Dinocaridida

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Dinocaridida
生息年代: Cambrian series 2–Early devonian[1]
20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png
様々なラディオドンタ類の復元図
20191114 Gilled lobopodians Opabinia Pambdelurion Kerygmachela.png
オパビニア(中上)、パンブデルリオン(左下)、およびケリグマケラ(右下)の復元図
地質時代
カンブリア紀前期 - デボン紀前期[注釈 1]
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: (ステムグループ)
節足動物門 Arthropoda
: †(和訳なし)Dinocaridida
学名
Dinocaridida
Collins, 1996 [2]
英名
Dinocaridid
Dinocarid
下位分類群
本文参照

Dinocaridida[3](もしくはDinocarida[2][注釈 2])とは、アノマロカリスなどのラディオドンタ類オパビニアを含んだ古生物分類群)である[2]。主にカンブリア紀に生息した動物であり、オルドビス紀デボン紀の種類もわずかに知られている[4][5]。この分類群の構成種は、原始的な節足動物として広く認められる[6][7][8][9][10][11][1]

名称[編集]

捕食者と思われる種類が多かったことと甲殻類の腹部に似た前部付属肢の形に由来し、学名「Dinocaridida」はギリシャ語の「δεινός」(deinos、恐ろしい)と「καρίς」(carisカニまたはエビ)の合成で、併せて「恐ろしいカニ/エビ」を意味する[2][12]。このことから、中国語では恐蝦類(恐蝦綱)と呼称される。また、アノマロカリスオパビニアパンブデルリオンケリグマケラという代表的な4属の学名「AnomalocarisOpabiniaPambdelurionKerygmachela」に因んで、本群は「AOPK group」と呼ばれることもある[13]

定義[編集]

本群の文献によって採用された学名および分類学上の定義の違いは、以下の例が挙げられる。

Collins 1996 による[2]
本群の原記載。「Dinocarida」()とそれに含まれる「Radiodonta」(ラディオドンタ目放射歯目)を創設し、節足動物であるとされる[2]
Hou et al. 2006 による[3]
「Dinocarida」を「Dinocaridida」へ改訂し、従来では葉足動物とされてきたパンブデルリオンケリグマケラを本群に含め、節足動物とは別系統の単系統群とされる[3]
Vinther et al. 2014 による[14]
Collins 1996 による「Dinocarida」を採用し、オパビニアラディオドンタ類・真節足動物とそれらの最も近い共通祖先を含んだ単系統群とされる[14]

それ以外の多くの文献では、節足動物ステムグループ(初期系統の絶滅群)の一部に該当する側系統群とされ、便宜的に「Dinocaridida」、および「dinocaridids」という総称が用いられる[6][7][8][9][10][11]。本項目は、この定義に基づいて本群を記述する。

形態[編集]

左右対称体節制をもち、体は大まかに分節のないの頭部と、数節から十数節を含んだ胴部に分かれる[2]。最大の共通点は、先頭の捕獲用に特化した1対の前部付属肢(frontal appendage)と、体の左右に並んだ数対もしくは十数対の(ひれ、body flaps, lobes)である[2][3]。大部分の表皮(クチクラ)は柔軟で、特に胴部は真正の節足動物に見られる硬質化した外骨格背板腹板)はほぼ存在しない[15][16]。硬質の外骨格は、口器(歯)を除けばラディオドンタ類の局部(前部付属肢甲皮、および一部の種の顎基様の構造体[17][18])のみに現れる[15][16]

は知られる限り複眼であり、眼柄もしくは前部付属肢の付け根近くに配置される[4][19][20]は頭部の腹側に開いており[15][16]、放射状の歯をもつものが少なからぬ確認される[2][3][21][22]。鰭の表面ないし胴部の背側には、鰓と思われる櫛状の構造体(lanceolate blades, setal blades)が並んでいる[23][24][3][25][9][5]。ラディオドンタ類以外の種類では、鰭の下に葉足動物に似た柔軟な脚、いわゆる葉足(lobopod)が生えている[3][25][5]。体の尾部は対をなしに並んだ尾鰭(尾扇)[2][24][9]、1対の尾毛[26][27][28]、もしくは1本の尾に似た突起[9][4][20]をもつ。

ラディオドンタ類(左)とケリグマケラ(右)の眼(暗青色)、脳(水色)と消化系(黄色)。

消化管の途中、いわゆる中腸は体節に対応する消化腺が数対から十数対ほど並ぶ[29]。このような消化管は、フキシャンフィア類Megacheira類、イソキシス三葉虫など他の早期の節足動物に共通し、本群に近縁とされるシベリオン科葉足動物を除けば他の汎節足動物に見当たらない特徴である[29][15]神経系は知られる限り単純なはしご形神経系であり、脳神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢と複眼の神経はその前方と左右に対応していた[19][20]

生態[編集]

本群の多くの種類は遊泳性であったと思われ、現生のコウイカエイのように両筋の鰭を波打つことで海中を泳いでたと考えられる[30]。鰭もしくは胴部にある櫛状の構造体は呼吸用のとされ[9][5]、葉足をもつ種類はそれを用いて海底を歩いでいたと考えられる[27]。多くの種類は捕食者であったと考えられるが、濾過摂食や懸濁物食に適したようなものもいくつか発見されている[14][5]

系統関係[編集]

脱皮動物

Soybean cyst nematode and egg SEM.jpgPriapulus caudatus.jpg 環神経動物[31][概要 1]

汎節足動物[概要 6]

Velvet worm.jpg 有爪動物

SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png 緩歩動物

Aysheaia.jpg 様々な葉足動物側系統群

[概要 5]

20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png シベリオン類

[概要 4]

20191112 Pambdelurion whittingtoni.png パンブデルリオン

21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png ケリグマケラ

[概要 3]

20191108 Opabinia regalis.png オパビニア

20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png ラディオドンタ類

[概要 2]

Arthropoda.jpg節足動物

  1. ^ 線形動物類線形動物鰓曳動物胴甲動物動吻動物
  2. ^ 胴部外骨格の硬質化・全ての付属肢関節肢化・二叉型付属肢・複数体節が含まれる頭部と脳・上唇/ハイポストーマに変化した前大脳性付属肢・口の前にある中大脳性付属肢
  3. ^ 眼柄lanceolate blades・局部の外骨格硬質化(ラディオドンタ類)・関節肢(ラディオドンタ類)・後ろ向きの口(オパビニア
  4. ^ 鰭・複眼
  5. ^ 消化腺・捕獲用の前部付属肢・下向きの口
  6. ^ はしご形神経系・葉足・先節のみからなる頭部と脳(前大脳)
脱皮動物におけるDinocaridida類(太字、青い枠以内の分類群)の系統的位置。

本群の古生物節足動物ステムグループ(初期系統の絶滅群)に当たる基盤的な節足動物として広く認められ、葉足動物から真正の節足動物(真節足動物)への進化過程の各段階を表した性質が見られる[24][15][16]。例えば本群の中で基盤的とされるパンブデルリオンは、環状の筋に分かれた表皮と発達した葉足をもち、葉足動物の特徴が顕著に認められる[32][15]。その一方、派生的とされるラディオドンタ類は、複眼・硬質の甲皮・関節肢化した前部付属肢など、重要な節足動物的特徴が出揃っている[15]。背腹に配置された2種類の付属肢要素(背側の鰭/鰓と腹側の葉足/鰭)も、節足動物の二叉型付属肢の起源を示唆する特徴と見なされる[24][5]

また、シベリオンメガディクティオン、およびジェンシャノポディアJianshanopoia)などというシベリオン類の葉足動物は、本群に似た捕獲用の前部付属肢と対になる消化腺なをもつ[29]。そのため、これらの葉足動物は典型的な葉足動物と本群の中間型生物と考えられ[33]、節足動物の初期系統の基底に位置するとされる[15][16]

下位分類[編集]

Dinocaridida階級の下位分類としてラディオドンタ目放射歯目[31]Radiodonta)のみが知られ、かつて本群の全ての構成種はここに含まれたが、Vinther et al. 2014 以降では、アノマロカリスをはじめとするラディオドンタ類の構成種のみを示すようになった[5][14]。そこから除外されるパンブデルリオンケリグマケラオパビニアは、便宜上に「gilled lobopodians」(鰓のある葉足動物)としてまとめられることもある[15]

かつて本群に含まれ、ラディオドンタ類として考えられたパラペイトイア[23][3]は、2010年代以降では別系統(Megacheira類の節足動物)の見間違いであると判明した(パラペユトイア#系統関係を参照)[34]

ギャラリー[編集]

化石[編集]

復元[編集]

注釈[編集]

  1. ^ 本群から派生しているとされる真節足動物は現世に存続している。
  2. ^ 原記述の Collins 1996 によると学名は「Dinocarida」であったが、その後の Bergström & Hou 2003 と Hou et al. 2006 によると「Dinocarida」は誤表記と見なされ、「Dinocaridida」へ改訂された。本項目の後述も参照。

脚注[編集]

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関連項目[編集]

外部リンク[編集]