ウイルスの分類
ウイルスの分類は、生物の分類と同様に常に議論が続けられていくものである。これまでに宿主や症状、伝染方法、ウイルス粒子の形状などを基準に分類されてきたが、今日ではウイルスに含まれる核酸の型と、その発現形式に重点を置く分類が広く用いられるようになっている。これはウイルスによる逆転写を発見した功績でノーベル賞を受賞したデビッド・ボルティモア(1938 - ) によって提案され、現在では国際ウイルス分類委員会の定める分類体系の基本骨格となっている。
ボルティモア分類
通常の細胞性の生物は2本鎖DNAに遺伝情報を保存しているが、2本のうちの1本は冗長である。ウイルスの場合にはゲノムは1本鎖であったり2本鎖であったりする。またDNAではなくRNAを用いている場合もある。1本鎖RNAを用いる場合には、さらに+鎖(mRNAと同様に遺伝子が5'→3'方向に読み取られる)を用いる場合と、-鎖(遺伝子が相補鎖を使って3'→5'方向に読み取られる)を用いる場合がある。ボルティモア分類とは、こうしたゲノムの種類と発現様式によってウイルスを以下の7群に分類するものである。
- 2本鎖DNA
- 1本鎖DNA
- 2本鎖RNA
- 1本鎖RNA +鎖
- 1本鎖RNA -鎖
- 1本鎖RNA逆転写
- 2本鎖DNA逆転写
分類階級
国際ウイルス分類委員会による分類体系では、まずボルティモアによる7群に分けた上で、その中を通常の生物のものと似た分類階級を用いて階層的に分類している。またウイロイドなどについても同様の階層分類を行っている。ウイルスの分類階級は以下の5つのみで、それぞれの学名は括弧内に示す統一語尾を与えられる。生物種の学名とは異なり、ウイルス種の学名は属名を含む必要がなく、単語数にも制約がない。
ただし目が使われるようになったのはごく最近のことである。国際ウイルス分類委員会の報告書第8版(2005年)には、73科約2000種が知られているが、今のところ10科が3目に所属しているだけで、それ以外のほとんどの科は目に所属していない。
国際ウイルス分類委員会の分類体系
国際ウイルス分類委員会の報告書第8版(2005年)の体系を示す。第1群と第2群はDNAウイルスとして考えられており、その他はすべてRNAウイルスである。
第1群 (Group I) - 2本鎖DNA
- ヘルペスウイルス目 (Herpesvirale)
- アロヘルペスウイルス科 (Alloherpesviridae)
- ヘルペスウイルス科 (Herpesviridae)
- アルファヘルペスウイルス亜科 (Alphaherpesviridae)
- 単純ウイルス属 (Simplexvirus)
- 単純ヘルペスウイルス1型 (学名:HHV-1) (HSV-1:herpes simplex virus-1)(口唇ヘルペス)
- 単純ヘルペスウイルス2型 (学名:HHV-2) (HSV-2:herpes simplex virus-2)(性器ヘルペス)
- ワリセロウイルス属(水痘ウイルス属)(Varicellovirus)
- 水痘・帯状疱疹ウイルス (学名:HHV-3) (VZV:varicella zoster virus)(水痘・帯状疱疹)
- 単純ウイルス属 (Simplexvirus)
- ベータヘルペスウイルス亜科 (Betaherpesviridae)
- サイトメガロウイルス属 (cytomegalovirus)
- サイトメガロウイルス (学名:HHV-5) (CMV:cytomegalovirus)
- ロゼオロウイルス属(Roseolovirus)
- ヒトヘルペスウイルス6型 (学名:HHV-6) (human herpes virus-6)(突発性発疹)
- ヒトヘルペスウイルス7型 (学名:HHV-7) (human herpes virus-7)(突発性発疹)
- サイトメガロウイルス属 (cytomegalovirus)
- ガンマヘルペスウイルス亜科 (Gammaherpesviridae)
- リンホクリプトウイルス属 (lymphocryptovirus)
- EBウイルス (学名:HHV-4) (EBV:Epstein-Barr virus) (伝染性単核球症、バーキットリンパ腫)
- ラディノウイルス属 (Rhadinovirus)
- カポジ肉腫関連ヘルペスウイルス (学名:HHV-8) (KSHV:Kaposi's sarcoma-associated herpesvirus)
- リンホクリプトウイルス属 (lymphocryptovirus)
- アルファヘルペスウイルス亜科 (Alphaherpesviridae)
- マラコヘルペスウイルス科 (Malacoherpesviridae)
- パピローマウイルス科 (papillomaviridae)
- パピローマウイルス属 (Genus papillomavirus)
- ヒト乳頭腫ウイルス2型(Human papillomavirus 2:HPV-2)
- ヒト乳頭腫ウイルス6型(Human papillomavirus 6:HPV-6)
- ヒト乳頭腫ウイルス7型(Human papillomavirus 7:HPV-7)
- ヒト乳頭腫ウイルス10型(Human papillomavirus 10:HPV-10)
- ヒト乳頭腫ウイルス16型(Human papillomavirus 16:HPV-16)
- ヒト乳頭腫ウイルス18型(Human papillomavirus 18:HPV-18)
- ヒト乳頭腫ウイルス26型(Human papillomavirus 26:HPV-26)
- ヒト乳頭腫ウイルス32型(Human papillomavirus 32:HPV-32)
- ヒト乳頭腫ウイルス34型(Human papillomavirus 34:HPV-34)
- ヒト乳頭腫ウイルス53型(Human papillomavirus 53:HPV-53)
- ヒト乳頭腫ウイルス54型(Human papillomavirus 54:HPV-54)
- ヒト乳頭腫ウイルス61型(Human papillomavirus 61:HPV-61)
- ヒト乳頭腫ウイルス71型(Human papillomavirus 71:HPV-71)
- パピローマウイルス属 (Genus papillomavirus)
- パピローマウイルス科 (papillomaviridae)
- ポリオーマウイルス科 (Polyomaviridae)
- ポリオーマウイルス属 (Polyomavirus)
- JCポリオーマウイルス (Polyomavirus JC)
- BKポリオーマウイルス (Polyomavirus BK)
- ヒトポリオーマウイルス (Human polyomavirus )
- アフリカミドリザルポリオーマウイルス (African green monkey polyomavirus:AGMPyV)
- シミアンウイルス12 (Simian virus 12:SV-12)
- シミアンウイルス40 (Simian virus 40:SV-40)
- ポリオーマウイルス属 (Polyomavirus)
- ポリオーマウイルス科 (Polyomaviridae)
- ポックスウイルス科 (Poxviridae)
- チョルドポックスウイルス亜科 (Chordopoxvirinae)
- オルソポックスウイルス属 (Orthopoxvirus, Vaccinia Subgroup)
- モルシポックスウイルス属 (Molluscipoxvirus)
- 伝染性軟属腫ウイルス(Molluscum contagiosum virus)
- パラポックスウイルス属 (Parapoxvirus)
- オルフポックスウイルス (Orfpox virus)
- 偽牛痘ウイルス (Pseudocowpox virus)
- ヤタポックスウイルス属 (Yatapox virus)
- タナポックスウイルス (Tanapox virus)
- チョルドポックスウイルス亜科 (Chordopoxvirinae)
- ポックスウイルス科 (Poxviridae)
第2群 (Group II) - 1本鎖DNA
- 目未帰属
- パルボウイルス科(Parvoviridae) (ほとんどがアデノウイルスの増殖時の同時感染に依存する)
- パルボウイルス亜科 (Parvovirinae)
- エリスロウイルス属 (Erythrovirus)
- パルボウイルスB19 (Parvovirus B19)
- ディペンドウイルス属 (Dependovirus)
- ボカウイルス属 (Bocavirus)
- ヒトボカウイルス (Human Bocavirus:HBoV)
- エリスロウイルス属 (Erythrovirus)
- デンソ(濃核病)ウイルス亜科 (Densovirinae)
- デンソウイルス属 (Densovirus)
- ブレビデンソウイルス属 (Aedes aegypti densovirus:AaDNV)
- パルボウイルス亜科 (Parvovirinae)
- パルボウイルス科(Parvoviridae) (ほとんどがアデノウイルスの増殖時の同時感染に依存する)
- アネロウイルス科(Anelloviridae)
- アルファトルクウイルス属 (Alphatorquevirus)
- アネロウイルス科(Anelloviridae)
第3群 (Group III) - 2本鎖RNA
- レオウイルス科(Reoviridae) ※Respiratory Enteric Orphan Virus
- スピナレオウイルス亜科(Spinareovirinae)
- アクアレオウイルス属 (Aquareovirus)
- アクアレオウイルスA~E (Aquareo virus A~E)
- オルソレオウイルス属 (Orthoreovirus)
- 哺乳類オルソレオウイルス (Mammalian orthoreovirus)
- コルチウイルス属 (Coltivirus)
- コロラドダニ熱ウイルス (Colorado tick fever virus)
- アクアレオウイルス属 (Aquareovirus)
- セドレオウイルス亜科(Sedoreovirinae)
- スピナレオウイルス亜科(Spinareovirinae)
- レオウイルス科(Reoviridae) ※Respiratory Enteric Orphan Virus
第4群 (Group IV) - 1本鎖RNA +鎖(mRNAとして作用)
- ニドウイルス目 (Nidovirales)
- コロナウイルス科 (Coronaviridae) ※エンベロープあり
- コロナウイルス亜科 (Coronavirinae)
- アルファコロナウイルス属 (Alphacoronavirus)
- ベータコロナウイルス属 (Betacoronavirus)
- ヒトコロナウイルスOC43(HCoV-OC43) (Human coronavirus-OC43)
- ヒトコロナウイルスHKU1(HCoV-HKU1) (Human coronavirus-HKU1)
- SARSコロナウイルス(SARS-CoV)(Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus)
- ガンマコロナウイルス属 (Gammacoronavirus)
- デルタコロナウイルス属 (Deltacoronavirus)
- トロウイルス亜科 (Torovirinae)
- コロナウイルス亜科 (Coronavirinae)
- コロナウイルス科 (Coronaviridae) ※エンベロープあり
- ピコルナウイルス目 (Picornavirales)
- ピコルナウイルス科 (Picornaviridae)
- エンテロウイルス属 (Enterovirus)
- ポリオウイルス (Poliovirus)
- コクサッキーウイルス (Coxsackievirus)
- エコーウイルス (Echovirus)
- エンテロウイルス (Enterovirus)
- ライノウイルス属 (Rhinovirus)
- 風邪ウイルス (Common cold virus)
- ヘパトウイルス属 (Hepatovirus)
- A型肝炎ウイルス (Hepatitis A virus)
- パレコウイルス属 (Parechovirus)
- ヒトパレコウイルス (human parechovirus)
- ユンガンウイルス (Ljungan virus)
- コブウイルス属 (Kobuvirus)
- アイチウイルス (Aichi virus)
- アフトウイルス属 (Aphthovirus)
- 口蹄疫ウイルス (Foot-and-mouth disease virus)
- エンテロウイルス属 (Enterovirus)
- ピコルナウイルス科 (Picornaviridae)
- ティモウイルス目 (Tymovirales)
- 目未帰属
- トガウイルス科(Togaviridae)
- アルファウイルス属 (Alphavirus)
- 東部ウマ脳炎ウイルス (Eastern equine encephalitis virus:EEEV)
- 西部ウマ脳炎ウイルス (Western equine encephalitis virus:WEEV)
- ベネズエラウマ脳炎ウイルス (Venezuelan equine encephalitis virus:VEEV)
- チクングニヤウイルス (Chikungunya virus:CHIKV)
- シンドビスウイルス (Sindbis virus:SINV)
- オニョンニョンウイルス (O'nyong-nyong virus:ONNV)
- セムリキ森林ウイルス (Semliki forest virus:SFV)
- バルマ森林ウイルス (Barmah forest Virus)
- マヤロウイルス (Mayaro Virus)
- ロスリバーウイルス (Ross River virus)
- ルビウイルス属 (Rubivirus)
- 風疹ウイルス (Rubella virus)
- アルテリウイルス属 (Arterivirus)
- アルファウイルス属 (Alphavirus)
- トガウイルス科(Togaviridae)
- フラビウイルス科 (Flaviviridae)
- フラビウイルス属 (Flavivirus)
- 日本脳炎ウイルス (Japanese encephalitis virus)
- 黄熱病ウイルス (Yellow fever virus)
- デング熱ウイルス (Dengue fever virus)
- 西ナイル熱ウイルス (West Nile virus)
- クンジンウイルス (Kunjin virus)
- セントルイス脳炎ウイルス(St. Louis encephalitis virus)
- マレーバレー脳炎ウイルス(Murray Valley encephalitis virus:MVEV)(オーストラリア脳炎)
- ロシア春夏脳炎ウイルス (Russian spring summer encephalitis type virus)
- 中央ヨーロッパダニ媒介性脳炎ウイルス (Central European tick-borne encephalitis virus)
- オムスク出血熱ウイルス (Omsk hemorrhagic fever virus)
- キャサヌール森林熱ウイルス (Kyasanur forest fever virus)
- ロシオ脳炎ウイルス(Rocio encephalitis virus)
- イレウス脳炎ウイルス(Ilheus encephalitis virus)
- 跳躍病ウイルス (Louping ill virus)
- ポワッサンウイルス (Powassan virus)
- へパシウイルス属 (Hepacivirus)
- C型肝炎ウイルス (Hepatitis C virus、HCV)
- 未分類
- G型肝炎ウイルス(GB virus C)
- ペスチウイルス属 (Pestivirus)
- 牛ウイルス性下痢ウイルス1型 (Bovine viral diarrhea virus 1、BVDV-1)
- 牛ウイルス性下痢ウイルス2型 (Bovine viral diarrhea virus 2、BVDV-2)
- 豚コレラウイルス (Classical swine fever virus、CSFV)
- ボーダー病ウイルス (Border disease virus、BDV)
- フラビウイルス属 (Flavivirus)
- フラビウイルス科 (Flaviviridae)
- カリシウイルス科 (Caliciviridae)
- ノロウイルス属 (Norovirus)
- ノーウォークウイルス (Norwalk virus:NV)
- サポウイルス属 (Sapovirus)
- サッポロウイルス (Sapporo virus:SV)
- ラゴウイルス属 (Lagovirus)
- ウサギ出血熱ウイルス(Rabbit hemorrhagic disease virus)
- ベシウイルス属 (Vesivirus)
- ノロウイルス属 (Norovirus)
- カリシウイルス科 (Caliciviridae)
- アストロウイルス科 (Astroviridae)
- ママストロウイルス属(Genus:Mamastrovirus)
- ヒトアストロウイルス (Human astrovirus:HAstV)
- アバストロウイルス属(Genus:Avastrovirus)
- ママストロウイルス属(Genus:Mamastrovirus)
- アストロウイルス科 (Astroviridae)
- Virgaviridae
- トバモウイルス属 (Tobamovirus)
- Virgaviridae
第5群 (Group V) - 1本鎖RNA -鎖
(mRNAの相補鎖。鋳型として使用。)
- モノネガウイルス目 (Mononegavirales)(非分節型-鎖RNAウイルス)
- パラミクソウイルス科 (Paramyxoviridae)
- パラミクソウイルス亜科 (Paramyxovirinae)
- レスピロウイルス属 (Respirovirus)
- ヒトパラインフルエンザウイルス1型 (human parainfluenza virus 1)
- ヒトパラインフルエンザウイルス3型 (human parainfluenza virus 3)
- 仙台ウイルス (Sendai virus)
- ルブラウイルス属 (Rubulavirus)
- ヒトパラインフルエンザウイルス2型 (human parainfluenza virus 2)
- ヒトパラインフルエンザウイルス4型 (human parainfluenza virus 4)
- ムンプスウイルス (Mumps virus)
- モルビリウイルス属 (Morbillivirus)
- 麻疹ウイルス (Measles virus)
- イヌジステンパーウイルス
- 牛疫ウイルス
- 小反芻獣疫ウイルス(Peste des Petits Ruminants virus)
- アビュラウイルス属 (Avulavirus)
- ニューカッスル病ウイルス (Newcastle disease virus)
- ヘニパウイルス属 (Henipavirus)
- レスピロウイルス属 (Respirovirus)
- ニューモウイルス亜科 (Pneumovirinae)
- ニューモウイルス属 (Pneumovirus, Respiratory syncytial virus group)
- RSウイルス (Respiratory syncytial virus)
- メタニューモウイルス属 (Metapneumovirus)
- ヒト・メタニューモウイルス (human metapneumovirus)
- ニューモウイルス属 (Pneumovirus, Respiratory syncytial virus group)
- パラミクソウイルス亜科 (Paramyxovirinae)
- パラミクソウイルス科 (Paramyxoviridae)
- フィロウイルス科 (Filoviridae)
- マールブルグウイルス属 (Marburg virus)
- ビクトリア湖マールブルクウイルス(lake Victoria marburgvirus)
- エボラウイルス属 (Ebola virus)
- エボラ出血熱ウイルス(スーダン型)(Sudan Ebora virus:SEBOV)
- エボラ出血熱ウイルス(ザイール型)(Zaire Ebola virus:ZEBOV)
- エボラ出血熱ウイルス(アイボリーコースト型) (Cote d'Ivoire Ebora virus) (象牙海岸型)
- エボラ出血熱ウイルス(レストン型)(Reston Ebora virus:REBOV)
- マールブルグウイルス属 (Marburg virus)
- フィロウイルス科 (Filoviridae)
- 目未帰属(分節型-鎖RNAウイルス)
- オルソミクソウイルス科 (Orthomyxoviridae)
- A型インフルエンザウイルス属(Influenzavirus A)
- B型インフルエンザウイルス属(Influenzavirus B)
- C型インフルエンザウイルス属](Influenzavirus C)
- イサウイルス属(Isavirus)
- トゴトウイルス属(Thogoto virus)
- オルソミクソウイルス科 (Orthomyxoviridae)
- アレナウイルス科 (Arenaviridae)
- アレナウイルス属 (Arenavirus, LCM virus group)
- ラッサウイルス(Lassa virus)
- リンパ球性脈絡髄膜炎ウイルス(lymphocytic choriomeningitis virus;LCMC)
- ブラジル出血熱ウイルス (Brazilian hemorrhagic fever virus)=サビアウイルス(Sabia virus)
- アルゼンチン出血熱ウイルス (Argentine hemorrhagic fever virus)=フニンウイルス(Junin virus)
- ベネズエラ出血熱ウイルス (Venezuelan hemorrhagic fever)=グアナリトウイルス(Guanarito virus)
- ボリビア出血熱ウイルス (Bolivian hemorrhagic fever virus)=マチュポウイルス(Machupo virus)
- デルタウイルス属 (Deltavirus)
- D型肝炎ウイルス (hepatitis delta virus)
- アレナウイルス属 (Arenavirus, LCM virus group)
- アレナウイルス科 (Arenaviridae)
- ブニヤウイルス科 (Bunyaviridae)
- オルソブニヤウイルス属 (Orthobunyavirus, Bunyamwear subgroup)
- オロプーシェウイルス (Oropouche virus)
- ブニヤムウェラウイルス (Bunyamwera virus)
- ブワンバウイルス (Bwamba virus)
- カリフォルニア脳炎ウイルス (California encephalitis virus:CE) [カリフォルニア脳炎血清学的同族複合体]
- タヒナウイルス (Tahyna virus:TAH) [カリフォルニア脳炎血清学的同族複合体]
- ラ・クロスウイルス (La Crosse virus:LAC) [カリフォルニア脳炎血清学的同族複合体]
- カンジキウサギウイルス (snowshoe hare virus:SSH) [カリフォルニア脳炎血清学的同族複合体]
- フレボウイルス属 (Phlebovirus)
- ハンタウイルス属 (Hantaviruses)
- ハンターンウイルス (Hantaan virus)(腎症候性出血熱 Hemorrhagic fever with renal syndrome)
- シンノンブレウイルス (Sin Nombre virus)(ハンタウイルス肺症候群 Hantavirus Pulmonary Syndrome:HPS)
- ナイロウイルス属 (Nairovirus)
- クリミア・コンゴ出血熱ウイルス(Crimean-Congo hemorrhagic fever virus)
- オルソブニヤウイルス属 (Orthobunyavirus, Bunyamwear subgroup)
- ブニヤウイルス科 (Bunyaviridae)
第6群 (Group VI) - 1本鎖RNA+鎖逆転写
(複製によるDNA中間体を含む。)
- レトロウイルス科 (Lentivirinae)(Maedi/visna group)
- レンチウイルス亜科 (Lentivirinae)
- レンチウイルス属 (Lentivirus)
- ヒト免疫不全ウイルス (Human immunodeficiency virus, HIV)
- レンチウイルス属 (Lentivirus)
- オンコウイルス亜科 (Oncovirinae)(RNA腫瘍ウイルス)(RNA tumor virus group)
- C型オンコウイルス属 (Oncovirus, Type C oncovirus group)
- 成人T細胞白血病ウイルス (Human T-lymphotropic virus, Adult T cell leukemia virus)
- C型オンコウイルス属 (Oncovirus, Type C oncovirus group)
- レンチウイルス亜科 (Lentivirinae)
- レトロウイルス科 (Lentivirinae)(Maedi/visna group)
第7群 (Group VII) - 2本鎖DNA逆転写
(複製によるRNA中間体を含む。)
- カリモウイルス科 (Caulimoviridae)
- カリモウイルス属 (Caulimovirus)
- カリフラワーモザイクウイルス (Cauliflower Mosaic virus)
- カリモウイルス属 (Caulimovirus)
- カリモウイルス科 (Caulimoviridae)