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2011年7月15日 (金) 21:43時点における版
| モササウルス科 Mosasauridae | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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 オランダ、マーストリヒト自然史博物館に展示されているモササウルスの骨格
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| 地質時代 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 白亜紀 - 白亜紀後期 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Mosasauridae {{Gervais, 1853}} | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 亜科 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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モササウルス科とは白亜紀後期に繁栄した有鱗目トカゲ亜目オオトカゲ下目のなかの海生種を多く含むグループである。まれに”海トカゲ”類と呼ばれることもある。本項目ではモササウルスを含めたモササウルス科の概要について解説する。
この科の模式属であるモササウルスの化石は1764年にオランダのマーストリヒトの石灰岩採石場で発見された。ジョルジュ・キュヴィエの研究によって、この化石が絶滅した大型の海生爬虫類のものであることが判明した。ちなみにこの研究は本格的な古脊椎動物の比較解剖学的研究の最初の例である。
現在の分岐分類学では顎の構造などから、モササウルス科はトカゲ亜目の中でもヘビに最も近縁なグループであると考えられている[1]。モササウルス科は陸生のオオトカゲと同じオオトカゲ上科に属する。モササウルス科はもしかすると、白亜紀前期にアイギアロサウルス(現生のオオトカゲに似た準水生のトカゲ)のような生物から進化したのかもしれない。
モササウルス科は白亜紀中頃の魚竜とプリオサウルス類の絶滅に乗じて空白になったニッチに進出し、白亜紀後期のチューロニアンからマーストリヒチアンにかけての2000万年間、海中の頂点捕食者として繁栄を遂げた。
概要
モササウルス科は空気呼吸を行い、海中を活発に泳いだ。温暖な大陸棚の浅海での生活によく適応し、白亜紀後期には汎世界的に分布を広げた。特筆されるのは、モササウルス類は胎生であり、卵を陸上に産む必要がない点ではウミガメよりも海中生活に適応していた。 モササウルス科最小の種は体長3〜3.5mのCarinodens belgicusである。この種は球根状の頑丈な歯を持ち、海岸線近くの浅い海底で貝や棘皮動物を食べていた。ほとんどのモササウルス類はこれよりも大きく、ティロサウルスは最大体長17.5m、上述のマーストリヒトから発見されたモササウルスの最初の標本も体長18m前後に達するとみられる。大型モササウルス類の体長はほかの有鱗目を大きく引き離しており、彼らは史上最大級の有鱗目であるといえる(参考 ティタノボアの体長：12~15m、アミメニシキヘビの体長：9.9m、ハナブトオオトカゲの体長：4.75m)。
モササウルスの体型は現生のオオトカゲに似ているが、遊泳生活に適応するためにより胴長で流線型になった。肋骨は短くなり、手足は指骨が伸びて櫂のような形をしている。尾は垂直方向に幅広くなり、これで推進力を生み出した。尾を使った泳ぎ方はウナギやウミヘビなどと共通する。しかし最新の研究では、モササウルスの尾には、サメや魚竜のように大きな三日月型の鰭があったという説が唱えられている。モササウルスの筋肉をみると、ヘビのような体全体をくねらせる泳ぎ方よりもむしろ、尾鰭で力強く水を蹴って推進力を生み出す泳ぎ方のほうが、水理学的にかなう泳ぎ方である[4]。 ひょっとすると、モササウルス科は待ち伏せ型の狩りを行い、強力な推進力を使って獲物を急襲していたのかもしれない。 モササウルスは二重関節の顎ととても柔軟な頭蓋骨を持っていた。この形質は、彼らが大型の獲物をいっきに丸呑みにするための適応であると考えられる。このヘビのような貪欲な捕食方法は、モササウルスの体内からほとんど噛み砕かれていない獲物の化石が見つかっていることからも裏付けられている。 また、モササウルス類は海中生物を手当り次第に食べていたと考えられる。サウスダコタから発見されたティロサウルスの体内からは胃内容物として、ヘスペロルニス(ウに似た海鳥)、硬骨魚類、サメ、より小型のモササウルス類(クリダステス)の化石が見つかった。ちなみに、モササウルス類の骨は大量のサメの歯の間から見つかった。 モササウルスのさまざまな特徴—二列に並ぶ口蓋歯、二重関節の顎、短い肋骨、遊泳方法など―から、多くの研究者はモササウルスがヘビと共通の祖先から分化したと考えている。
この学説は1869年にエドワード・ドリンカー・コープによってはじめに提唱され、彼はヘビとモササウルスを”Pythonomorpha”という分類群に統一しようとした。この学説はながく忘れ去られていたが、1990年代に入って再び脚光を浴びた[5][6]。
軟組織
かなりの数のモササウルス科の化石が世界中から産出するが、表皮に関する情報は比較的早くから知られていた。世界中から見つかったモササウルス類の化石のうち、ごくいくつかが鱗の印象化石を残していた。もしかするとすでに鱗の印象が残るモササウルスの化石は見つかっていたのかもしれないが、このようなデリケートな部位が化石に残るとは考えられておらず、長い間見過ごされてきたのかもしれない。
モササウルス類の外皮の特徴は、アメリカのカンザス州、コーヴ郡の上部サントニアン〜下部カンパニアンから見つかったティロサウルスの骨格標本(KUVP-1075)にもとづいて研究がなされてきた [7] 。ヨルダンのヘラナにある Muwaqqarチョーク・マール層から保存状態のよいモササウルス類の化石が見つかった。この化石は、手足の指骨の間の薄い皮膜の部分を含めて、ヘビのようにオーバーラップしたダイヤ型の細かい鱗で覆われていた[8]。現生の爬虫類のようにモササウルス類も、体の場所によって鱗の大きさや形が異なっていたことが分かっている。ハラナの標本からは2種類の鱗が識別された[8]。 稜線がついた鱗は体の上部を覆い、表面が滑らかな鱗は体の下部を覆っていた。奇襲型の捕食者は待ち伏せ型の狩りを行うことから、モササウルス類は光を反射しにくい稜線を持った鱗の恩恵に預かっていたと考えられる[9]。
最近、皮膚組織だけではなく内部組織まで保存された、きわめて状態のよいen:Platecarpusの標本が見つかった。体内には心臓、肺、腎臓とおぼしき赤い組織が残されていた。さらに気管軟骨と網膜とおぼしき組織までが保存されていた。“腎臓”は腹部のはるか前方にあり、この配置はオオトカゲよりもむしろクジラ類に似ている。オオトカゲもふくめた現生の爬虫類では、気管支は途中で二股に分岐して肺に繋がるが、モササウルス類ではクジラのように気管支は肺まで左右独立して平行に配列する。これらの特徴はモササウルスが水中生活へ移行したことによる、内部形態の変化であると考えられる[4]。
さらに2011年には、モササウルス科のen:Prognathodonの化石から白亜紀のものとされるコラーゲンが見つかった[10]。
生息環境
白亜紀の海水準は現在よりもはるかに高く、世界各地で海進を引き起こした。モササウルス科の化石はオランダ、デンマーク、ポルトガル、スウェーデン、イギリス[11]、アンゴラ、モロッコ、ニュージーランド、メキシコ、ペルー、はては南極沖のヴェガ島からも見つかっている。なお、従来ニュージーランド産の”恐竜化石”とされたものの多くが実はモササウルス類、ないし首長竜の化石であったことが判明している。カナダでは、マニトバ州やサスカチュアン州から[12]、アメリカでは、かつてのニオブララ海の分布域(中西部)を中心にひろくモササウルス類が見つかっている[13] [14]。ちなみに、日本からは北海道三笠市からモササウルス科en:Taniwhasaurus属の一種、エゾミカサリュウが見つかっている。
研究史
最初に報告されたモササウルス類の化石は、1764年にオランダのマーストリヒト市近郊の採石場の鉱夫達によって見つかったモササウルスの部分的な頭蓋骨である。モササウルス化石の発見は恐竜化石の発見(イグアノドン：1822年、メガロサウルス：1824年)よりも早いが、有名な恐竜の陰に隠れてあまり知られていない。しかし啓蒙時代に入り、知識人たちの自然科学への興味が高まるにつれて、ヨーロッパ各地で見つかっていた大型化石はじつは太古の絶滅生物の遺骸なのではないかという関心が持たれるようになった。そのような中で、モササウルスの第二の標本が発見される。 1770年から1774年の間に、軍医で化石コレクターであったJohann Leonard Hoffmannはこの化石を有名にするために、当時一流の科学者達に引き合わせた。当時の化石の所有者はマーストリヒト大聖堂の司祭、Goddingであった。 その後1794年に、マーストリヒトがフランス軍によって占領された時(フランス革命戦争)、件の化石は戦利品として600本のワインボトルとともにパリに持ち去られた。 当初、その化石は魚、ワニ、あるいはマッコウクジラであるとさまざまに解釈されていた。1799年、オランダ人科学者Adriaan Gilles Camperがはじめてこの化石とトカゲの共通点を指摘した。1808年、ジョルジュ・キュヴィエは比較解剖学の見地からこの結論を支持し、1822年にそれまでle Grand Animal fossile de Maëstricht(マーストリヒトの大型化石動物の意か)と呼ばれていたこの化石をMosasaurus (マース川のトカゲの意)と命名した。その後、1829年にはこの化石に完全な形での学名Mosasaurus hoffmanni(Hoffmann氏のマース川のトカゲの意)を与えた。他にモササウルスの化石の断片とおぼしきものは以前からマーストリヒトで見つかってはいたが、19世紀までに学術的な意義は認識されなかった。ハールレムのテイラーズ博物館, には1790年から展示されていた。 マーストリヒトの石灰岩層はモササウルスの発見で一躍有名になった。そして、白亜紀の最後の時代はマーストリヒチアンと呼ばれるようになった。
Taxonomy
分類
- モササウルス科
- ティロサウルス亜科
- プリオプラテカルプス亜科
- モササウルス亜科
- ハリサウルス亜科
不確実
系統
モササウルス科と近縁のタクサを含むクラドグラム。Bell and Polcyn, 2005[15]より一部改変。
| モササウルス上科 |
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モササウルスの祖先
緩く連結した顎関節、変形した/収縮した肋骨、移動様式などから、モササウルス科とヘビは共通の海生の祖先を持っていると考えられている。一方で近年、南アメリカからの地中性の原始的なヘビ、Najashの発見によって、モササウルス=ヘビの海中起源説に反論がなされている。
2005年11月、Netherlands Journal of Geosciencesにおいて、陸生のオオトカゲと海生のモササウルス科を結ぶDallasaurus turneriが報告された。[16]
関連項目
参考文献
- ^ Lee MSY (1997-01-29). “The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 352 (1349): 53–91. doi:10.1098/rstb.1997.0005. PMC 1691912.
- ^ http://www.oceansofkansas.com/Osborn1899.html
- ^ http://www.oceansofkansas.com/Williston98.html
- ^ a b Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; and Chiappe, L.M. (2010). Farke, Andrew Allen. ed. “Convergent evolution in aquatic tetrapods: Insights from an exceptional fossil mosasaur”. PLoS ONE 5 (8): e11998. doi:10.1371/journal.pone.0011998. PMC 2918493. PMID 20711249.
- ^ Palaeos Vertebrates 260.100 Pythonomorpha: Pythonomorpha
- ^ Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles
- ^ Snow, F. H. (1878). “On the dermal covering of a mosasauroid reptile”. Transactions of the Kansas Academy of Science 6: 54–58.
- ^ a b Kaddumi, H.F. (2009). “On the latest scale coverings of mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Harrana Fauna in addition to the description of s new species of Mosasaurus”. Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas. Amman: Eternal River Museum of Natural History. pp. 80–94
- ^ Massare, J. A. (1987). “Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles”. Journal of Vertebrate Paleontology 7 (2): 121–137. doi:10.1080/02724634.1987.10011647.
- ^ http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0019445
- ^ www.english-nature.org.uk/citation/citation_photo/2000158.pdf
- ^ http://www.discoverfossils.com
- ^ Michael J. Everhart (2005). “Chapter 9: Enter the Mosasaurs”. Oceans of Kansas: a natural history of the western interior sea. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 0-253-34547-2
- ^ Getman, Myron RC (1994). Occurrences of Mosasaur and other reptilian fossil remains from the Fox Hills Formation (Maastrichtian: late Cretaceous) of North Dakota. St. Lawrence University Dept. of Geology theses.
- ^ Bell, G. L. Jr.; and Polcyn, M. J.. “Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)”. Netherlands Journal of Geosciences — Geologie en Mijnbouw 84 (3): 177–194.
- ^ Dallasaurus / Ancient Mosasaur - Dallasaurus - SMU
外部リンク
- Palaeos: Vertebrates: Mosasaurs
- BBC Science and Nature: Mosasaurs
- Mike Everhart and David Lewis, "Mesozoic marine monsters of the Mangahouanga": New Zealand fossil fauna
- Mike Everhart, "A day in the life of a Mosasaur": life in the Sea of Kansas, illus. by Carl Buell
- Mike Everhart, "Mosasaurus hoffmani" until 1829.
- Mosasaurus maximus mounted skeleton at University of Texas Memorial Museum
- Canadian Fossil Discovery Centre
- "The Mosasaur of Maastricht" by Hennie Reuvers in Crossroads web magazine
- "Mosasaurs terrorized Cretaceous rivers" Planet Earth online
- Georgia Southern University Museum Mosasaur Exhibit