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{{Expand English|Gorgosaurus|date=2017年5月}} |
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''G.libratus'' Lambe |
*'''G.libratus''' {{AUY|Lambe|1914}}（タイプ種） |
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|シノニム = |
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|下目階級なし=[[コエルロサウルス類]] {{sname||Coelurosauria}}|亜科=[[アルバートサウルス亜科]]{{sname||Albertosaurinae}}|上科=[[絶滅|†]] [[ティラノサウルス上科]] {{sname||Tyrannosauroidea}}}} <!-- このテンプレートは、PJ:BIOでの議論に基づき、Bot(User:Point136)により移行されました。 --> |
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*''Deinodon horridus''? {{AUY|Leidy|1856}} |
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'''ゴルゴサウルス'''（''Gorgosaurus''）は約7000万年前（[[白亜紀]]後期）、現在の[[カナダ]]の辺りに生息していた肉食[[恐竜]]である。 |
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*''Laelaps falculus''? {{AUY|Cope|1876}} |
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*''Laelaps hazenianus''? {{AUY|Cope|1876}} |
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*''Laelaps incrassatus'' {{AUY|Cope|1876}} |
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*''Dryptosaurus kenabekides''? {{AUY|Hay|1899}} |
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*''Gorgosaurus sternbergi'' {{AUY|Matthew & Brown|1923}} |
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*''Albertosaurus libratus''? {{AUY|RUssell|1970}} |
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'''ゴルゴサウルス'''（[[学名]]: {{snamei|Gorgosaurus}}、「恐ろしいトカゲ」の意）は、約7660万年前から7510万年前の[[後期白亜紀]][[カンパニアン]]にあたる北アメリカ西部に生息した、[[ティラノサウルス科]]に属する[[獣脚類]]の[[恐竜]]の属。化石は[[カナダ]]の[[アルバータ州]]から発見されており、可能性のあるものは[[アメリカ合衆国]]の[[モンタナ州]]からも産出している。古生物学者は本属を[[タイプ種]] ''G. libratus'' のみからなるとみなしているが、誤って本属に割り当てられた種もいる。 |
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他の既知のティラノサウルス科と同様にゴルゴサウルスは二足歩行の捕食動物で、成体の体重は2トンを超えた。大きく鋭い歯が顎に並び、2本指の前肢は比較的小型であった。ゴルゴサウルスは[[アルバートサウルス]]に最も近縁であり、[[ティラノサウルス]]とはやや遠縁である。ゴルゴサウルスとアルバートサウルスは極めて似ており、主に頭骨と歯の繊細な差異により区別される。''G. libratus'' をアルバートサウルスに分類する、すなわちゴルゴサウルスをアルバートサルウスの[[ジュニアシノニム]]と考える専門家もいる。 |
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''Gorgosaurus''とは「荒々しいトカゲ」「{{読み仮名|獰猛|どうもう}}なトカゲ」の意。 |
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ゴルゴサウルスは[[西部内陸海路]]の端に沿った豊かな[[氾濫原]]に生息していた。ゴルゴサウルスは[[頂点捕食者]]であり、数多くの[[ケラトプス科]]や[[ハドロサウルス科]]を捕食していた。一部地域ではゴルゴサウルスは別のティラノサウルス科恐竜[[ダスプレトサウルス]]と共存していた。両者の体格は大まかに同程度であるものの、[[生態的地位]]を異としていた証拠がある。ゴルゴサウルスはティラノサウルス科の中で化石記録が最も多く、多数の標本が知られており、[[オントロジー]]や[[生活環]]およびその他生物学的観点からの研究が可能となっている。 |
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== 概要 == |
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[[ティラノサウルス科]]に属し、[[アルバートサウルス]] （''Albertosaurus''）に近縁。一時はアルバートサウルスと同属と考えられていたが、骨格の違いにより再び別種とされた。 |
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== 記載 == |
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体長8-9[[メートル|m]]、体高2.8m、推定体重2.5[[トン|t]]。二足歩行を行い、全長1mほどの頭部には20[[センチメートル|cm]]もある鋭い歯を備えた口を持ち、これで草食恐竜を捕食していたと考えられている。 |
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[[File:Gorgoscale.svg|left|thumb|''G. libratus'' の成体と亜成体の、ヒトとの大きさ比較]] |
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ゴルゴサウルスはティラノサウルスや[[タルボサウルス]]よりも小型で、体格は[[アルバートサウルス]]や[[ダスプレトサウルス]]に近い。成体は全長8 - 9メートルに達した<ref name=russell1970>{{cite_journal |last=Russell |first=Dale A. |year=1970 |title=Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada |journal=National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology |volume=1 |pages=1–34}}</ref><ref name=holtz2004>{{Cite book|last=Holtz |first=Thomas R. |year=2004 |chapter=Tyrannosauroidea |editor= Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska Halszka |title=The Dinosauria |edition=Second |publisher=University of California Press |location=Berkeley |pages=111–136 |isbn=978-0-520-24209-8}}</ref>。成長しきった成体は体重約2.5トン<ref name=seebacher2001>{{cite_journal |last=Seebacher |first=Frank |year=2001 |title=A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=21 |issue=1 |pages=51–60 |doi=10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 |issn=0272-4634|url=http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/A_new_method_to.pdf |citeseerx=10.1.1.462.255 }}</ref><ref name="Bensonetal2014">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pbio.1001853| title = Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage| journal = PLoS Biology| volume = 12| issue = 5| pages = e1001853| year = 2014| last1 = Benson | first1 = R. B. J. | last2 = Campione | first2 = N. S. E. | last3 = Carrano | first3 = M. T. | last4 = Mannion | first4 = P. D. | last5 = Sullivan | first5 = C. | last6 = Upchurch | first6 = P. | last7 = Evans | first7 = D. C. | pmid=24802911 | pmc=4011683}}</ref>、あるいは2.8 - 2.9トンにもなった可能性があると推定されている<ref name=TH07>{{cite journal |last=Therrien |first=F. |author2=Henderson, D.M. |year=2007 |title=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=1 |pages=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 |url=http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/My_theropod_is_.pdf}}</ref><ref name=Campione_etal_2014>{{cite journal|last1=Campione|first1=Nicolas E.|last2=Evans|first2=David C.|last3=Brown|first3=Caleb M.|last4=Carrano|first4=Matthew T.|title=Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions|journal=Methods in Ecology and Evolution|date=2014|volume=5|issue=9|doi=10.1111/2041-210X.12226|pages=913–923}}</ref>。これまでに発見されている最大の頭骨は頭骨長99センチメートルで、ダスプレトサウルスのものよりもわずかに小さい<ref name=russell1970/>。他のティラノサウルス科と同様に、頭骨はボディサイズと比較して大型であるが、頭骨には空洞が存在して、大きな孔により軽量化がなされていた。アルバートサウルスとゴルゴサウルスの頭骨はプロポーションとしてダスプレトサウルスはじめ他のティラノサウルス科よりも長く上下に低い。吻部の先端は鈍く、[[鼻骨]]と[[頭頂骨]]が頭骨の正中線に沿って癒合し、これは他のティラノサウルス科にも共通する。眼窩は楕円形や鍵穴型というよりも円形であり、これも他のティラノサウルス科の属と共通する。[[涙骨]]の高い鶏冠状の突起はそれぞれの目の前方にあり、これはアルバートサウルスやダスプレトサウルスと同様である<ref name=holtz2004/>。アルバートサウルスとは、脳を取り巻く骨の形状の際から区別できる<ref name=currie2003a>{{cite_journal |last=Currie |first=Philip J. |year=2003 |title=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |issue=2 |pages=191–226 |url=http://www.app.pan.pl/article/item/app48-191.html?pdf=39 |format=PDF}}</ref>。 |
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ゴルゴサウルスの歯は全てのティラノサウルス科の属に典型的である。吻部の正面に位置した8本の[[前上顎骨]]歯は小型で密に並んでおり、断面はD字型である。ゴルゴサウルスの[[上顎骨]]の最前方の歯もまた、形状が前上顎骨歯に類似する。残りの歯は断面が楕円形であり、他の大半の獣脚類ではブレード状になっている<ref name=holtz2004/>。8本の前上顎骨歯の他には26 - 30本の上顎骨歯、30 - 34本の[[歯骨]]歯がある。本数はアルバートサウルスやダスプレトサウルスに近く、タルボサウルスやティラノサウルスよりは少ない<ref name=currieetal2003>{{cite_journal |last=Currie |first=Philip J. |author2=Hurum, Jørn H |author3=Sabath, Karol |year=2003 |title=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |issue=2 |pages=227–234 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf }}</ref>。 |
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特徴としては、化石の頭骨にある[[眼窩]]部分から推測するに、同じティラノサウルス科の大型肉食恐竜と比べて眼が比較的横向きについていると思われることが挙げられ、このことから以前は立体視に不向きで[[腐肉食]]であると考えられたこともあった<ref>ティラノサウルスは眼腔の位置が目を正面に向けられる部位にあり、立体視を可能にしていたと推測されている。</ref>。 |
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[[File:Gorgosaurus.png|thumb|復元図]] |
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ゴルゴサウルスのボディプランは他の全てのティラノサウルス科と共通する。巨大な頭はS字型の首の端に備わる。大きな頭とは対照的に、前肢は非常に矮小である。前肢の指は2本だけであるが、第３[[中手骨]]が確認できる標本も複数あり、他の獣脚類に見られる第3指の痕跡が残されている。ゴルゴサウルスの後肢は地面に着かない小さな第1趾も含めてそれぞれ4本の指をもつ。他の獣脚類と比べると、ティラノサウルス科の後肢は全体的な体サイズに対して長い<ref name=holtz2004/>。これまで知られているゴルゴサウルスの最大の[[大腿骨]]は長さ105センチメートルに達する。より小型のゴルゴサウルスの標本では[[脛骨]]が大腿骨よりも長く、これは速く走る動物に典型的なプロポーションである<ref name=russell1970/>。大型の標本ではこの2つの骨は等しい長さである<ref name=matthewbrown1923>{{cite_journal |last=Matthew |first=William D. |author2=Brown, Barnum |year=1923 |title=Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta |journal=American Museum Novitates |volume=89 |pages=1–9 |hdl=2246/3207 |hdl-access=free }}</ref>。長く重厚な尾は頭部と胴部のバランスを取り、重心は腰の上にあった<ref name=holtz2004/>。 |
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画像:Gorgosaurus death pose.jpg|''ゴルゴサウルス''の連結した骨格。[[デスポーズ]]の姿勢をとっている。 |
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画像:Gorgosaurus skeleton AMNH 5428.jpg|''Gorgosaurus libratus''の骨格標本（AMNH 5428）。 |
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<!-- 一つは厚く丈夫で首の下の部分が薄く、だっかんになっています。 --> |
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古生物学者{{仮リンク|フィリップ・J・カリー|en|Philip J. Currie}}は2001年に ''G. libratus'' のホロタイプ標本に皮膚の印象化石が見られることを報告した。彼は元々、皮膚が本質的に滑らかで他の恐竜に見られるウロコを持たず、大型現生鳥類に見られる二次的に羽毛を失った皮膚に似ていると報告した<ref name=currie2001lecture>Currie, P. (2001). 2001 A. Watson Armour Symposium: The Paleobiology and Phylogenetics of Large Theropods. Field Museum of Natural History, Chicago.</ref>。ある種のウロコはホロタイプ標本に存在していたが、これらのウロコは非常に小型で、さらに互いの距離も離れた状態で存在していた。別のゴルゴサウルスの皮膚化石からはより密で大型のウロコが確認されているが、ハドロサウルス科などの恐竜と比較するとそれでもきめ細かいウロコとなっている<ref name=DML>Holtz, T. 2001. Phil Currie celebration, tyrant skin, and other things. Dinosaur Mailing List post. http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html. Accessed: 15 March 2014</ref>。これらの標本はいずれも特定の骨や特定の部位と関連付けられていなかった<ref name=DML/>。''Encyclopedia of Dinosaurs'' で{{仮リンク|ケネス・カーペンター|en|Kenneth Carpenter}}は、ゴルゴサウルスの尾に由来する皮膚の印象化石は円形ないし五角形の小型のウロコが確認できると指摘した<ref>{{Cite book|last=Carpenter |first=Kenneth |year=1997 |chapter=Tyrannosauridae |editor=Currie, Philip J. |editor2=Padian Kevin |title=Encyclopedia of Dinosaurs |publisher= Academic Press |location=San Diego |pages=768 |isbn=978-0-12-226810-6}}</ref>。 |
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== 脚注 == |
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{{Reflist}} |
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== 発見と命名 == |
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[[File:Sharp naturalhistory1920 deinodon.jpg|thumb|left|現在は ''Gorgosaurus libratus'' の幼体とみなされている、''Gorgosaurus sternbergi'' のタイプ標本 AMNH 5664]] |
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{{Wikispecies|Gorgosaurus}} |
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''Gorgosaurus libratus'' は[[ローレンス・ラム]]が1914年に初めて記載した<ref name=lambe1914a>{{cite_journal |last=Lambe |first=Lawrence M. |year=1914 |title=On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs |journal=Ottawa Naturalist |volume=27 |pages=129–135}}</ref><ref name=lambe1914b>{{cite_journal |last=Lambe |first=Lawrence M. |year=1914 |title=On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of ''Stephanosaurus marginatus'' from the same horizon |journal=Ottawa Naturalist |volume=28 |pages=13–20}}</ref>。属名はギリシャ語の γοργος/''gorgos''（「恐ろしい」の意）と σαυρος/''saurus''（「トカゲ」の意）に由来する<ref name=liddellscott>{{Cite book |last=Liddell |first=Henry G. |author2=Scott, Robert |year=1980 |title=Greek-English Lexicon |edition=Abridged |publisher=Oxford University Press |location=Oxford |isbn=978-0-19-910207-5 |url=https://archive.org/details/lexicon00lidd }}</ref>。タイプ種は ''G. libratus'' で、種署名はラテン語の動詞 ''librare''（「バランスを取る」の意）の過去形を語源に持つ<ref name=lambe1914b/>。 |
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{{Commons|Category:Gorgosaurus}} |
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* [[恐竜の一覧]] |
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''Gorgosaurus libratus'' のホロタイプ標本 NMC 2120 は頭骨の備わったほぼ完全な骨格であり、1913年に[[チャールズ・モートラム・スタンバーグ]]が1913年に発見した。この標本は完全な前肢が発見された初めてのティラノサウルス科の標本であり<ref name=lambe1914a/>、産地はアルバータ州の[[ダイナソーパーク累層]]で、[[オタワ]]の{{仮リンク|カナダ自然博物館|en|Canadian Museum of Nature}}が所蔵している<ref name=currie2003a/>。[[ニューヨーク]]の[[アメリカ自然史博物館]]から派遣された発掘家は同時期にアルバータ州の[[レッドディア川]]で活動しており、数百におよぶ恐竜の標本を収集した。これには''G. libratus'' の完全な頭骨4つが含まれ、さらにそのうち3つは骨格と繋がっていた。1923年にマシューとブラウンはこれら4つの標本を記載した<ref name=matthewbrown1923/> |
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* [[絶滅した動物一覧]] |
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[[File:Gorgosaurus.jpg|thumb|標本 AMNH 5458]] |
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また、マシューとブラウンは5番目の骨格 AMNH 5664 を記載しており、これは[[チャールズ・ヘイゼリアス・スタンバーグ]]が1917年に収集して博物館に売ったものであった。これは他のゴルゴサウルスの標本よりも小型であり、頭骨は上下に低く軽量で、四肢のプロポーションは長かった。骨の間の数多くの縫合線は癒合していなかった。マシューとブラウンはこれらの特徴をティラノサウルス科の幼体のものであるとしたが、それでもなお新種 ''G. sternbergi'' のホロタイプとして記載した<ref name=matthewbrown1923/>。今日では、古生物学者はこの標本を ''G. libratus'' の幼体とみなしている<ref name=holtz2004/><ref name=currie2003a/>。他の何十もの標本がダイナソーパーク累層から発掘されており、アメリカとカナダの各地の博物館に所蔵されている<ref name=russell1970/><ref name=currie2003a/>。''G. libratus'' は化石記録においてティラノサウルス科で最も代表的であり、事実上完全な成長過程が知られている<ref name=holtz2004/><ref name=carr1999>{{cite_journal |doi=10.1080/02724634.1999.10011161 |last=Carr |first=Thomas D. |year=1999 |title=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |issue=3 |pages=497–520 |url=http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/19-497-520.cfm}}</ref>。 |
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1856年に[[ジョゼフ・ライディ]]は[[モンタナ州]]から産出した2本のティラノサウルス科の前上顎歯を記載した。これらが何の動物の物であるかは示唆されていなかったものの、歯は大型かつ頑強で、ライディはこれらに{{仮リンク|デイノドン|en|Dinodon}}と命名した<ref name=leidy1856>{{cite_journal |last=Leidy |first=Joseph |year=1856 |title=Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River |journal=Proceedings of the Academy of Sciences in Philadelphia |volume=8 |pages=72–73}}</ref>。マシューとブラウンは1992年にこれらの歯はゴルゴサウルスのものと区別できないとコメントしたが、デイノドンの骨格要素が存在しないため2属をシノニムにしない方針を選び、以前に命名された ''?Deinodon libratus'' をそのままにした<ref name=matthewbrown1922/>。デイノドンの歯はゴルゴサウルスのものに非常に似ているものの、ティラノサウルス科の歯が極度に均一であるため、確実にどの属のものであるかは判断ができなかった。デイノドンは現在では一般に[[疑問名]]とされている<ref name=carr1999/>。''G. libratus'' あるいは ''D. horridus'' のシノニムである可能性があるものには、他に ''Laelaps falculus''、''Laelaps hazenianus''、''Laelaps incrassatus'' および ''Dryptosaurus kenabekides'' がいる<ref name=dinosauria2>Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). (2004). ''The Dinosauria. 2nd edition''. University of California Press, Berkeley.</ref>。 |
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[[File:Gorgosaurus skeleton AMNH 5428.jpg|thumb|標本 USNM 12814。かつては AMNH 5428 であった]] |
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モンタナ州の[[ツーメディスン累層]]と[[ジュディスリバー累層]]から産出した複数のティラノサウルス科骨格はおそらくゴルゴサウルスに属するが、''G. libratus'' か新種であるかは確定していない<ref name=currie2003a/>。モンタナ州から産出した標本 TCMI 2001.89.1 は[[インディアナポリス子供博物館]]に所蔵されており、病理の証拠が複数確認できる。例を挙げると、治癒した脚、肋骨、骨折した椎骨、歯を失うこととなった下顎先端の骨髄炎、[[脳腫瘍]]が見られる<ref name=natlgeo2003>{{Cite web|author=Pickrell, John |date=2003-11-24 |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2003/11/1124_031124_dinocancer.html |title=First dinosaur brain tumor found, experts suggest |publisher=National Geographic News |accessdate=2008-02-07}}</ref><ref name=tcmigorgo>{{Cite web|url=http://www.childrensmuseum.org/themuseum/dinosphere/profiles/gorgo.html |title=Meet the Gorgosaur |publisher=The Children's Museum of Indianapolis |accessdate=2008-02-07 |url-status=dead |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080130171049/http://www.childrensmuseum.org/themuseum/dinosphere/profiles/gorgo.html |archivedate=2008-01-30 }}</ref>。 |
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=== 誤同定された種 === |
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20世紀にはゴルゴサウルスに誤って割り当てられた種も複数あった。小型ティラノサウルス科の完全な頭骨 CMNH 7541 はさらに新しい時代である後期[[マーストリヒチアン]]のモンタナ州[[ヘルクリーク累層]] から発見され、[[チャールズ・W・ギルモア]]が1946年に ''Gorgosaurus lancensis'' と命名した<ref name=gilmore1946>{{cite_journal |last=Gilmore |first=Charles W. |year=1946 |title=A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana |journal=Smithsonian Miscellaneous Collections |volume=106 |pages=1–19}}</ref>。この標本は[[ロバート・T・ベッカー]]が1988年に[[ナノティラヌス]]に改名した<ref name=bakkeretal1988>{{cite_journal |last=Bakker |first=Robert T. |author2=Williams, Michael |author3=Currie, Philip J. |year=1988 |title=''Nanotyrannus'', a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana |journal=Hunteria |volume=1 |issue=5 |pages=1–30}}</ref>。現在では多くの古生物学者がナノティラヌスを[[ティラノサウルス|ティラノサウルス・レックス]]の幼体とみなしている<ref name=holtz2004/><ref name=carr1999/>。同様に、1955年に{{仮リンク|エフゲニー・マレーヴ|en|Evgeny Maleev}}は[[モンゴル]]の[[ネメグト層]]から産出した小型ティラノサウルス科標本 PIN 553-1 と PIN 552-2 に ''Gorgosaurus lancinator'' と ''Gorgosaurus novojilovi'' と命名した<ref name=maleev1955b>{{cite_journal |last=Maleev |first=Evgeny A. |year=1955 |title=New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia |journal=Doklady Akademii Nauk SSSR |volume=104 |issue=5 |pages=779–783 |language=Russian}}</ref>。{{仮リンク|ケネス・カーペンター|en|Kenneth Carpenter}}はこの小型標本を1992年に ''Maleevosaurus novojilovi'' に改名した<ref name=carpenter1992>{{Cite book|last=Carpenter |first=Ken. |year=1992 |chapter=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |editor=Mateer, Niall J. |editor2=Chen Peiji|title=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |location=Beijing |publisher=China Ocean Press |pages=250–268 }}</ref>が、現在はいずれも[[タルボサウルス|タルボサウルス・バタール]]の幼体と考えられている<ref name=holtz2004/><ref name=carr1999/><ref name=rozhdestvensky1965>{{cite_journal |last=Rozhdestvensky |first=Anatoly K. |year=1965 |title=Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy |journal=Paleontological Journal |volume=3 |pages=95–109}}</ref>。 |
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== 分類と系統 == |
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[[File:Gorgosaurus libratus (TMP 91.36.500).jpg|thumb|亜成体個体の復元図]] |
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ゴルゴサウルスは獣脚亜目[[ティラノサウルス科]]の[[アルバートサウルス亜科]]に分類され、わずかに後の時代に生息したアルバートサウルスと最も近縁である<ref name=currieetal2003/>。未記載のものが存在する可能性はあるものの、記載された属でアルバートサウルス亜科に分類されるものは上記2属だけである<ref name=currie2003a/>。2004年にアメリカの古生物学者{{仮リンク|トーマス・R・ホルツ・ジュニア|en|Thomas R. Holtz Jr.}}は[[アパラチオサウルス]]がアルバートサウルス亜科であることを示唆する系統解析を発表した<ref name=holtz2004/>が、アパラチオサウルスはティラノサウルス科のすぐ外側に位置する基盤的な[[ティラノサウルス上科]]として記載されていた<ref name=carretal2005>{{cite_journal |last=Carr |first=Thomas D. |author2=Williamson, Thomas E. |author3=Schwimmer, David R. |year=2005 |title=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=1 |pages=119–143 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 |issn=0272-4634|url=http://www.bioone.org/doi/pdf/10.4202/app.2012.0003 }}</ref>後のホルツによる未発表の研究では、アパラチオサウルスは元の系統的位置に戻された<ref name=holtzdml2005>{{Cite web|url=http://dml.cmnh.org/2005Sep/msg00345.html |title=RE: Burpee Conference (LONG) |accessdate=2007-06-18 |last=Holtz |first=Thomas R. |date=2005-09-20}}</ref>。ダスプレトサウルスやタルボサウルスといった他の全てのティラノサウルス科の属は[[ティラノサウルス亜科]]に分類される。ティラノサウルス亜科と比較してアルバートサウルス亜科の体躯は細長く、頭骨のプロポーションは小さく上下に低く、脚の下部（[[脛骨]]）と足（[[中足骨]]と[[趾骨]]）が長い<ref name=currieetal2003/><ref name=currie2003b>{{cite_journal|last=Currie |first=Philip J. |year=2003 |title=Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=40 |issue=4 |pages=651–665 |url=http://www.ingentaconnect.com/content/nrc/cjes/2003/00000040/00000004/art00014 |doi=10.1139/e02-083|bibcode=2003CaJES..40..651C }}</ref>。 |
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''Gorgosaurus libratus'' と ''Albertosaurus sarcophagus'' の類似性ゆえに、専門家は長らく両者を一つの属に統合していた。最初に与えられたアルバートサウルスに優先権が与えられ、ゴルゴサウルスはしばしばそのジュニアシノニムと考えられた。{{仮リンク|ウィリアム・ディラー・マシュー|en|William Diller Matthew}}と[[バーナム・ブラウン]]は早くも1922年にその区別を疑った<ref name=matthewbrown1922>{{cite_journal |last=Matthew |first=William D. |author2=Brown, Barnum |year=1922 |title=The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=46 |issue=6 |pages=367–385 |hdl=2246/1300 }}</ref>。''Gorgosaurus libratus'' は1970年に[[デイル・ラッセル]]により ''Albertosaurus libratus'' としてアルバートサウルスに再分類され<ref name=russell1970/>、後の数多くの論文著者が彼の研究に従った<ref name=carretal2005/><ref name=paul1988>{{Cite book |last=Paul |first=Gregory S. |year=1988 |title=Predatory Dinosaurs of the World |publisher=Simon & Schuster |location=New York |isbn=978-0-671-61946-6 |page=464pp |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul }}</ref>。2属を統合したことでアルバートサウルスの地理的・時間的生息範囲は大きく拡張された。他の専門家は2属を別属として扱い続け<ref name=holtz2004/>、カナダの古生物学者{{仮リンク|フィリップ・J・カリー|en|Philip J. Currie}}はアルバートサウルスとゴルゴサウルスの間にはダスプレトサウルスとティラノサウルスの間ほどの2属を常に区別する解剖学的相違点があると主張した。また、[[アラスカ州]]と[[ニューメキシコ州]]および北アメリカの他の地域で発見された未記載のティラノサウルス科が状況の明確化に役立つと彼は綴った<ref name=currie2003a/>。[[グレゴリー・ポール]]は ''Gorgosaurus libratus'' が ''Albertosaurus sarcophagus'' の祖先であると主張した<ref name="Paul2010">Paul. G.S. ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press, 2010. P. 105.</ref>。 |
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[[File:IndyGorgosaurus.jpg|thumb|upright|[[インディアナポリス子供博物館]]の骨格マウント]] |
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以下は2013年に Loewen らが行った系統解析に基づくティラノサウルス科の[[クラドグラム]]<ref name=Loewen13>{{Cite journal | last1 = Loewen | first1 = M.A. | last2 = Irmis | first2 = R.B. | last3 = Sertich | first3 = J.J.W. | last4 = Currie | first4 = P. J. | last5 = Sampson | first5 = S. D. |year = 2013| title = Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans | editor-last = Evans | editor-first = David C|journal = [[PLoS ONE]] | volume = 8 | issue = 11 | pages = e79420 | doi = 10.1371/journal.pone.0079420 | pmid = 24223179| pmc = 3819173| ref = {{sfnRef|Loewen ''et al.''|2013}}| bibcode = 2013PLoSO...879420L}}</ref>。 |
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{{clade| style=font-size:100%; line-height:100% |
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|label1=[[ティラノサウルス科]] |
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|1={{clade |
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|1={{clade |
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|1='''''Gorgosaurus libratus''''' |
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|2=''[[アルバートサウルス|Albertosaurus sarcophagus]]'' }} |
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|label2=[[ティラノサウルス亜科]] |
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|2={{clade |
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|1=[[ダイナソーパーク累層]]のティラノサウルス科 |
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|2={{clade |
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|1=''[[ダスプレトサウルス|Daspletosaurus torosus]]'' |
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|2={{clade |
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|1=[[ツーメディスン累層]]のティラノサウルス科 |
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|2={{clade |
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|1=''[[テラトフォネウス|Teratophoneus curriei]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[ビスタヒエヴェルソル|Bistahieversor sealeyi]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[リトロナクス|Lythronax argestes]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[ティラノサウルス|Tyrannosaurus rex]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[タルボサウルス|Tarbosaurus bataar]]'' |
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|2=''[[ズケンティラヌス|Zhuchengtyrannus magnus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
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== 古生物学 == |
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=== 生活環 === |
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[[File:Tyrantgraph.png|thumb|250px|right|ティラノサウルス科の成長曲線を示すグラフ。青色がゴルゴサウルス。Erickson ''et al.'' 2004 に基づく]] |
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{{仮リンク|グレゴリー・M・エリクソン|en|Gregory M. Erickson}}らは骨の[[組織学]]を用いて死亡年齢を推定し、ティラノサウルス科の成長と生活環を研究した。成長曲線は様々な個体の年齢と体サイズを対応させてグラフにプロットすることで作成される。ティラノサウルス科は生涯を通じて成長を続けるが、幼年期の後4年間は驚異的な成長を遂げる。この急激な成長が終わるころに性成熟が起こると考えられ、成体の成長速度は極めて緩やかになる。様々な体サイズのゴルゴサウルスの標本5つを検査し、エリクソンは急成長期における最大成長率を年間50キログラムと計算したし、これはダスプレトサウルスやティラノサウルスといったティラノサウルス亜科よりは緩やかであるが、アルバートサウルスと並ぶ値である<ref name=ericksonetal2004>{{cite_journal |last=Erickson, Gregory M. |author2=Makovicky, Peter J. |author3=Currie, Philip J. |author4=Norell, Mark A. |author5=Yerby, Scott A. |author6=Brochu, Christopher A. |year=2004 |title=Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs |journal=Nature |volume=430 |pages=772–775 |doi=10.1038/nature02699 |pmid=15306807 |first1=GM |issue=7001|bibcode=2004Natur.430..772E }}</ref>。 |
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ゴルゴサウルスは生涯の半分を幼年期に費やした後、わずか数年で最大サイズに近い体躯まで成長する<ref name=ericksonetal2004/>。これにより、巨大なティラノサウルス科と他の小型獣脚類との中間サイズの捕食動物がいなかったため、ティラノサウルス科の幼体がその生態的地位を埋めていたことが示唆されている。同様のパターンが現生の[[コモドオオトカゲ]]に見られ、彼らは木を這って虫を捕食するところから始まって緩やかに成長し、大型脊椎動物を引きずり倒すことのできる巨大な頂点捕食者に至る<ref name=holtz2004/>。アルバートサウルスを含む他のティラノサウルス科は年齢の混ざった群れを示唆する集合化石が発見されているが、ゴルゴサウルスには群れで行動していた化石証拠がない<ref name=currieetal2005>{{Cite book|last=Currie |first=Philip J. |author2=Trexler, David |author3=Koppelhus, Eva B. |author4=Wicks, Kelly |author5=Murphy, Nate |year=2005 |chapter=An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA) |editor=Carpenter, Kenneth |title=The Carnivorous Dinosaurs |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |pages=313–324 |isbn=978-0-253-34539-4}}</ref><ref name=tankecurrie1998>{{cite_journal|last=Tanke |first=Darren H. |author2=Currie, Philip J. |year=1998 |title=Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence |journal=Gaia |volume=15 |pages=167–184 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/12.pdf |url-status=dead |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080227134632/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/12.pdf |archivedate=2008-02-27 }}</ref>。 |
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=== 古病理学 === |
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[[File:Dr. Bob Bakker with Dino.jpg|thumb|left|[[ロバート・T・バッカー]]と複数の本音が傷ついた骨格。{{仮リンク|ヒューストン自然科学博物館|en|Houston Museum of Natural Science}} "Dinosaur Mummy: CSI" 展より]] |
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''Gorgosaurus libratus'' のホロタイプ NMC 2120 については病理研究も進んでおり、右第3肋骨、第13 - 14[[腹肋骨]]、左[[腓骨]]の論文が出ている。左第４中足骨は中央と遠位端に荒い外骨腫が生じている。右足第３指の第3趾骨は変形し、鉤爪は極めて小さく不定形であると記載された。これらの病理は別の恐竜と遭遇した際に発症した可能性がある<ref name="rothschild-dino" />。 |
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別の標本 [[ロイヤル・ティレル古生物学博物館|TMP]] 94.12.602 は複数の病理がある。右[[腓骨]]軸の中央には縦に10センチメートルの骨折が走る。複数の肋骨に治癒痕があり、腹肋骨には[[偽関節]]が生じている。顔には噛まれたことに由来する病変があり、この個体が死ぬ前に傷が治癒しつつあったことが示唆されている<ref name="rothschild-dino" />。 |
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[[File:Gorgosaurus death pose.jpg|thumb|[[ロイヤル・ティレル古生物学博物館]]にて、デスポーズを取った亜成体標本 TMP91.36.500]] |
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TMP91.36.500 は右腓骨を噛まれたが完全に治癒した痕跡を持つ、もう一つのゴルゴサウルスの標本である。歯骨にも治癒痕があるほか、論文執筆者は右足の趾骨のキノコ状の{{仮リンク|骨化過剰|en|Hyperostosis}}に言及して記載した。趾骨に同様のキノコ形の肥大化が見られる未同定の{{仮リンク|オルニトミムス科|en|Ornithomimidae}}がおり、ラルフ・モルナーはこれをゴルゴサウルスのものと同様の病理であると推論している<ref name="rothschild-dino" />。また、TMP91.36.500 は特徴的な[[デスポーズ]]で保存されている<ref name=reisdorf2012>Reisdorf, A.G., and Wuttke, M. (2012). "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles – The taphonomy of the bipedal dinosaurs ''Compsognathus longipes'' and ''Juravenator starki'' from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)." ''Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments'', {{doi|10.1007/s12549-011-0068-y}}</ref>。 |
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別の標本には右腓骨にわずかに治癒した構造が見られ、骨に巨大な仮骨を残している。2001年にブルース・ロスチャイルドと他の古生物学者が行った研究では、ゴルゴサウルスに割り当てられた54本の足の骨に[[疲労骨折]]がないか調査されたが、発見されなかった<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.</ref><ref name="molnar-pathology">Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337–363.</ref>。 |
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== 古生態学 == |
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[[File:Albertosaurus libratus skeleton.jpg|thumb|left|[[ロイヤルオンタリオ博物館|ROM]] 1247]] |
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大半の ''Gorgosaurus libratus'' の標本はアルバータ州[[ダイナソーパーク累層]]から発見された<ref name=currie2003a/>。この層は7650万年前から7480万年前の中期[[カンパニアン]]にあたり<ref name=eberth2005>Eberth, D.A. (2005). "The geology." In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), ''Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed''. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 54–82.</ref>、特に ''Gorgosaurus libratus'' の化石は7660万年前から7510万年前にあたる本層の下部から中部から産出した<ref name="arbouratal2009">{{cite journal|author=Arbour, V.M. |last2=Burns|first2=M.E.|last3=Sissons|first3=R.L.|year=2009|title=A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus|url=|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=29|issue=4|pages=1117–1135|doi=10.1671/039.029.0405}}</ref>。モンタナ州の[[ツーメディスン累層]]と[[ジュディスリバー累層]]もまたゴルゴサウルスの化石が堆積している。当時この地域は北アメリカを半分に分断していた[[西部内陸海路]]の西岸に沿った海岸平野であった。[[ララミー変動]]により西部で[[ロッキー山脈]]の隆起が始まると、そこから巨大な川が流れて海岸沿いの[[氾濫原]]に侵食された堆積物を運搬した。<ref name=englishjohnston2004>{{cite journal |last=English |first=Joseph M. |author2=Johnston, Stephen T. |year=2004 |title=The Laramide Orogeny: what were the driving forces? |journal=International Geology Review |volume=46 |issue=9 |pages=833–838 |url=http://web.uvic.ca/~stj/Assets/PDFs/04%20JE%20&%20STJ%20IGR%20Laramide.pdf |doi=10.2747/0020-6814.46.9.833 |bibcode=2004IGRv...46..833E }}</ref><ref name=eberth1997>{{Cite book|last=Eberth |first=David A. |year=1997 |chapter=Judith River Wedge |editor=Currie, Philip J. |editor2=Padian, Kevin |title=Encyclopedia of Dinosaurs |publisher= Academic Press |location=San Diego |pages=199–204 |isbn=978-0-12-226810-6}}</ref> 。気候は顕著な季節性を伴った[[亜熱帯気候]]で、ダイナソーパーク累層に保存された多数のボーンベッドの堆積物に代表されるように、定期的な干ばつにより恐竜が大量死することもあった。[[針葉樹]]が[[林冠]]を形成した一方、{{仮リンク|火葬植生|en|Understory}}は[[シダ]]、[[木生シダ]]、[[被子植物]]により構成された<ref name=bramankoppelhus2005>{{Cite book|last=Braman |first=Dennis R. |author2=Koppelhus, Eva B. |year=2005 |chapter=Campanian palynomorphs |title=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |editor=Currie, Phillip J. |editor2=Koppelhus, Eva B.|publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |pages=101–130 |isbn=978-0-253-34595-0}}</ref>。約7300万年前には西部内陸海路が拡大を始め、かつては海抜の高かった地域にも{{仮リンク|海進|en|Marine transgression}}し、ダイナソーパーク累層の生態系を水没させた。この海進はベアパウ海と呼ばれ、巨大な{{仮リンク|ベアパウ頁岩|en|Bearpaw Shale}}に海洋堆積物が保存されている<ref name=eberth1997/>。 |
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[[File:Tyrannosaur fossil.jpg|thumb|ロイヤル・ティレル古生物学博物館の標本]] |
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ダイナソーパーク累層には莫大な量の脊椎動物化石が保存されている。多種多様な魚類が河川や[[三角江]]を泳ぎ、具体的には[[ガー]]や[[チョウザメ]]、[[サメ]]、[[エイ]]などがいた。[[カエル]]や[[サンショウウオ]]、[[カメ]]、[[ワニ]]、[[チャンプソサウルス|チャンプソサウルス類]]もまた水辺に生息していた。[[アズダルコ科]]の[[翼竜]]や{{仮リンク|アパトルニス|en|Apatornis}}など[[オルニトゥラエ類]]の[[鳥類]]が頭上を飛び、[[エナンティオルニス類]]の[[アヴィサウルス]]が[[多丘歯目]]・[[後獣下綱]]・[[真獣下綱]]の哺乳類と共に地上に生息していた。陸上生活を送るトカゲも数多くの種が生息しており、[[テユー科]]、[[トカゲ科]]、[[オオトカゲ科]]、[[アシナシトカゲ科]]が生息していた。特に、発見される恐竜化石の豊富さと多様性は比類ない。[[ケラトプス科]]の大規模な群れは[[ハドロサウルス科]]の[[ランベオサウルス亜科]]や[[サウロロフス亜科]]の同じく大規模な群れとともに氾濫原を歩き回った。他の植物食性のグループとしては{{仮リンク|オルニトミムス科|en|Ornithomimidae}}、[[テリジノサウルス科]]、[[パキケファロサウルス科]]、小型の[[鳥脚類]]、[[ノドサウルス科]]、[[アンキロサウルス科]]が代表的であった。[[オヴィラプトロサウルス類]]や[[トロオドン科]]といった小型の肉食恐竜は小型の獲物を捕食し、ダスプレトサウルスやゴルゴサウルスという体重が2桁増すようなティラノサウルス科はさらに大型の獲物を狙った<ref name=eberth1997/>。中間型の肉食動物の生態的地位は若いティラノサウルス科が占めた可能性がある<ref name=russell1970/><ref name=holtz2004/><ref name=farlow1976>{{cite_journal |last=Farlow |first=James O. |year=1976 |title=Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs |journal=American Midland Naturalist |volume=95 |issue=1 |pages=186–191 |doi=10.2307/2424244 |jstor=2424244}}</ref>。[[サウロルニトレステス]]の歯骨がダイナソーパーク累層から発見されており、おそらくゴルゴサウルスの思われる若いティラノサウルス科恐竜の歯型が残されていた<ref name="saurornitholetes-bite">Jacobsen, A.R. 2001. Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. p. 58–63. In: ''Mesozoic Vertebrate Life''. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.</ref>。 |
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=== ダスプレトサウルスとの共存 === |
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[[File:FMNH Daspletosaurus.jpg|thumb|ダイナソーパーク累層の[[ダスプレトサウルス]]標本 FMNH PR308。フィールド博物館]] |
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ダイナソーパーク累層の中層で、ゴルゴサウルスはより希少なティラノサウルス科のダスプレトサウルスと共存していた。これは2属のティラノサウルス科が同所的に生息した数少ない例の一つである。現代の捕食動物の群集では、同様の体格をした捕食者は解剖学的・行動的・地理的差異により競争を制限され別々の生態的地位に分かれる。ダイナソーパーク累層のティラノサウルス科の間でのニッチの違いはまだ理解がよく進んでいない<ref name=farlowpianka2002>{{cite_journal |last=Farlow |first=James O. |author2=Pianka, Eric R. |year=2002 |title=Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs |journal=Historical Biology |volume=16 |issue=1 |pages=21–40 |doi=10.1080/0891296031000154687|url=https://semanticscholar.org/paper/ccb6ab8b4949d95a9b09ef3fdbe7114b65ecb525 }}</ref>。1970年にデイル・ラッセルは、ゴルゴサウルスが一般に数の多い[[ハドロサウルス科]]を積極的に狩り、彼らより重厚なダスプレトサウルスには角や鎧を纏っていて厄介で数の少ない[[ケラトプス科]]や[[アンキロサウルス科]]が残されたと仮説を立てた<ref name=russell1970/>。しかし、同時代を示すモンタナ州の[[ツーメディスン累層]]から産出したダスプレトサウルスの標本OTM 200 は腸の領域に幼体のハドロサウルス科の残骸が残っており<ref name=varricchio2001>{{cite_journal |last=Varricchio |first=David J. |year=2001 |title=Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts |journal=Journal of Paleontology |volume=75 |issue=2 |pages=401–406 |doi=10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 |issn=0022-3360}}</ref>、別のボーンベッドからは3頭のダスプレトサウルスが少なくとも5頭のハドロサウルス科と共に発見された<ref name=currieetal2005/>。 |
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他の恐竜のグループとは異なり、標高差を利用した棲み分けは両属に見られなかった<ref name=farlowpianka2002/>。しかし、ゴルゴサウルスの化石はダイナソーパークといった北部の層で一般的であり、ダスプレトサウルスの種の化石は南方で豊富であった。このパターンは他の恐竜でも見ることができる。[[カスモサウルス亜科]]のケラトプス科や[[サウロロフス亜科]]のハドロサウルス科も、モンタナ州のトゥーメディスン累層などカンパニアンの北アメリカ南部に多く、[[セントロサウルス亜科]]と[[ランベオサウルス亜科]]は北方の緯度で支配的である。このティラノサウルス亜科、カスモサウルス亜科、サウロロフス亜科の間の生態的パフォーマンスを共通していることがこの分布パターンに示されているとホルツは提唱した。マーストリヒチアンの終わりにはティラノサウルス・レックスのようなティラノサウルス亜科、[[エドモントサウルス]]や[[クリトサウルス]]といったサウロロフス亜科、[[トリケラトプス]]や[[トロサウルス]]などのカスモサウルス亜科が北アメリカ西部へ拡散した。その一方で[[ヒパクロサウルス]]など少数の種からなるランベオサウルス亜科は希少となり、アルバートサウルス亜科とセントロサウルス亜科は絶滅した<ref name=holtz2004/>。しかし、セントロサウルス亜科の場合は[[シノケラトプス]]のようにアジアで成功ものもいる<ref name=xu2010>{{Cite journal|author=Xu, X.|author2=Wang, K.|author3=Zhao, X.|author4=Li, D.|last-author-amp=yes|year=2010|title=First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications|journal=Chinese Science Bulletin|volume=55|issue=16|pages=1631–1635|doi=10.1007/s11434-009-3614-5|bibcode=2010ChSBu..55.1631X}}</ref>。アルバートサウルス亜科の化石は[[ヘルクリーク累層]]でも発見されたが、これはティラノサウルス属に属する種であると有力視されている<ref>{{cite journal|last1=Molnar|first1=R.E.|title=An Albertosaur from the Hell Creek Formation of Montana|journal=Journal of Paleontology|date=January 1980|volume=54|issue=1|pages=102–108|jstor=1304167}}</ref>。 |
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== 出典 == |
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{{Reflist|2}} |
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[[Category:ティラノサウルス科]] |
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[[Category:北アメリカの恐竜]] |
[[Category:北アメリカの恐竜]] |
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2019年12月1日 (日) 07:02時点における版
| ゴルゴサウルス | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 ロイヤル・ティレル古生物学博物館のゴルゴサウルス
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Gorgosaurus Lambe, 1914 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 種 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ゴルゴサウルス（学名: Gorgosaurus、「恐ろしいトカゲ」の意）は、約7660万年前から7510万年前の後期白亜紀カンパニアンにあたる北アメリカ西部に生息した、ティラノサウルス科に属する獣脚類の恐竜の属。化石はカナダのアルバータ州から発見されており、可能性のあるものはアメリカ合衆国のモンタナ州からも産出している。古生物学者は本属をタイプ種 G. libratus のみからなるとみなしているが、誤って本属に割り当てられた種もいる。
他の既知のティラノサウルス科と同様にゴルゴサウルスは二足歩行の捕食動物で、成体の体重は2トンを超えた。大きく鋭い歯が顎に並び、2本指の前肢は比較的小型であった。ゴルゴサウルスはアルバートサウルスに最も近縁であり、ティラノサウルスとはやや遠縁である。ゴルゴサウルスとアルバートサウルスは極めて似ており、主に頭骨と歯の繊細な差異により区別される。G. libratus をアルバートサウルスに分類する、すなわちゴルゴサウルスをアルバートサルウスのジュニアシノニムと考える専門家もいる。
ゴルゴサウルスは西部内陸海路の端に沿った豊かな氾濫原に生息していた。ゴルゴサウルスは頂点捕食者であり、数多くのケラトプス科やハドロサウルス科を捕食していた。一部地域ではゴルゴサウルスは別のティラノサウルス科恐竜ダスプレトサウルスと共存していた。両者の体格は大まかに同程度であるものの、生態的地位を異としていた証拠がある。ゴルゴサウルスはティラノサウルス科の中で化石記録が最も多く、多数の標本が知られており、オントロジーや生活環およびその他生物学的観点からの研究が可能となっている。
記載
ゴルゴサウルスはティラノサウルスやタルボサウルスよりも小型で、体格はアルバートサウルスやダスプレトサウルスに近い。成体は全長8 - 9メートルに達した[1][2]。成長しきった成体は体重約2.5トン[3][4]、あるいは2.8 - 2.9トンにもなった可能性があると推定されている[5][6]。これまでに発見されている最大の頭骨は頭骨長99センチメートルで、ダスプレトサウルスのものよりもわずかに小さい[1]。他のティラノサウルス科と同様に、頭骨はボディサイズと比較して大型であるが、頭骨には空洞が存在して、大きな孔により軽量化がなされていた。アルバートサウルスとゴルゴサウルスの頭骨はプロポーションとしてダスプレトサウルスはじめ他のティラノサウルス科よりも長く上下に低い。吻部の先端は鈍く、鼻骨と頭頂骨が頭骨の正中線に沿って癒合し、これは他のティラノサウルス科にも共通する。眼窩は楕円形や鍵穴型というよりも円形であり、これも他のティラノサウルス科の属と共通する。涙骨の高い鶏冠状の突起はそれぞれの目の前方にあり、これはアルバートサウルスやダスプレトサウルスと同様である[2]。アルバートサウルスとは、脳を取り巻く骨の形状の際から区別できる[7]。
ゴルゴサウルスの歯は全てのティラノサウルス科の属に典型的である。吻部の正面に位置した8本の前上顎骨歯は小型で密に並んでおり、断面はD字型である。ゴルゴサウルスの上顎骨の最前方の歯もまた、形状が前上顎骨歯に類似する。残りの歯は断面が楕円形であり、他の大半の獣脚類ではブレード状になっている[2]。8本の前上顎骨歯の他には26 - 30本の上顎骨歯、30 - 34本の歯骨歯がある。本数はアルバートサウルスやダスプレトサウルスに近く、タルボサウルスやティラノサウルスよりは少ない[8]。
ゴルゴサウルスのボディプランは他の全てのティラノサウルス科と共通する。巨大な頭はS字型の首の端に備わる。大きな頭とは対照的に、前肢は非常に矮小である。前肢の指は2本だけであるが、第３中手骨が確認できる標本も複数あり、他の獣脚類に見られる第3指の痕跡が残されている。ゴルゴサウルスの後肢は地面に着かない小さな第1趾も含めてそれぞれ4本の指をもつ。他の獣脚類と比べると、ティラノサウルス科の後肢は全体的な体サイズに対して長い[2]。これまで知られているゴルゴサウルスの最大の大腿骨は長さ105センチメートルに達する。より小型のゴルゴサウルスの標本では脛骨が大腿骨よりも長く、これは速く走る動物に典型的なプロポーションである[1]。大型の標本ではこの2つの骨は等しい長さである[9]。長く重厚な尾は頭部と胴部のバランスを取り、重心は腰の上にあった[2]。
古生物学者フィリップ・J・カリーは2001年に G. libratus のホロタイプ標本に皮膚の印象化石が見られることを報告した。彼は元々、皮膚が本質的に滑らかで他の恐竜に見られるウロコを持たず、大型現生鳥類に見られる二次的に羽毛を失った皮膚に似ていると報告した[10]。ある種のウロコはホロタイプ標本に存在していたが、これらのウロコは非常に小型で、さらに互いの距離も離れた状態で存在していた。別のゴルゴサウルスの皮膚化石からはより密で大型のウロコが確認されているが、ハドロサウルス科などの恐竜と比較するとそれでもきめ細かいウロコとなっている[11]。これらの標本はいずれも特定の骨や特定の部位と関連付けられていなかった[11]。Encyclopedia of Dinosaurs でケネス・カーペンターは、ゴルゴサウルスの尾に由来する皮膚の印象化石は円形ないし五角形の小型のウロコが確認できると指摘した[12]。
発見と命名
Gorgosaurus libratus はローレンス・ラムが1914年に初めて記載した[13][14]。属名はギリシャ語の γοργος/gorgos（「恐ろしい」の意）と σαυρος/saurus（「トカゲ」の意）に由来する[15]。タイプ種は G. libratus で、種署名はラテン語の動詞 librare（「バランスを取る」の意）の過去形を語源に持つ[14]。
Gorgosaurus libratus のホロタイプ標本 NMC 2120 は頭骨の備わったほぼ完全な骨格であり、1913年にチャールズ・モートラム・スタンバーグが1913年に発見した。この標本は完全な前肢が発見された初めてのティラノサウルス科の標本であり[13]、産地はアルバータ州のダイナソーパーク累層で、オタワのカナダ自然博物館が所蔵している[7]。ニューヨークのアメリカ自然史博物館から派遣された発掘家は同時期にアルバータ州のレッドディア川で活動しており、数百におよぶ恐竜の標本を収集した。これにはG. libratus の完全な頭骨4つが含まれ、さらにそのうち3つは骨格と繋がっていた。1923年にマシューとブラウンはこれら4つの標本を記載した[9]
また、マシューとブラウンは5番目の骨格 AMNH 5664 を記載しており、これはチャールズ・ヘイゼリアス・スタンバーグが1917年に収集して博物館に売ったものであった。これは他のゴルゴサウルスの標本よりも小型であり、頭骨は上下に低く軽量で、四肢のプロポーションは長かった。骨の間の数多くの縫合線は癒合していなかった。マシューとブラウンはこれらの特徴をティラノサウルス科の幼体のものであるとしたが、それでもなお新種 G. sternbergi のホロタイプとして記載した[9]。今日では、古生物学者はこの標本を G. libratus の幼体とみなしている[2][7]。他の何十もの標本がダイナソーパーク累層から発掘されており、アメリカとカナダの各地の博物館に所蔵されている[1][7]。G. libratus は化石記録においてティラノサウルス科で最も代表的であり、事実上完全な成長過程が知られている[2][16]。
1856年にジョゼフ・ライディはモンタナ州から産出した2本のティラノサウルス科の前上顎歯を記載した。これらが何の動物の物であるかは示唆されていなかったものの、歯は大型かつ頑強で、ライディはこれらにデイノドンと命名した[17]。マシューとブラウンは1992年にこれらの歯はゴルゴサウルスのものと区別できないとコメントしたが、デイノドンの骨格要素が存在しないため2属をシノニムにしない方針を選び、以前に命名された ?Deinodon libratus をそのままにした[18]。デイノドンの歯はゴルゴサウルスのものに非常に似ているものの、ティラノサウルス科の歯が極度に均一であるため、確実にどの属のものであるかは判断ができなかった。デイノドンは現在では一般に疑問名とされている[16]。G. libratus あるいは D. horridus のシノニムである可能性があるものには、他に Laelaps falculus、Laelaps hazenianus、Laelaps incrassatus および Dryptosaurus kenabekides がいる[19]。
モンタナ州のツーメディスン累層とジュディスリバー累層から産出した複数のティラノサウルス科骨格はおそらくゴルゴサウルスに属するが、G. libratus か新種であるかは確定していない[7]。モンタナ州から産出した標本 TCMI 2001.89.1 はインディアナポリス子供博物館に所蔵されており、病理の証拠が複数確認できる。例を挙げると、治癒した脚、肋骨、骨折した椎骨、歯を失うこととなった下顎先端の骨髄炎、脳腫瘍が見られる[20][21]。
誤同定された種
20世紀にはゴルゴサウルスに誤って割り当てられた種も複数あった。小型ティラノサウルス科の完全な頭骨 CMNH 7541 はさらに新しい時代である後期マーストリヒチアンのモンタナ州ヘルクリーク累層 から発見され、チャールズ・W・ギルモアが1946年に Gorgosaurus lancensis と命名した[22]。この標本はロバート・T・ベッカーが1988年にナノティラヌスに改名した[23]。現在では多くの古生物学者がナノティラヌスをティラノサウルス・レックスの幼体とみなしている[2][16]。同様に、1955年にエフゲニー・マレーヴはモンゴルのネメグト層から産出した小型ティラノサウルス科標本 PIN 553-1 と PIN 552-2 に Gorgosaurus lancinator と Gorgosaurus novojilovi と命名した[24]。ケネス・カーペンターはこの小型標本を1992年に Maleevosaurus novojilovi に改名した[25]が、現在はいずれもタルボサウルス・バタールの幼体と考えられている[2][16][26]。
分類と系統
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ゴルゴサウルスは獣脚亜目ティラノサウルス科のアルバートサウルス亜科に分類され、わずかに後の時代に生息したアルバートサウルスと最も近縁である[8]。未記載のものが存在する可能性はあるものの、記載された属でアルバートサウルス亜科に分類されるものは上記2属だけである[7]。2004年にアメリカの古生物学者トーマス・R・ホルツ・ジュニアはアパラチオサウルスがアルバートサウルス亜科であることを示唆する系統解析を発表した[2]が、アパラチオサウルスはティラノサウルス科のすぐ外側に位置する基盤的なティラノサウルス上科として記載されていた[27]後のホルツによる未発表の研究では、アパラチオサウルスは元の系統的位置に戻された[28]。ダスプレトサウルスやタルボサウルスといった他の全てのティラノサウルス科の属はティラノサウルス亜科に分類される。ティラノサウルス亜科と比較してアルバートサウルス亜科の体躯は細長く、頭骨のプロポーションは小さく上下に低く、脚の下部（脛骨）と足（中足骨と趾骨）が長い[8][29]。
Gorgosaurus libratus と Albertosaurus sarcophagus の類似性ゆえに、専門家は長らく両者を一つの属に統合していた。最初に与えられたアルバートサウルスに優先権が与えられ、ゴルゴサウルスはしばしばそのジュニアシノニムと考えられた。ウィリアム・ディラー・マシューとバーナム・ブラウンは早くも1922年にその区別を疑った[18]。Gorgosaurus libratus は1970年にデイル・ラッセルにより Albertosaurus libratus としてアルバートサウルスに再分類され[1]、後の数多くの論文著者が彼の研究に従った[27][30]。2属を統合したことでアルバートサウルスの地理的・時間的生息範囲は大きく拡張された。他の専門家は2属を別属として扱い続け[2]、カナダの古生物学者フィリップ・J・カリーはアルバートサウルスとゴルゴサウルスの間にはダスプレトサウルスとティラノサウルスの間ほどの2属を常に区別する解剖学的相違点があると主張した。また、アラスカ州とニューメキシコ州および北アメリカの他の地域で発見された未記載のティラノサウルス科が状況の明確化に役立つと彼は綴った[7]。グレゴリー・ポールは Gorgosaurus libratus が Albertosaurus sarcophagus の祖先であると主張した[31]。
以下は2013年に Loewen らが行った系統解析に基づくティラノサウルス科のクラドグラム[32]。
| ティラノサウルス科 |
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古生物学
生活環
グレゴリー・M・エリクソンらは骨の組織学を用いて死亡年齢を推定し、ティラノサウルス科の成長と生活環を研究した。成長曲線は様々な個体の年齢と体サイズを対応させてグラフにプロットすることで作成される。ティラノサウルス科は生涯を通じて成長を続けるが、幼年期の後4年間は驚異的な成長を遂げる。この急激な成長が終わるころに性成熟が起こると考えられ、成体の成長速度は極めて緩やかになる。様々な体サイズのゴルゴサウルスの標本5つを検査し、エリクソンは急成長期における最大成長率を年間50キログラムと計算したし、これはダスプレトサウルスやティラノサウルスといったティラノサウルス亜科よりは緩やかであるが、アルバートサウルスと並ぶ値である[33]。
ゴルゴサウルスは生涯の半分を幼年期に費やした後、わずか数年で最大サイズに近い体躯まで成長する[33]。これにより、巨大なティラノサウルス科と他の小型獣脚類との中間サイズの捕食動物がいなかったため、ティラノサウルス科の幼体がその生態的地位を埋めていたことが示唆されている。同様のパターンが現生のコモドオオトカゲに見られ、彼らは木を這って虫を捕食するところから始まって緩やかに成長し、大型脊椎動物を引きずり倒すことのできる巨大な頂点捕食者に至る[2]。アルバートサウルスを含む他のティラノサウルス科は年齢の混ざった群れを示唆する集合化石が発見されているが、ゴルゴサウルスには群れで行動していた化石証拠がない[34][35]。
古病理学
Gorgosaurus libratus のホロタイプ NMC 2120 については病理研究も進んでおり、右第3肋骨、第13 - 14腹肋骨、左腓骨の論文が出ている。左第４中足骨は中央と遠位端に荒い外骨腫が生じている。右足第３指の第3趾骨は変形し、鉤爪は極めて小さく不定形であると記載された。これらの病理は別の恐竜と遭遇した際に発症した可能性がある[36]。
別の標本 TMP 94.12.602 は複数の病理がある。右腓骨軸の中央には縦に10センチメートルの骨折が走る。複数の肋骨に治癒痕があり、腹肋骨には偽関節が生じている。顔には噛まれたことに由来する病変があり、この個体が死ぬ前に傷が治癒しつつあったことが示唆されている[36]。
TMP91.36.500 は右腓骨を噛まれたが完全に治癒した痕跡を持つ、もう一つのゴルゴサウルスの標本である。歯骨にも治癒痕があるほか、論文執筆者は右足の趾骨のキノコ状の骨化過剰に言及して記載した。趾骨に同様のキノコ形の肥大化が見られる未同定のオルニトミムス科がおり、ラルフ・モルナーはこれをゴルゴサウルスのものと同様の病理であると推論している[36]。また、TMP91.36.500 は特徴的なデスポーズで保存されている[37]。
別の標本には右腓骨にわずかに治癒した構造が見られ、骨に巨大な仮骨を残している。2001年にブルース・ロスチャイルドと他の古生物学者が行った研究では、ゴルゴサウルスに割り当てられた54本の足の骨に疲労骨折がないか調査されたが、発見されなかった[36][38]。
古生態学
大半の Gorgosaurus libratus の標本はアルバータ州ダイナソーパーク累層から発見された[7]。この層は7650万年前から7480万年前の中期カンパニアンにあたり[39]、特に Gorgosaurus libratus の化石は7660万年前から7510万年前にあたる本層の下部から中部から産出した[40]。モンタナ州のツーメディスン累層とジュディスリバー累層もまたゴルゴサウルスの化石が堆積している。当時この地域は北アメリカを半分に分断していた西部内陸海路の西岸に沿った海岸平野であった。ララミー変動により西部でロッキー山脈の隆起が始まると、そこから巨大な川が流れて海岸沿いの氾濫原に侵食された堆積物を運搬した。[41][42] 。気候は顕著な季節性を伴った亜熱帯気候で、ダイナソーパーク累層に保存された多数のボーンベッドの堆積物に代表されるように、定期的な干ばつにより恐竜が大量死することもあった。針葉樹が林冠を形成した一方、火葬植生はシダ、木生シダ、被子植物により構成された[43]。約7300万年前には西部内陸海路が拡大を始め、かつては海抜の高かった地域にも海進し、ダイナソーパーク累層の生態系を水没させた。この海進はベアパウ海と呼ばれ、巨大なベアパウ頁岩に海洋堆積物が保存されている[42]。
ダイナソーパーク累層には莫大な量の脊椎動物化石が保存されている。多種多様な魚類が河川や三角江を泳ぎ、具体的にはガーやチョウザメ、サメ、エイなどがいた。カエルやサンショウウオ、カメ、ワニ、チャンプソサウルス類もまた水辺に生息していた。アズダルコ科の翼竜やアパトルニスなどオルニトゥラエ類の鳥類が頭上を飛び、エナンティオルニス類のアヴィサウルスが多丘歯目・後獣下綱・真獣下綱の哺乳類と共に地上に生息していた。陸上生活を送るトカゲも数多くの種が生息しており、テユー科、トカゲ科、オオトカゲ科、アシナシトカゲ科が生息していた。特に、発見される恐竜化石の豊富さと多様性は比類ない。ケラトプス科の大規模な群れはハドロサウルス科のランベオサウルス亜科やサウロロフス亜科の同じく大規模な群れとともに氾濫原を歩き回った。他の植物食性のグループとしてはオルニトミムス科、テリジノサウルス科、パキケファロサウルス科、小型の鳥脚類、ノドサウルス科、アンキロサウルス科が代表的であった。オヴィラプトロサウルス類やトロオドン科といった小型の肉食恐竜は小型の獲物を捕食し、ダスプレトサウルスやゴルゴサウルスという体重が2桁増すようなティラノサウルス科はさらに大型の獲物を狙った[42]。中間型の肉食動物の生態的地位は若いティラノサウルス科が占めた可能性がある[1][2][44]。サウロルニトレステスの歯骨がダイナソーパーク累層から発見されており、おそらくゴルゴサウルスの思われる若いティラノサウルス科恐竜の歯型が残されていた[45]。
ダスプレトサウルスとの共存
ダイナソーパーク累層の中層で、ゴルゴサウルスはより希少なティラノサウルス科のダスプレトサウルスと共存していた。これは2属のティラノサウルス科が同所的に生息した数少ない例の一つである。現代の捕食動物の群集では、同様の体格をした捕食者は解剖学的・行動的・地理的差異により競争を制限され別々の生態的地位に分かれる。ダイナソーパーク累層のティラノサウルス科の間でのニッチの違いはまだ理解がよく進んでいない[46]。1970年にデイル・ラッセルは、ゴルゴサウルスが一般に数の多いハドロサウルス科を積極的に狩り、彼らより重厚なダスプレトサウルスには角や鎧を纏っていて厄介で数の少ないケラトプス科やアンキロサウルス科が残されたと仮説を立てた[1]。しかし、同時代を示すモンタナ州のツーメディスン累層から産出したダスプレトサウルスの標本OTM 200 は腸の領域に幼体のハドロサウルス科の残骸が残っており[47]、別のボーンベッドからは3頭のダスプレトサウルスが少なくとも5頭のハドロサウルス科と共に発見された[34]。
他の恐竜のグループとは異なり、標高差を利用した棲み分けは両属に見られなかった[46]。しかし、ゴルゴサウルスの化石はダイナソーパークといった北部の層で一般的であり、ダスプレトサウルスの種の化石は南方で豊富であった。このパターンは他の恐竜でも見ることができる。カスモサウルス亜科のケラトプス科やサウロロフス亜科のハドロサウルス科も、モンタナ州のトゥーメディスン累層などカンパニアンの北アメリカ南部に多く、セントロサウルス亜科とランベオサウルス亜科は北方の緯度で支配的である。このティラノサウルス亜科、カスモサウルス亜科、サウロロフス亜科の間の生態的パフォーマンスを共通していることがこの分布パターンに示されているとホルツは提唱した。マーストリヒチアンの終わりにはティラノサウルス・レックスのようなティラノサウルス亜科、エドモントサウルスやクリトサウルスといったサウロロフス亜科、トリケラトプスやトロサウルスなどのカスモサウルス亜科が北アメリカ西部へ拡散した。その一方でヒパクロサウルスなど少数の種からなるランベオサウルス亜科は希少となり、アルバートサウルス亜科とセントロサウルス亜科は絶滅した[2]。しかし、セントロサウルス亜科の場合はシノケラトプスのようにアジアで成功ものもいる[48]。アルバートサウルス亜科の化石はヘルクリーク累層でも発見されたが、これはティラノサウルス属に属する種であると有力視されている[49]。
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