モクレン属

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モクレン属
Magnolia wieseneri.jpg
分類
: 植物界 Plantae
階級なし : 被子植物 angiosperms
階級なし : モクレン類 magnoliids
: モクレン目 Magnoliales
: モクレン科 Magnoliaceae
: モクレン属 Magnolia
学名
Magnolia Plum. ex L.1753[1][2]
タイプ種
ヒメタイサンボク
Magnolia virginiana L.1753
シノニム
英名
magnolias[2]
下位分類

モクレン属学名: Magnolia)は、モクレン目モクレン科に属する被子植物の1つである。常緑性または落葉性高木から低木であり、切れ込みがない互生する。枝先に1個ずつつく花は大きく、ふつう3数性の花被片をもち、多数の雄しべ雌しべが花軸にらせん状についている(右図)。果実は集合性の袋果であり、赤い種皮で包まれた種子が糸で垂れ下がる。東アジアから東南アジア北米東部から南米に隔離分布する。広く観賞用に植栽され、また生薬木材として利用されることもある。特に園芸関係などでは、属名をカナ読みしてマグノリアとよぶこともある[3][4]

属名の Magnolia は、フランス植物学者ピエール・マニョル (Pierre Magnol) に因んで名づけられた。21世紀初頭まではオガタマノキ属など複数のに分けられることが多かったが、分子系統学的研究ではそのような属の区分は支持されず、2022年現在ではモクレン科の中でユリノキ属以外のものは全てモクレン属に分類されることが多い。タイサンボクホオノキオオヤマレンゲコブシハクモクレンオガタマノキなどおよそ230–340種が知られている。

特徴[編集]

常緑性または落葉性高木から低木[5][6](下図1a, b)。は単葉で全縁葉柄をもち、葉脈は羽状、互生でふつう螺生し(下図1c)、ホオノキなど一部のでは枝先に集まってつく(偽輪生)[5][6]は合着した2枚の托葉からなるキャップ状の芽鱗で覆われ、この托葉は早落性、枝を一周する托葉痕を残す[5][6][7][8](下図1d)。

1a. タイサンボクは常緑高木
1b. モクレン(シモクレン)は落葉低木から小高木
1d. ソコベニハクモクレン(サラサモクレン)の芽(枝を取り巻く托葉痕が見える)

は大きく、放射相称、1個ずつつき、ふつう枝先に頂生するが、オガタマノキ節では葉腋の短枝につく(偽腋生)[5][6][9](下図1e–g)。ふつう両性花であるが、まれに単性花雌雄異株または雄性両性異株[10][11]花被片は離生し、6–9(–45)枚、ふつう3枚ずつ2–多輪につく(下図1e–g)。花被片はふつう花弁状であるが、種によっては最外輪が小さく萼片状(下図1g)[5]雄しべ雌しべは多数、伸長した花托(花軸)上にらせん状につく[6](下図1e, f, h)。雄しべは離生し、花糸はふつう太く短く、葯隔は突出、は内向または側向する[5][6][9](下図1h)。雌性先熟であり、雄性期の雄しべが早く脱落することもある[11](下図1e)。雌しべは離生心皮で多数、ときに数個、縁辺胎座で胚珠は1心皮あたり2-20個[5][10][12][12][7][9]。花の匂い成分は多様であり、によってテルペノイドモノテルペンセスキテルペン)、フェニルプロパノイド含窒素化合物(ベンジルシアニドなど)、脂肪酸誘導体(ペンタデカンなど)、分枝鎖アミノ酸誘導体(酢酸イソブチルなど)などをそれぞれ主成分とする例が知られている[13]

1e. タイサンボクの花: 雄しべが脱落している
1g. モクレン(シモクレン)の花: 最外輪の花被片は小さく萼片
1h. Magnolia amoena の雄しべ群と雌しべ群

果実は裂開する袋果であり、1つの花の果実が集まって集合果を形成し、ときに部分的に融合する[10][12](下図1i–k)。個々の果実はふつう縦に裂開するが、横周裂開するものもある[9]。1個の果実は1–12個の種子を含む[10]。種子は赤い肉質の種皮で覆われ、果実から出て珠柄でぶら下がる[10](下図1i, j, l)。内種皮は石質で硬く、黒色、発芽抑制物質を含む[8]。基本染色体数は x = 19[12][7]

1j. シデコブシの集合果
1k. キンコウボクの集合果
1l. ホオノキの種子

分布・生態[編集]

日本を含む東アジアから東南アジアおよび南アジアの一部と、北米東部から南米の一部の温帯域から熱帯域に隔離分布する[5][10][7][9]

2a. シデコブシの自生地 三重県菰野町田光)

虫媒花であり、甲虫ハエ目ハチ目などによって送粉される[7][10][12]

果実が裂開して露出する種子は赤く目立ち(上図1i–k)、主に鳥によって種子散布される[14][15][16]

人間との関わり[編集]

3a. アメリカ合衆国議会議事堂と植栽されたモクレン属

モクレン属は大きく美しい花をつけるため、観賞用に広く栽培されており、また人工交配による雑種作出や品種改良が盛んに行われている[9](右図3a)。特にモクレン(シモクレン)やハクモクレン、両種の交配品種であるソコベニハクモクレン(サラサモクレン)、コブシシデコブシタイサンボクなどが広く植栽されている[4][17]

シモクレンハクモクレンタムシバコブシなどモクレン類のつぼみ(花芽)を風乾したものは辛夷しんいとよばれ、鼻炎や頭痛、熱、咳などに対する生薬とされる[18][19][20][21][22][注 1]。またコウボク(カラホオ、Magnolia officinalis)やホオノキの樹皮を乾燥させたものは厚朴こうぼくとよばれ、フェニルプロパノイドのマグノロール (magnolol) やホノキオール (honokiol) を含み、健胃、整腸、鎮咳などの作用をもつ生薬とされる[24][25][26][27][28][29][注 2](下図3c)。既に『神農本草経』(後漢から三国時代)には、生薬として厚朴が記されている[31]

3b. 辛夷
3c. 厚朴を含む半夏厚朴湯
3d. 朴葉味噌

モクレン属の植物は香水や香料に用いられることもある[4][32]。またが利用される例もあり、さらにホオノキの葉は食物の皿や容器として用いられる[30][33][34](上図3d)。

系統と分類[編集]

進化[編集]

モクレン属のは、大型でらせん状に配置した多数の雄しべ雌しべをもつ(上記参照)。このような特徴は、被子植物における原始的な特徴とされることが多い[9][35]。ただしこのような特徴は、モクレン科またはモクレン目の一部における派生形質であると考えられることもあり、また甲虫媒に対する適応の結果ともされる[7][36]

分類史[編集]

初期の記録[編集]

スペインメキシコ征服の後、フェリペ2世は侍医のフランシスコ・エルナンデス (Francisco Hernandez) に新大陸の学術調査をおこなわせた。エルナンデスは植物の記載を多数行ったが、出版は遅れ、原稿はアッカデーミア・デイ・リンチェイ (Accademia dei Lincei) の会員たちによって再編集され、1651年に3分冊の『Nova plantarum historia Mexicana(メキシコ植物史)』として出版された。この研究には、現地名で 'Eloxochitl' とよばれていた植物(おそらく Magnolia macrophylla subsp. dealbata)の図が含まれている。おそらくこれが、最初に西洋に紹介されたモクレン属植物の記録であると考えられている[37]

イギリスフランスから北米に派遣されたキリスト教伝道使節によってモクレン属植物が記録されたか否か不明確であるが、モクレン属植物のヨーロッパへの移入については記録が残っている。宣教師で植物収集家であったジョン・バニスター (John Bannister; 1654–1693) が、北米バージニアからロンドン司教ヘンリー・コンプトン (Henry Compton) に Laurus tulipifera, foliis subtus ex cinereo aut argenteo purpurascentibus[注 3] を送付した。この植物はヒメタイサンボクMagnolia virginiana)であったと考えられている。つまり、下記のようにシャルル・プリュミエールによって最初に Magnolia の名が使われる以前に、モクレン属植物は既にヨーロッパに移入されていた[37]

モクレン属の記載[編集]

1703年、フラスの植物学者であるシャルル・プリュミエ (Charles Plumier) は、『Nova plantarum Americanarum genera[38]においてカリブ海マルティニーク島の植物を記載した。この中で、プリュミエは地元で 'Talauma' と呼ばれていた植物を、植物学者のピエール・マニョル (Pierre Magnol; 1638–1715) の名に因んで Magnolia と命名した(植物の学名の起点である1753年以前であるためこの時点では正式な学名ではない; 下記参照)。プリュミエが最初に Magnolia と命名した植物は、後にラマルクによって Annona dodecapetala と命名され[39]、それ以降に Magnolia plumieriTalauma plumieri などさまざまな名で命名されたが、今日では Magnolia dodecapetala[注 4] の名称で知られる。

プリュミエ以降に最初に Magnolia の名を用いた人物はおそらく、マニョルの弟子であるジョゼフ・ピトン・ツルヌフォール (Joseph Pitton de Tournefort) のもとでパリで植物学を研究していたイギリスの植物学者ウィリアム・シェラード (William Sherard) である。ディレニウス (Johann Jacobs Dillenius) の『Hortus Elthamensis[40]マーク・ケイツビー (Mark Catesby) の『カロライナの自然史』[41]の中で、シェラードは北米温帯域の植物のいくつかのに対して Magnolia の名を用いた。

リンネは、1753年の『植物の種(Species Plantarum)』の初版において、プリュミエが創設した Magnolia の名を使用しているため、この学名の正式な記載者はリンネとなる。彼はただ1種、Magnolia virginianaヒメタイサンボク)を記載し、この中に5つの変種(glauca, foetida, grisea, tripetala, acuminata)を認めた。『Systema Naturae』の第10版 (1759年) では変種 griesaglauca をまとめ、残った4つの変種をそれぞれ種に格上げした[注 5]

18世紀の終わりまでに、アジアを探検した植物学者とプラントハンターは中国と日本のモクレンを命名し記載しはじめた。西洋の植物学者によって記載された最初のアジアの種はハクモクレンMagnolia denudata)とモクレン(シモクレン、Magnolia liliiflora[注 6]、またトキワレンゲMagnolia coco)とカラタネオガタマMagnolia figo[注 7]である。その後間もなく、1794年にツンベリー (Carl Peter Thunberg) がホオノキMagnolia obovata)を日本で採集、記載し、それと前後してコブシMagnolia kobus)が採集された[注 8]

属の分類[編集]

モクレン科の中で、ユリノキ属の2種(ユリノキシナユリノキ)はモクレン科の他の種とは明瞭に異なる特徴を多くもつ。ユリノキ属以外の種は、全縁、内向または側向する果実は裂開する袋果であるなどの共通点をもつ[8]。これらの種は成長様式(仮軸成長または単軸成長)、葉の芽内形態(葉の折りたたまれ方)、花の位置(頂生または偽腋生)、花の性表現、葯の裂開方向、雌しべ群の柄の有無、果実の形状および裂開様式、1心皮あたり胚珠数、などの点で多様であり、この多様性に基づいてさまざまに分類されてきた[9][8][11]

20世紀後半には、モクレン科の中でユリノキ属以外のは、モクレン属(Magnolia)、オガタマノキ属Michelia)、モクレンモドキ属(Manglietia)、KmeriaPachylarnaxElmerilliaなどいくつかの属に分けられることが多かった(下分類表1, 2)。この中で多くの種がモクレン属に分類され、モクレン属はしばしば複数の亜属に分けられていた。分類体系は安定しておらず、研究者によってかなり異なるものが提唱されていた。極めて多くの属(15–16属)に分ける分類体系(下分類表3, 4)や、全てモクレン属にまとめる分類体系(下分類表5)もあった[11]

モクレン属の分類体系の例[11][9]
1. Dandy (1978) 2. Nooteboom (1987) 3. Law (2000) 4. Xia (2012) 5. Figlar (2006)

Magnolia

亜属 Magnolia
Rytidospermum
Oyama
Lirianthe
Gwillimia
Magnolia
Theorhodon
Gynopodium
Maingola
亜属 Yulania
Yulania
Buergeria
Tulipastrum

Alcimandra
Talauma
Aromadendron
Pachylarnax
Kmeria
Parakmeria
Manglietia
Michelia
Elmerrillia
Tsoongiodendron

連 Magnolieae

Magnolia
亜属 Magnolia
Rytidospermum
Oyama
Lirianthe
Gwillimia
Magnolia
Theorhodon
Gynopodium
Maingola
Alcimandra
亜属 Yulania
Yulania
Buergeria
Tulipastrum
亜属 Talauma
Talauma
Blumiana
Aromadendron
Manglietastrum
Pachylarnax
Kmeria
Manglietia

連 Michelieae

Michelia
Elmerrillia

連 Magnolieae

亜連 Magnoliinae
Magnolia
Talauma
Dugandiodendron
Aromadendron
Parakmeria
Kmeria
Woonyoungia
亜連 Manglietiinae
Manglietia
Manglietiastrum
Pachylarnax
亜連 Alcimandriinae
Alcimandra

連 Michelieae

Elmerrillia
Michelia
Paramichelia
Tsoongiodendron

連 Magnolieae

Houpoea
Oyama
Lirianthe
Magnolia
Pachylarnax
Parakmeria
Talauma
Dugandiodendron
Kmeria
Woonyoungia
Manglietia

連 Michelieae

Yulania
Michelia
Elmerrillia
Aromadendron
Alcimandra

Magnolia

亜属 Magnolia
Auriculata
Macrophylla
Rytidospermum
亜節 Rytidospermum
亜節 Oyama
Gwillimia
亜節 Gwillimia
亜節 Blumiana
Magnolia
Talauma
亜節 Talauma
亜節 Dugandiodendron
亜節 Cubenses
Kmeria
Manglietia
亜属 Yulania
Yulania
亜節 Yulania
亜節 Tulipastrum
Michelia
亜節 Elmerrillia
亜節 Michelia
亜節 Aromadendron
亜節 Maingola
亜属 Gynopodium
Manglietastrum
Gynopodium

20世紀末以降には分子系統学的研究が行われるようになり[44][45][46]、上記のような分類体系の変遷にも関わってきた。初期の分子系統学的研究では不明確な部分も多かったが、2020年頃には葉緑体DNAおよびDNAの多量のデータに基づく研究が報告されている[11][47](下系統樹)。これらの研究ではいずれも高い統計的信頼度で系統関係が示されているが、葉緑体DNAと核DNAでは系統仮説の間には一致しない点がある[47](下系統樹)。

モクレン科内の系統関係に関する仮説2例
モクレン科

ユリノキ属

モクレン属

トキワレンゲ節 sect. Gwillimia

sect. Splendentes

ネッタイモクレン節 sect. Talauma

sect. Tuliparia

sect. Macrophylla

ヒメタイサンボク節 sect. Magnolia

モクレンモドキ節 sect. Manglietia

オオヤマレンゲ節 sect. Oyama

ホオノキ節 sect. Rytidospermum

sect. Kmeria

sect. Gynopodium

sect. Tulipastrum

ハクモクレン節 sect. Yulania

sect. Maingola

オガタマノキ節 sect. Michelia

1. 葉緑体DNAに基づく系統関係[11][47]
モクレン科

ユリノキ属

モクレン属

トキワレンゲ節 sect. Gwillimia

ネッタイモクレン節 sect. Talauma

sect. Tuliparia

オオヤマレンゲ節 sect. Oyama

モクレンモドキ節 sect. Manglietia

ホオノキ節 sect. Rytidospermum

sect. Macrophylla

ヒメタイサンボク節 sect. Magnolia

sect. Kmeria

sect. Gynopodium

sect. Tulipastrum

ハクモクレン節 sect. Yulania

オガタマノキ節 sect. Michelia


2. 核DNAに基づく系統関係[47]Splendentes節とMaingola節を含まない)

上記のような分子系統学的研究から、ユリノキ属を除くモクレン科内におよそ15個の系統群の存在が示されている[11](上系統樹)。この系統関係は、これまでの亜属の分類体系(上表)とは一致せず、またこれら系統群は形態的特徴でそれぞれ共通するが、必ずしも形態的特徴で明瞭に系統群を分けることはできない(下表)。そのため、2022年現在ではユリノキ属を除くモクレン科の種は全てモクレン属にまとめられることが多く[5][1][7][11]、その中で(属との間の分類階級)のレベルで区分することが提唱されている[11](下表)。この広義のモクレン属には、230–340種ほどが知られる[5][1][7][11]

モクレン属の各節の比較[11][9]
分枝 芽内形態 葉柄の
托葉
花の性 雄性期の
雄しべ
胚珠
/心皮
果実
トキワレンゲ節 同時 二つ折り 常緑 あり 頂生 両性 早落 内向 2 楕円形
Splendentes 同時 二つ折り 常緑 なし 頂生 両性 早落 内向 2 球形から楕円形
ネッタイモクレン節 同時 二つ折り 常緑 あり 頂生 両性 早落 内向 2 球形から楕円形
Tuliparia 同時 二つ折り 落葉、偽輪生 部分的 頂生 両性 早落 内向 2 穂状
Macrophylla 同時 二つ折り 落葉、偽輪生 部分的 頂生 両性 早落 内向 2 卵形
ヒメタイサンボク節 同時 二つ折り 常緑 ほとんどなし 頂生 両性 早落 内向 2 卵形
モクレンモドキ節 同時 二つ折り 常緑、偽輪生 部分的 頂生 両性 早落 内向 4–10 多様
オオヤマレンゲ節 先発 二つ折り 落葉 部分的 頂生 両性 残存 内向 2 楕円形
ホオノキ節 同時 二つ折り 落葉、偽輪生 部分的 頂生 両性 早落 内向 2 円柱形
Kmeria 同時 二つ折り 常緑 あり 頂生 単性 早落 内向 2 亜球形
Gynopodium 同時 扁平状 常緑 なし 頂生 両性 残存 内向 2–8 楕円形から卵形
Tulipastrum 先発 二つ折り 落葉 部分的 頂生 両性 残存 側向 2 円柱形
ハクモクレン節 先発 二つ折り 落葉 部分的 頂生 両性 残存 側向 2 円柱形
Maingola 先発 二つ折り 常緑 ほとんどなし 頂生 両性 残存 側向 2–5 卵形から円柱形
オガタマノキ節 先発 二つ折り 常緑 多様 偽腋生 両性 残存 側向 2–10 楕円形から円柱形


モクレン属の分類体系の1例[1][9][11][48]
4a. トキワレンゲの花
4b. Magnolia ovata の果実
4c. Magnolia fraseri の花
4g. キモクレン

ギャラリー[編集]

脚注[編集]

[脚注の使い方]

注釈[編集]

  1. ^ 中国での植物名としては、「辛夷」は特にモクレン(シモクレン)を意味する[22](下図3b)。ただし日本薬局方が定める生薬である「辛夷」の基原植物としてはタムシバコブシハクモクレンM. biondiiM. sprengeri が指定されており、モクレン(シモクレン)は含まれていない[18][23]
  2. ^ カラホオを原料とするものを「唐厚朴」、ホオノキを原料とするものを「和厚朴わこうぼく」として区別することもある[25][30]
  3. ^ 「葉の下面が灰白色あるいは銀白色から紫がかった葉を持つクスノキの葉の形をしたユリノキ」の意味であり、非常に長いがこれがリンネの二名法以前の種名である。
  4. ^ 先取権の規則に則り、1753年5月1日刊行のリンネの『Species Plantarum』、またはそれ以降にいかなる植物学者のいかなる他の著作においてでも最初に有効に公刊された名称は、後の名前に対して優先権をもつ。プリュミエの名称は二名法ではなく、また『Species Plantarum』以前に刊行されているため、有効な名ではない。1753年以降最初の二名法での刊行はラマルクの Annona dodecapetala(1786年)である。後の Magnolia plumieri(1788年)はシュワルツ (Schwartz) のもので、Magnolia fatiscens(1817年、リチャード;Richard)、Talauma caerulea(1805年、ジャウム・サンチレール;Jaume St-Hilaire)、Magnolia linguifolia(1822年)と同様に同物異名として扱われる。
  5. ^ Magnolia glauca は基準標本が Magnolia virginiana と同じで、後者が最初の有効な名称であり、英名でSweetbay magnolia と呼ばれる種(ヒメタイサンボク)である。変種 foetidaMagnolia grandiflora と名称が変更され、種小名 foetida は変種のランクのみで先取権があり有効である。Magnolia grandiflora は英名を Southern magnolia とよばれる種(タイサンボク)である。Magnolia tripetala (Umbrella magnolia) と Magnolia acuminata (Cucumber tree、キモクレン) は現在も種として認識されている。
  6. ^ これらの名は、ラマルクの『Encyclopédie Méthodique Botanique, tome troisieme』(1792) の中で、デルソー (Louis Auguste Joseph Desrousseaux) によって記載された。しかしそれより前に『Plantes nouvellement découvertes』(1779) においてピエール=ジョゼフ・ビュショ (P.J. Buc'hoz) によって記載された Lassonia heptapetaLassonia quinquepeta が、それぞれハクモクレンとモクレン(シモクレン)に相当する可能性があることが1934年にダンディ (J.E. Dandy) によって指摘された。そのため、ハクモクレンには Magnolia heptapeta、モクレンには Magnolia quinquepeta の名をそれぞれ充てるべきとする意見もある[42][43]
  7. ^ これらの種は Liriodendron cocoLiriodendron figo としてルレイロ (J. de Loureiro) によって『コーチシナ植物誌(Flora Cochinchinensis)』(1790) で記載され、後にオーギュスタン・ピラミュス・ドゥ・カンドール (A. P. de Candolle) によってモクレン属に移動された。
  8. ^ 一般的に、1814年にドゥ・カンドールによって記載された名(Magnolia kobus)がコブシに充てられている。しかしこの名にはタイプ指定に問題があり、Magnolia praecocissima を用いるべきとする意見もある[43]

出典[編集]

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外部リンク[編集]

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  • GBIF Secretariat (2022年). “Magnolia Plum. ex L.”. GBIF Backbone Taxonomy. 2022年3月19日閲覧。
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