「車軸藻類」の版間の差分

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|名称 = 車軸藻類
|名称 = シャジクモ綱
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|画像キャプション = [[カタシャジクモ]]<ref>Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) [https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=27163 ''Chara globularis'' Thuiller]. [http://www.algaebase.org AlgaeBase].</ref>
|画像キャプション = 車軸藻類の1種 {{Snamei||Chara fragilis}}
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|学名 = {{Sname||Charophyceae}}<br /> {{AUY|Rabenhorst|1863}}
|科 = '''シャジクモ科''' {{Sname||Characeae}}
|和名 = 車軸藻、輪藻<ref name="Hirose1977" /><ref name="Inoue1983">{{cite book|author=井上 浩, 岩槻 邦男, 柏谷 博之, 田村 道夫, 堀田 満, 三浦 宏一郎 & 山岸 高旺|year=1983|chapter=|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|pages=389}}</ref>
|学名 =
|英名 = stonewort, brittlewort, muskgrass, muskweed, skunkweed, bassweed
|和名 =
|下位分類名 = 属
|下位分類名 = 下位分類
|下位分類 =
|下位分類 =
* [[シャジクモ属]] {{Snamei||Chara}}
*シャジクモ目　{{Sname||Charales}}
* [[フラスコモ属]] {{Snamei||Nitella}}
**シャジクモ科　{{Sname||Characeae}}
***フラスコモ連　{{Sname||Nitelleae}}<ref group="注" name="フラスコモ連">フラスコモ連の単系統性は支持されないことがある (本文参照)。</ref>
* [[フラスコモダマシ属]] {{Snamei||Tolypella}}
* [[ホシツリモ属]] {{Snamei||Nitellopsis}}
****[[フラスコモ属]] {{Snamei||Nitella}}
* [[シラタマモ属]] {{Snamei||Lamprothamnium}}
****[[トリペラ属]] {{Snamei||Tolypella}}
***シャジクモ連　{{Sname||Charea}}
* [[リクノタムナス属]] {{Snamei||Lychnothamnus}}
****[[シャジクモ属]] {{Snamei||Chara}}
****[[シラタマモ属]] {{Snamei||Lamprothamnium}}
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****[[リクノタムヌス属]] {{Snamei||Lychnothamnus}}
}}
}}


'''車軸藻類'''（しゃじくそうるい）は、[[種子植物]]のような姿の[[藻類]]である。[[シャジクモ]]、フラスコモなどが含まれる。より上位の分類に関する話題は[[車軸藻綱]]を参照のこと。
'''車軸藻類''' (しゃじくもるい)、'''シャジクモ類'''は、[[水草]]のような姿をした大型の[[藻類]]である。輪生する小枝 (車軸藻の名の由来) や、節と節間の繰り返しからなる特徴的な体、極めて複雑な生殖器官をもつ。多くは淡水止水域に生育し、特に湖沼では比較的深い水深まで分布している。[[水質汚染]]などによって[[絶滅危惧種]]となっているものが多い。[[シャジクモ]]、ホシツリモ、[[ヒメフラスコモ]]などが含まれる。

陸上植物と共通する特徴が多く ([[先端成長]]、[[原形質連絡]]、[[ピレノイド]]を欠く多数の[[葉緑体]]、卵生殖、らせん形の精子など)、系統的にも近縁であると考えられている (ただし2019年現在、[[接合藻]]の方が陸上植物により近縁であることが示唆されている)。シャジクモ植物門、シャジクモ綱に分類されるが、これらの分類群名は接合藻や[[コレオケーテ類]]などを含んだ広義の意味で用いられることもある (ただしこの意味では非[[単系統群]]である)。この広義のシャジクモ類については[[車軸藻植物門]]、[[車軸藻綱]]を参照のこと。2020年現在、この広義のシャジクモ類はストレプト藻 (streptophyte algae) とよばれることがある<ref name="Graham2016" />。

しばしば体表に[[炭酸カルシウム]]を沈着させるため、英名では stonewort (石の植物) とよばれ、またこのような体は硬いがもろいため、brittlewort (もろい植物) ともよばれる<ref name="Pérez2014">{{cite journal|author=Pérez, W., Hall, J. D., McCourt, R. M. & Karol, K. G.|year=2014|title=Phylogeny of North American ''Tolypella'' (Charophyceae, Charophyta) based on plastid DNA sequences with a description of ''Tolypella ramosissima'' sp. nov|journal=Journal of Phycology|volume=50|pages=776-789|doi=10.1111/jpy.12219}}</ref>。一部の種は強い匂い (ニンニク臭ともいわれる) をもつため、muskgrass/muskweed ([[麝香]]草) や skunkweed ([[スカンク]]草) という英名もある<ref name="Pérez2014" /><ref name="Olson2015">{{cite book|author=Olson, R.|year=2015|chapter=|editor=|title=2015 Point Intercept/Contour Innovations Bio Base Survey Crooked Lake, Anoka County, Minnesota. Aquatic Vegetation Survey|publisher=Crooked Lake Area Association (CLAA)|url=http://www.cooncreekwd.org/vertical/Sites/%7B5C6B0F6F-9658-418B-9297-E0413AF79517%7D/uploads/2015_CLAA_Vegetation_Point_Intercept_Survey.pdf|pages=17}}</ref><ref name="Wehr2014">{{cite book|author=|year=2014|chapter=|editor=Wehr, J.D., Sheath, R.G. & Kociolek, J.P.|title=Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification. 2nd Edition|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-385876-4|pages=1066}}</ref>。


== 特徴 ==
== 特徴 ==
===体制===
[[ファイル:Nitella mucronata.jpeg|thumb|250px|left|''Nitella mucronata'' の拡大写真<br />細長い茎や葉に見える部分の節の間が、それぞれ一つの巨大な細胞（節間細胞）で構成されている]]
[[ファイル:Nitella mucronata quirl.jpeg|thumb|250px|right|キヌフラスコモの拡大写真. 巨大な節間細胞からなる主軸と輪生する側枝. 皮層を欠く.]]
車軸藻類は、その姿が種子植物の[[水草]]に似た、淡水に生育する藻類の一群である。
[[ファイル:Chara delicatula rinde.jpeg|thumb|250px|right|ヒメカタシャジクモの拡大写真. 節間細胞は皮層で覆われている. 節部に托葉冠がある.]]
[[ファイル:CharaHispida.jpg|thumb|250px|right|シャジクモ属の一種 ({{Snamei||Chara hispida}}). 皮層上の棘細胞が見える.]]
藻体は'''主軸'''、'''小枝'''、および'''仮根'''からなる<ref name="Hirose1977">{{cite book|author=廣瀬 弘幸 & 山岸 高旺 (編)|year=1977|chapter=|editor=|title=日本淡水藻図鑑|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640515|pages=933}}</ref><ref name="Graham2016">{{cite book|author=Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox, L.W. & Cook, M.E.|year=2016|chapter=|editor=|title=Algae. 3rd ed.|publisher=LJLM Press|isbn=978-0-9863935-3-2|pages=}}</ref><ref name="Chihara1997">{{cite book|author=千原 光雄|year=1997|chapter=|editor=|title=藻類多様性の生物学|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640607|pages=386}}</ref><ref name="Chihara1999">{{cite book|author=千原 光雄 (編)|year=1999|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=386|isbn=978-4785358266}}</ref><ref name="NIES2011" /><ref name="Sakayama2012">{{cite book|author=坂山 英俊|year=2012|chapter=シャジクモ藻類 (シャジクモ目)|editor=渡邉 信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=41-45}}</ref><ref name="Hoek1995">{{cite book|author=van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M.|year=1995|chapter=|editor=|title=Algae: an introduction to phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521316873|pages=}}</ref><ref name="Frey2015">{{cite book|author=Frey, W. (ed.)|year=2015|chapter=|editor=|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Stuttgart: Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=324}}</ref>。主軸や小枝は'''節部''' (せつぶ) (節 node) と'''節間部''' (せつかんぶ) (節間 internode) の繰り返しからなり、繰り返しの1単位 (節部 + 節間部) はセグメント (segment) とよばれる<ref name="NIES2011" />。小枝は主軸の節から輪生しており、輪生した小枝をまとめて輪生枝 (whorl) とよぶ<ref name="NIES2011">{{cite book|author=笠井 文絵 & 石本 美和|year=2011|chapter=|editor=|title=しゃじくもフィールドガイド|publisher=独立行政法人国立環境研究所 生物・生態系環境研究センター 生物資源保存研究推進室 微生物系統保存施設|url=https://mcc.nies.go.jp/Chara2006/chara_fieldguide.htm|pages=}}</ref> ('''右図''')。「車軸藻 (シャジクモ)」の名は、輪生する小枝の様子に由来する<ref name="Sakayama2012" />。主軸とそこから生じた小枝を合わせてシュート (shoot) とよぶことがある<ref name="Graham2016" />。外見は、[[スギナ]]や一部の水草 ([[マツモ]]、[[スギナモ]]) に似ているが、下記のように体のつくりはかなり異なる<ref name="Graham2016" /><ref name="York2002" />。


===主軸===
藻類としては複雑な形をしており、具体的に言えば、根があって、底質から立ち上がる主軸があり、主軸には多数の節があり、節ごとに輪生状に枝か葉のようなものが並ぶ、というものである。大きいものは高さ数十cmに達し、一見は沈水性の水草である[[マツモ]]やスギナモに似た姿、あるいはシダ植物の[[トクサ]]類に似た姿である。しかし、その構造は全く異なる。多細胞ではあるが、[[維管束]]のような組織的な構造は発達せず、はるかに簡単な作りをしている。
'''主軸''' (中軸<ref name="Hirose1972" /> main axis; 茎状部 stem; 枝 branch)は節部と節間部の繰り返しからなり、直径は 0.1〜4 mm、長さはふつう 5〜50 cm ほどだが、2 m に達する種もいる<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="NIES2011" /><ref name="Sakayama2012" /><ref name="Frey2015" />。主軸の節部は、多数の'''節部細胞''' (nodal cells) からなる柔組織である<ref name="Cook1997">{{cite journal|author=Cook, M. E., Graham, L. E., Botha, C. E. J. & Lavin, C. A.|year=1997|title=Comparative ultrastructure of plasmodesmata of ''Chara'' and selected bryophytes: toward an elucidation of the evolutionary origin of plant plasmodesmata|journal=American Journal of Botany|volume=84|pages=1169-1178|doi=10.2307/2446040}}</ref><ref name="Cook1998" />。節部細胞は単核 ([[細胞核|核]]は1個)。節部からは小枝が輪生する。シャジクモ属などでは、節部から皮層の細胞が生じ、上部または下部へ伸長することで節間細胞を覆う皮層を形成することがある (下記)。


節間部は、１個の巨大な'''節間細胞''' (internodal cell) からなり、ときに長さ 15 cm に達する<ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Hoek1995" />。節間細胞内は大きな液胞で占められており、表面付近に薄く存在する細胞質は、表層部と内層部に分かれている<ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Hoek1995" />。表層部には、[[ミトコンドリア]]や[[ペルオキシソーム]]、列状にならんだ多数の[[葉緑体]]が存在する。細胞質の内層部は、顕著な[[原形質流動]]を示す<ref name="Shimmen1991">{{cite journal|author=新免 輝男|year=1991|title=ミオシン運動の解析システムとしての車軸藻アクチンケーブル|journal=生物物理|volume=31|pages=8-12|doi=}}</ref><ref name="Williamson1992">{{cite book|author=Williamson, R. E.|year=1992|chapter=Cytoplasmic streaming in characean algae: mechanism, regulation by Ca<sup>2+</sup>, and organization|editor=Melkonian, M.|title=Algal Cell Motility|publisher=Springer, Boston, MA|isbn=978-0412024313|pages=73-98}}</ref>。節間細胞は多核性であり、ときに1,000個以上の核をもつ<ref name="Graham2016" />。核は、しばしばDNA量の増大を示す<ref name="Michaux1987">{{cite journal|author=Michaux-Ferrière, N. & Soulié-Märsche, I.|year=1987|title=The quantities of DNA in the vegetative nuclei of ''Chara vulgaris'' and ''Tolypella glomerata'' (Charophyta)|journal=Phycologia|volume=26|pages=435-442|doi=10.2216/i0031-8884-26-4-435.1}}</ref>。節間細胞と節部細胞が接している部分には、多数の原形質連絡が集中して形成された大きな孔があり、物質輸送に大きく関わっている<ref name="Graham2016" /><ref name="Cook1997" />。
主軸は節から節までは非常に細長い細胞からできている。これを'''節間細胞'''（せっかんさいぼう）という。節の部分には'''節部細胞'''（せつぶさいぼう）という小さな細胞が円周状に配列する。節から輪生状に生じる枝か葉のような部分も、主軸と同様にいくつかの節に分かれ、節の間は節間細胞で、節の部分には節部細胞があり、ここに[[生殖器]]がつく。


シャジクモ類の主軸や小枝の節間細胞は、節部から上下に派生した細胞列からなる '''皮層''' (cortex, corticating layer) で覆われる場合 (corticate) と、皮層を欠く場合 (ecorticate) がある<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="York2002" /> ('''右図''')。皮層の細胞列のうち、節部から生じた一次列 (primary row) は節部と節間部からなり、一次列の節部から生じた二次列 (secondary row) には節部・節間部の分化は見られない<ref name="Hirose1977" /><ref name="York2002" />。また一次列の節部から棘細胞 (spine cell) が生じていることがあり、その形態などには多様性がある<ref name="Hirose1977" /><ref name="NIES2011" /><ref name="York2002" /> ('''右図''')。皮層の様式 (cortification) には以下のような多様性がある<ref name="Hirose1977" /><ref name="York2002" />。
節間細胞は、長さが数cmにも達する細胞で、多くの核を含む[[多核体]]である。その中央を[[液胞]]が占め、周辺部には[[葉緑体]]が並ぶ。周辺の原形質には、[[原形質流動]]が見られる。ここに見られる原形質流動は、その流れが早いことで有名である。地下部からは仮根が出て、植物体を固定する。
*単列性 (haplostichous; 一次列のみからなる)、複列性 (diplostichous; 一次列の間に1列の二次列がある)、三列性 (triplostichous; 一次列の間に2列の二次列がある) のものがある。
*全ての皮層細胞が同じ太さであるものを isostichous という。異なる太さの皮層細胞が混在するものは heterostichous とよび、一次列の方が太い tylacanthous と二次列の方が太い aulacanthous がある。


===小枝===
生殖器は雄性生殖器と雌性生殖器の区別があり、往々にして両者が並んで生じる。雄性生殖器は球形で、中に[[精子]]を形成するので[[造精器]]とも言う。雌性生殖器は壷型で、周囲の壁は５個の細胞が互いに並んだもので形成される。これらの細胞は螺旋状にねじれ、それぞれの先端に生じた突起の並んだ中央に入り口がある。内部には一個の[[卵胞子]]がはいっている。
'''小枝''' (branchlet; 側枝 lateral)は主軸の節部に輪生している<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="NIES2011" /><ref name="Sakayama2012" /><ref name="Frey2015" /><ref name="York2002" />。主軸と同様に、小枝は節部と節間部の繰り返しからなる。一部の種では、小枝も部分的または全体が皮層で覆われる (上記参照、'''右図''')。小枝の先端には、主軸と同様に分裂細胞が存在するが、ふつう決まった分裂回数の後に分裂能を失う (有限成長)<ref name="Graham2016" />。またふつうの小枝よりも小さく、節数が少ない小枝を付けることがあり、付属小枝 (副枝 accessory branchlet) とよばれる<ref name="Hirose1977" /><ref name="NIES2011" />。


シャジクモ連では、小枝の基部に'''托葉''' (stipulode, stipule) とよばれる突起状の細胞 (大きさはさまざま) が存在する<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="NIES2011" /><ref name="Frey2015" /><ref name="York2002" /> ('''右図''')。托葉は主軸を取り巻いて托葉冠を形成し、種によって１輪 (haplostephanous) または上下２輪 (diplostephanous) の托葉冠を形成する。
== [[生活環]] ==
[[ファイル:Chara sp reproductive structure.JPG|left|250px|thumb|生殖器官（上が造卵器、下の丸いのが造精器]]
植物体は単相である。卵細胞は造卵器の中で成熟する。[[精子]]は造精器の内部にある造精糸の中に形成され、外に泳ぎ出る。精子は細長く、先端近くから2本の[[鞭毛]]を後ろになびかせる。その形は[[コケ植物]]のそれに似ている。


シャジクモ連では、小枝の節部に'''苞''' (苞細胞 bract cell) とよばれる突起状の細胞が存在する<ref name="Hirose1977" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="NIES2011" />。苞のうち、主軸に面した側にあるものを向軸性 (adaxial)、その反対側にあるものを背軸性 (abaxial) という<ref name="York2002" />。また苞が小枝の先端に存在する場合もある。生卵器が付いている小枝の節部にはやや特殊な苞が存在することがある (下記)。
精子は造卵器の先端から侵入し、卵細胞を受精させる。受精した卵胞子は発芽する前に[[減数分裂]]を行う。


小枝が分枝するもの (フラスコモ連) と、分枝しないもの (シャジクモ連) がある<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="York2002" />。フラスコモ属では、小枝は２〜数本に又状分枝する。フラスコモ属の分枝している小枝を構成するセグメントは、主軸に近い方から順に第1分射枝 (primary ray)、第2分射枝 (secondary ray) ... とよばれ、末端のセグメントは最終枝 (dactyl, ultimate ray) とよばれる<ref name="NIES2011" /><ref name="York2002" />。最終枝の末端には終端細胞 (end cell) とよばれる細胞がある<ref name="NIES2011" />。一方、トリペラ属では、小枝は又状ではなく単軸分枝する。
多くのものでは、夏以後に卵胞子が形成され、これが冬を越して、春に発芽する。多年生のものもある。


== 生育環境 ==
===仮根===
藻体の基部からは多数の'''仮根''' (rhizoid) が生じており、泥質の基質に藻体を固着させている<ref name="Graham2016" />。仮根は[[先端成長]]する非常に細長い無色の細胞であり、基部から[[液胞]]を含む領域、[[細胞核|核]]を含む領域、[[白色体]] (非光合成の[[色素体]]) や被覆小胞を含む領域に分かれ、先端に多数の[[硫酸バリウム]]結晶を含む液胞が存在する<ref name="Kiss1993">{{cite journal|author=Kiss, J. Z. & Staehelin, L. A.|year=1993|title=Structural polarity in the ''Chara'' rhizoid: a reevaluation|journal=American Journal of Botany|volume=80|pages=273-282|doi=10.1002/j.1537-2197.1993.tb13800.x}}</ref>。この硫酸バリウム結晶は仮根の屈地性 (下方へ伸びる性質) に関わっており、平衡石 (statolith) ともよばれる<ref name="Buchen1997">{{cite journal|author=Buchen, B., Braun, M. & Sievers, A.|year=1997|title=Statoliths, cytoskeletal elements and cytoplasmic streaming of ''Chara'' rhizoids under reduced gravity during TEXUS flights|journal=Life scinces experiments performed on sounding rockets (1985-1994)|volume=|pages=71-75|url=http://adsabs.harvard.edu/full/1997ESASP1206...71B}}</ref>。シャジクモ類において栄養塩吸収およびガス交換は藻体全体で行われるが、特に仮根で活発に行われる<ref name="York2002" />。またシャジクモ類の仮根が、[[陸上植物]]の根の[[植物ホルモン]]として知られる[[ストリゴラクトン]]を分泌することが報告されている<ref name="Delaux2012">{{cite journal|author=Delaux, P. M., Xie, X., Timme, R. E., Puech‐Pages, V., Dunand, C., Lecompte, E., ... & Séjalon‐Delmas, N.|year=2012|title=Origin of strigolactones in the green lineage|journal=New Phytologist|volume=195|pages=857-871|doi=10.1111/j.1469-8137.2012.04209.x}}</ref>
シャジクモは、その一部は[[水田]]や浅い用水路にも生育するので、ごく普通に見ることができる。ただし、他の[[水田雑草]]と同様に減少の激しい地域もある。見かけ上は種子植物の水草のようにも見えるが、ある程度以上に生育すれば、輪生枝の節ごとに生殖器がつく。これが赤みを帯びて目立つので、区別は簡単である。


===成長===
比較的きれいな流水中に生育するものもある。しかし、多くの種は[[湖沼]]に生育し、透明度の低くないところでは、種子植物の水草が生育する深さより深い部分に、車軸藻類の密生する区域がある場合が多く、これを'''車軸藻帯'''という。ただし、近年、各地の湖沼において富栄養化など、人為的撹乱による影響が大きく、それによって損なわれた部分が大きいという。ホシツリモ(''Nitellopsis obtusa'')など数種については、野生では[[絶滅]]したと考えられている。[[野尻湖]]では、幸いにホシツリモの培養株があったことから、これを自然に戻す試みが行われている。
軸の先端にある１個の'''頂端細胞''' (apical cell) の分裂 (分裂面は１個) による'''[[先端成長]]'''を行う<ref name="Graham2016" />。頂端細胞から切り出された細胞 (セグメント細胞 segment cell) は上下に分裂し、上部の細胞がさらに分裂して節部に、下部の細胞がそのまま成長して節間細胞になる<ref name="Graham2016" />。節部となる細胞は、最初に左右に分裂し、左右の細胞が同調して規則正しく不等分裂を繰り返すことで柔組織からなる節部を形成する<ref name="Cook1998" />。節部から小枝の始原細胞が生じ、そこから小枝が伸長する。主軸とは異なり、小枝は有限成長を行い、決まった数の分裂しか行わない<ref name="Graham2016" />。[[コケ植物]] (の[[配偶体]]) も1個の頂端細胞の分裂による先端成長を行うが、頂端細胞は複数 (3 または 4) の分裂面をもち、直接三次元的な組織を形成する<ref name="Graham2016" />。


===細胞構造===
車軸藻類の多くが[[環境省]]の[[レッドデータブック]]で[[絶滅危惧種]]に指定されている<ref>[http://www.env.go.jp/press/file_view.php?serial=2649&hou_id=982 環境庁 植物II：藻類レッドリスト]</ref>。日本に自生していたイケダシャジクモ、チュウゼンジフラスコモなど4種はすでに絶滅しており、栽培株なども現存していない。
細胞壁は[[セルロース]]を含み、多層構造を示す<ref name="Graham2016" />。藻体が寒天質をまとっていることもある。また細胞壁にはしばしば'''[[炭酸カルシウム]]が沈着'''し、石灰化する (炭酸カルシウムの結晶様式は[[方解石]])<ref name="Chihara1997" /><ref name="Graham2016" />。そのため、シャジクモ類は英語で stoneworts ともよばれる。この石灰化は、効率的な[[光合成]]のための[[二酸化炭素濃縮機構]] (CCM) に関与すると考えられている<ref name="McConnaughey1998">{{cite journal|author=McConnaughey, T.|year=1998|title=Acid secretion, calcification, and photosynthetic carbon concentrating mechanisms|journal=Can. J. Bot.|volume=76|pages=1119–1126|doi=10.1139/b98-066}}</ref>。この石灰化のため、シャジクモ類は湖沼における炭酸塩沈殿物の主要な供給源となっている<ref name="Graham2016" /><ref name="Wright1991">{{cite book|author=Wright, V.P.|year=1991|chapter=Carbonate sediments and limestones: constituents|editor=Tucker, M.E. & Wright, V.P.|title=Carbonate Sedimentology|publisher=Blackwell, Oxford|isbn=978-0632014729|pages=1-27}}</ref>。また石灰化しているため、化石化しやすい<ref name="Graham2016" /> (下記参照)。


細胞間には、'''[[原形質連絡]]'''が存在する。節部と節間部の間の隔壁には、多数の原形質連絡が集まってできた複数の大きな孔がある<ref name="Cook1997" /><ref name="Lucas1995">{{cite journal|author=Lucas, W. J.|year=1995|title=Plasmodesmata: intercellular channels for macromolecular transport in plants|journal=Current Opinion in Cell Biology|volume=7|pages=673-680|doi=10.1016/0955-0674(95)80109-X}}</ref>。細胞表層に、細胞膜が網状に陥入してできた構造であるキャラソーム (charasome) とよばれる特異な構造が存在するが、その機能は不明である<ref name="Graham2016" /><ref name="Lucas1989">{{cite journal|author=Lucas, W. J., Brechignac, F., Mimura, T. & Oross, J. W.|year=1989|title=Charasomes are not essential for photosynthetic utilization of exogenous HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> in ''Chara corallina''|journal=Protoplasma|volume=151|pages=106-114|doi=10.1007/BF01403447}}</ref>。
== 系統と分類 ==
[[ファイル:Chara1.jpg|thumb|250px|シャジクモが繁茂する沼]]
光合成色素は[[クロロフィル]]aとbであるから、ごく広い意味では[[緑藻]]に含める。しかし、車軸藻類はその形態が藻類中でも独特である。生殖器が複数の細胞からなる壁から構成されている点など、藻類には他に例がない。したがって単独で一つの門を構成させる分類体系を取られることが多い。


[[葉緑体]]は盤状、多数、[[ピレノイド]]を欠き、[[グラナ]]様構造をもつ<ref name="Chihara1997" /><ref name="Graham2016" />。これらの特徴は、[[陸上植物]] ([[ツノゴケ類]]を除く) と共通している。[[ペルオキシソーム]]をもつ<ref name="Graham2016" />。
他方、その姿が[[陸上植物]]に似ており、造卵器の構造はむしろ[[コケ植物]]などに似ている。ただし、この構造がコケ植物のそれと相同であるとは見なされていない。しかし、その他、さまざまな特徴から、この類が最も陸上植物に近いものと考えられている。また、[[緑藻]]類のうちでも系統が近いと考えられるホシミドロ目（[[接合藻類]]）などいくつかの群も広義の車軸藻類に含める場合もある。


[[細胞分裂]]様式は[[陸上植物]]に類似している<ref name="Cook1998">{{cite journal|author=Cook, M. E., Graham, L. E. & Lavin, C. A.|year=1998|title=Cytokinesis and nodal anatomy in the charophycean green algaChara zeylanica|journal=Protoplasma|volume=203|pages=65-74|doi=10.1007/BF01280588}}</ref><ref name="Pickett1975">{{cite book|author=Pickett-Heaps, J. D.|year=1975|chapter=|editor=|title=Green algae: structure, reproduction, and evolution in selected genera|publisher=Sinauer Associates|isbn=0878936521|pages=606}}</ref><ref name="Braun1998">{{cite journal|author=Braun, M. & Wasteneys, G. O.|year=1998|title=Reorganization of the actin and microtubule cytoskeleton throughout blue-light-induced differentiation of characean protonemata into multicellular thalli|journal=Protoplasma|volume=202|pages=38-53|doi=10.1007/BF01280873}}</ref>。開放型[[有糸分裂|核分裂]]を行い、中間[[紡錘体]]は残存性。極に[[中心小体]]は存在しない。[[細胞質分裂]]は、'''フラグモプラスト ([[隔膜形成体]]) を伴う細胞板の遠心的発達'''による。またこの細胞質分裂によって、[[原形質連絡]]が形成される。ただし陸上植物と比べると、フラグモプラストの崩壊が遅いこと、細胞板の発達部分に[[細胞小器官]]や[[リボソーム]]を欠く領域が存在しないこと、細胞板の発達が不均一であることなどの点で異なる<ref name="Cook1997" />。また陸上植物の細胞分裂期に見られる分裂準備帯 (前期前微小管束 preprophase band) の存在が示唆されたこともあるが、2016年現在では確認されていない<ref name="Graham2016" />。
狭義の車軸藻類にはシャジクモ目のみを置く。代表的なのは[[シャジクモ属]] {{Snamei|Chara}} と[[フラスコモ属]] {{Snamei|Nitella}} の2属である。シャジクモ属は輪生枝が枝を出さないのに対して、フラスコモ属のものは、輪生枝が2又分枝をするのが特徴である。身近によく見られるのはシャジクモのほうが多いが、日本国内ではフラスコモのほうが種数ははるかに多い。


==生殖==
車軸藻目 {{Sname||Charales}}
[[ファイル:CharaV3.jpg|right|250px|thumb|シャジクモ属の一種 ({{Snamei||Chara virgata}}) の生卵器と造精器 (赤色) をつけた輪生枝.]]
* シャジクモ科　{{Sname||Characeae}}
[[ファイル:Chara sp reproductive structure.JPG|right|250px|thumb|シャジクモ属の生殖器官（上が造卵器、下の球形のものが造精器). 小苞も見られる.]]
** [[シャジクモ属]] {{Snamei||Chara}}
シャジクモ類は、'''卵生殖'''による[[有性生殖]]を行い、[[緑藻]]の中で最も複雑な有性生殖器官 (造精器と生卵器) を形成する<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="NIES2011" /><ref name="Sakayama2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Frey2015" />。'''造精器''' (雄器) と'''生卵器''' (雌器) は小枝の節部に形成される。フラスコモ属では、生殖器を付ける小枝 (結実枝 fertile branchlet) と付けない小枝 (不結実枝) が明瞭に分化している (分枝回数、節間の長さなど) ことがある<ref name="Hirose1977" /><ref name="NIES2011" />。１つの個体が造精器と生卵器をともにつける雌雄同株 (monoecious) の種と、個体によってどちらか一方のみをつける雌雄異株 (dioecious) の種があるが、日本産の種のほとんどは雌雄同株である<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Sakayama2012" /><ref name="York2002" />。雌雄同株の場合、造精器と生卵器が同じ節に付く種と、別の節に付く種がある。造精器と生卵器が同じ節に付く場合、シャジクモ属では造精器が下側、生卵器が上側に位置するが ('''右図''')、シラタマモ属やフラスコモ属では、造精器が上側、生卵器が下側に位置する。
** [[フラスコモ属]] {{Snamei||Nitella}}

** [[フラスコモダマシ属]] {{Snamei||Tolypella}}
===造精器===
** [[ホシツリモ属]] {{Snamei||Nitellopsis}}
[[ファイル:Meyers b3 s0942 b2.png|thumb|250px|right|A. 節についた造精器 (a) と生卵器 (k: 小冠細胞, sp: 管細胞) (管細胞のらせんの向きはおそらく逆). B. 造精糸をつけた把手細胞 (m). C. 造精糸の一部. D. 精子.]]
** [[シラタマモ属]] {{Snamei||Lamprothamnium}}
シャジクモ類の'''造精器''' (antheridium; globule) は極めて特異な構造をした球形の多細胞構造であり、'''精子''' (spermatozoid, antherozoid) を形成する<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Sakayama2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Frey2015" /> ('''右図''')。造精器は柄細胞 (pedicel cell) によって小枝の節についている。8個 (まれに4個) の'''楯細胞''' (楯形細胞<ref name="Hirose1972" />, 楯板<ref name="Hirose1977" />, shield cells) が組合わさって球体の外壁を形成する<ref name="Graham2016" />。楯細胞には[[カロテノイド]]が蓄積し、オレンジ色〜赤色になる<ref name="Hirose1972" /> ('''右図''')。各楯細胞から中心に向かって'''把手細胞'''<ref name="Hirose1972" /> (マニューブリウム様細胞<ref name="Sakayama2012" />, 柄細胞<ref name="Hirose1977" />; manubrium, ''pl.'' manubria) が伸びており、各楯細胞から伸びた把手細胞が中心部で集合しており、そこに8個の一次頭状細胞 (球状細胞<ref name="Hirose1977" />, primary capitulum) がある。各一次頭状細胞から、造精器内の隙間に面して１〜２個の二次頭状細胞 (二次球状細胞<ref name="Hirose1977" />, secondary capitulum) が形成される。各二次頭状細胞から、'''造精糸''' (spermatogenous filament, antheridial filament) が生じる<ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /> ('''右図''')。造精糸は単列の細胞糸であり、それぞれの細胞で1個ずつ精子が形成される。
** [[リクノタムナス属]] {{Snamei||Lychnothamnus}}

精子はシャジクモ類における唯一の鞭毛細胞であり、[[コケ植物]]の精子に類似している<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Hoek1995" />。精子は後方へ平行に伸びる2本の鞭毛をもち、らせん状にねじれ ('''右図''')、鱗片 (小方鱗片) で覆われている<ref name="Pickett1968">{{cite journal|author=Pickett-Heaps, J. D.|year=1968|title=Ultrastructure and differentiation in ''Chara fibrosa''. IV. Spermatogenesis|journal=Australian Journal of Biological Sciences|volume=21|pages=655-690|doi=10.1071/BI9680655}}</ref><ref name="Duncan1997">{{cite journal|author=Duncan, T. M., Renzaglia, K. S. & Garbary, D. J.|year=1997|title=Ultrastructure and phylogeny of the spermatozoid of ''Chara vulgaris'' (Charophyceae)|journal=Plant Systematics and Evolution|volume=204|pages=125-140|doi=}}</ref>。精子の鞭毛装置は側方型であり、発達した多層構造体 (MLS) をもつ。精子が形成されると楯細胞が分かれ、そこから精子が放出される。

造精器の発生時には、最初に節部の細胞が不等分裂し、内側の細胞が柄細胞、外側の細胞が造精器母細胞になる<ref name="Graham2016" /><ref name="Pickett1975" />。造精器母細胞が放射状に分裂して8個になり、各細胞が平層分裂して外側の細胞が楯細胞、中層の細胞が把手細胞、最内層の細胞が頭状細胞になる。

===生卵器===
'''生卵器''' (oogonium; 卵胞子嚢 oosporangium; nucule) は柄細胞 (pedicel cell, basal stalk cell) によって小枝の節についており、1個の'''卵細胞''' (卵) を形成する<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Sakayama2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Frey2015" /> ('''右図''')。卵細胞は、らせん状 (左上がり) に配向した5本の'''管細胞''' (tube cells; らせん細胞 spiral cell; 被覆細胞<ref name="Hirose1972">{{cite book|author=廣瀬 弘幸|year=1972|chapter=|editor=|title=藻類学総説|publisher=内田老鶴圃新社|isbn=|pages=506}}</ref> sheath cell, enveloping thread) に囲まれている。各管細胞の先端には、1個 (シャジクモ連) または２個 (フラスコモ連) の小冠細胞 (coronal cell, 冠細胞<ref name="Hirose1972" /> crown cell) があり、1輪または2輪の'''小冠''' (coronula) を形成している。

生卵器の発生は、節部の細胞が2回分裂して3層の細胞になることで始まる<ref name="Pickett1975" />。下層の細胞は柄細胞、中層の細胞はさらに分裂して5個の管細胞、先端の細胞は卵細胞になる。各管細胞は頂端で分裂して小冠細胞を形成する。シャジクモ類の生卵器は、外見上は[[陸上植物]]の造卵器 (archegonium) に類似するが、このような発生様式はやや異なる。

シャジクモ連では、生卵器の付いている節にやや特異な苞 (上記) が存在することがある<ref name="York2002">{{cite book|author=York, P. V. & Johnson, L. R.|year=2002|chapter=|editor=|title=The Freshwater Algal Flora of the British Isles: an Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae|publisher=Cambridge University Press|isbn=0-521-77051-3|pages=702}}</ref>。生卵器の左右にある細長い苞は小苞 (bracteoles) とよばれる ('''右図''')。またシャジクモ属の雌雄異株の種では、生卵器の下 (雌雄同株の種では造精器がある場所に相当) に下苞 (bractlet) とよばれる小型の苞が存在する場合がある。

===生活環===
生卵器が成熟すると管細胞や小冠細胞の間に隙間ができ、そこから精子が侵入して受精する<ref name="Graham2016" />。接合子はスポロポレニンを含む厚い細胞壁で覆われ、しばしばそれを囲む管細胞の壁が石灰化する<ref name="Graham2016" />。そのためこの構造は化石化しやすく、[[古生物学]]ではジャイロゴナイト (gyrogonite) とよばれる<ref name="Graham2016" />。

成熟した接合子は'''卵胞子''' (oospore, zygospore) とよばれ、多数の[[デンプン]]粒や油滴を蓄積している<ref name="Graham2016" />。卵胞子は耐久世代として機能し、底泥中で30〜40年間生存可能という。接合子はおそらく[[減数分裂]]を伴って発芽し (減数分裂後に1核のみが残る)、仮根と原糸体 (プロトネマ protonema) を伸ばす<ref name="Graham2016" />。原糸体から若い藻体が側生する<ref name="Chihara1997" />。実験的な卵胞子発芽の制御は困難であるが、低温や赤色光によって発芽促進が起こることが報告されている<ref name="Takatori1971">{{cite journal|author=Takatori, S. & Imahori, K.|year=1971|title=Light reactions in the control of oospore germination of ''Chara delicatula''|journal=Phycologia|volume=10|pages=221-228|doi=10.2216/i0031-8884-10-2-221.1}}</ref>。

このように、シャジクモ類の生活環において、接合子のみが複相 (ゲノムを2セットもつ) であり、接合子が減数分裂 (接合子減数分裂) を行うと考えられている (単相単世代型生活環)<ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="NIES2011" /><ref name="Hoek1995" />。多くの種では、夏以後に卵胞子が形成され、これが越冬し、春に発芽する。

===無性生殖===
シャジクモ類は、仮根からの不定芽・むかご (bulbil) 形成、節部由来の原糸体状の枝からの不定芽・むかご形成、単純な藻体の分断化などによって[[無性生殖]]を行うことがある<ref name="Graham2016" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="York2002" />。[[コレオケーテ類]]などに見られる遊走子による無性生殖は行わない。

==生態==
[[ファイル:Jezioro Wielkowiejskie Charetum hispidae.jpg|thumb|250px|right|シャジクモ属の一種 ({{Snamei||Chara hispida}}) が繁茂する沼 (ポーランド).]]
[[ファイル:Chara1.jpg|thumb|250px|right|繁茂しているシャジクモ属の一種 ({{Snamei||Chara vulgaris}}) (ドイツ).]]
シャジクモ類のほとんどの種は淡水域に生育するが、一部の種は汽水域にも分布する (例：シラタマモ)<ref name="Hirose1977" /><ref name="Sakayama2012" />。また流水域からも見つかるが、多くは止水域に生育する<ref name="York2002" /> ('''右図''')。ふつう砂泥質の基質上に生育する<ref name="York2002" />。一般的に、シャジクモ属やトリペラ属の種はアルカリ性の、フラスコモ属の種は酸性の環境に生育するものが多い<ref name="Hirose1977" /><ref name="Graham2016" /><ref name="York2002" /><ref name="Wehr2014" />。[[水田]]や用水路など浅い場所に生育するものから、非常に深い場所に生育するものまでいる<ref name="Graham2016" /><ref name="Stross1979">{{cite journal|author=Stross, R. G.|year=1979|title=Density and boundary regulations of the ''Nitella'' meadow in Lake George, New York|journal=Aquatic Botany|volume=6|pages=285-300|doi=10.1016/0304-3770(79)90066-4}}</ref>。浅い場所では、水草が繁茂する前の短期間 (春から初夏) にのみ生育することもある<ref name="Sakayama2012" />。一般的に、シャジクモ類は特に弱光環境 (深い水深) に適応していると考えられている<ref name="Andrews1984">{{cite journal|author=Andrews, M., Box, R., McInroy, S. & Raven, J. A.|year=1984|title=Growth of ''Chara hispida'': II. Shade adaptation|journal=The Journal of Ecology|volume=72|pages=885-895|doi=10.2307/2259538}}</ref>。{{Snamei||Chara contraria}} は、水深 150 m から報告されている<ref name="Graham2016" /><ref name="Frantz1967">{{cite journal|author=Frantz, T. C. & Cordone, A. J.|year=1967|title=Observations on deepwater plants in Lake Tahoe, California and Nevada|journal=Ecology|volume=48|pages=709-714|doi=10.2307/1933727}}</ref>。シャジクモ類は、湖沼において水生被子植物の群落 (水草帯) より深い場所に群落を形成することがあり、'''シャジクモ帯''' (Chara zone) とよばれる<ref name="Sakayama2012" />。

シャジクモ類はときに密生して水底を覆う群落を形成する (Chara bed ともよばれる)<ref name="Kufel2002">{{cite journal|author=Kufel, L. & Kufel, I.|year=2002|title=Chara beds acting as nutrient sinks in shallow lakes — a review|journal=Aquatic Botany|volume=72|pages=249-260|doi=10.1016/S0304-3770(01)00204-2}}</ref> ('''右図''')。このようなシャジクモ類の群落は、生態的に重要な役割を担う。水鳥や草食魚の重要な食料であり、また魚介類に好適な生育環境を提供する<ref name="Dugdale2006">{{cite journal|author=Dugdale, T. M., Hicks, B. J., De Winton, M. & Taumoepeau, A.|year=2006|title=Fish exclosures versus intensive fishing to restore charophytes in a shallow New Zealand lake|journal=Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems|volume=16|pages=193-202|doi=10.1002/aqc.711}}</ref><ref name="Schmieder2006">{{cite journal|author=Schmieder, K., Werner, S. & Bauer, H. G.|year=2006|title=Submersed macrophytes as a food source for wintering waterbirds at Lake Constance|journal=Aquatic Botany|volume=84|pages=245-250|doi=10.1016/j.aquabot.2005.09.006}}</ref>。さらに基質の安定化、栄養塩の吸収、浮遊物のトラップなどを通じて透明度の上昇・維持に寄与すると考えられている<ref name="Sakayama2012" /><ref name="York2002" />。

シャジクモ類は、南極を除く全ての大陸に分布しており、日本でも北海道から沖縄まで見られる<ref name="Sakayama2012" />。シャジクモ類は卵胞子が散布体となり、主に水鳥によって分布を広げると考えられている<ref name="Sakayama2012" />。

[[水質汚濁]]、[[富栄養化]]、農業の変化などにより、日本を含む世界各地において多くのシャジクモ類の種が[[絶滅危惧種]]となっている<ref name="Sakayama2012" />。[[環境省レッドリスト]]2019では、イケダシャジクモ、ハコネシャジクモ、キザキフラスコモは絶滅種、テガヌマフラスコモは野生絶滅種とされ、また50分類群以上が[[絶滅危惧種|絶滅危惧Ｉ類]]に指定されている<ref name="redlist">環境省 [https://www.env.go.jp/nature/kisho/hozen/redlist/index.html レッドリスト]. 2019.11.11閲覧.</ref>。ホシツリモは絶滅したと考えられていたが、研究機関に培養株が保存されていたことが判明し、これを用いた復元作業が[[野尻湖]]で進められている。またその後の調査から、本種は河口湖や琵琶湖で生き残っていることが確認された<ref name="Kato2014">{{cite journal|author=Kato, S., Kawai, H., Takimoto, M., Suga, H., Yohda, K., Horiya, K., ... & Sakayama, H.|year=2014|title=Occurrence of the endangered species ''Nitellopsis obtusa'' (Charales, Charophyceae) in western Japan and the genetic differences within and among Japanese populations|journal=Phycological Research|volume=62|pages=222-227|doi=10.1111/pre.12057}}</ref>。
{{-}}
==人間との関わり==
[[食用]]や[[飼料]]などの形で人間に直接利用される例はない。

節間細胞は巨大であるため、[[活動電位]]や[[原形質流動]]の実験材料に用いられることがある<ref name="Chihara1997" /><ref name="Wayne1994">{{cite journal|author=Wayne, R.|year=1994|title=The excitability of plant cells: with a special emphasis on characean internodal cells|journal=The Botanical Review|volume=60|pages=265-367|doi=10.1007/BF02960261}}</ref><ref name="Johnson2002">{{cite journal|author=Johnson, B. R., Wyttenbach, R. A., Wayne, R. & Hoy, R. R.|year=2002|title=Action potentials in a giant algal cell: a comparative approach to mechanisms and evolution of excitability|journal=Journal of Undergraduate Neuroscience Education|volume=1|pages=A23–A27|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3592585/}}</ref><ref name="Woodhouse2013">{{cite journal|author=Woodhouse, F. G. & Goldstein, R. E.|year=2013|title=Cytoplasmic streaming in plant cells emerges naturally by microfilament self-organization|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=110|pages=14132-14137|doi=10.1073/pnas.1302736110}}</ref>。

[[アクアリウム]]市場では、シャジクモ類が「ニテラ」の商品名で流通していることがある<ref name="吉野2005">{{cite book|author=吉野 敏|year=2005|chapter=|editor=|title=世界の水草728種図鑑 アクアリウム & ビオトープ|publisher=エムピージェー|isbn=978-4895125345|pages=239}}</ref>。[[ビーシュリンプ]]や稚魚の隠れ場所として淡水の水槽に使用される。繁殖力が旺盛で他の水草に絡まるため、水槽のレイアウトを保つのが難しい。

==系統と分類==
===進化・系統===
[[緑色植物亜界|緑色植物]]の中で、[[ストレプト植物]]に属する。ストレプト植物の中では、[[陸上植物]]、[[接合藻]]、[[コレオケーテ類]]とともに[[単系統群]]を形成しており、この単系統群はフラグモプラスト植物 ({{Sname|Phragmoplastophyta}}) とよばれる<ref name="Wickett2014">{{cite journal|author=Wickett, N.J., Mirarab, S., Nguyen, N., Warnow, T., Carpenter, E., Matasci, N., Ayyampalayam, S., Barker, M.S., Burleigh, J.G., Gitzendanner, M.A., et al.|year=2014|title=Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants|journal=Proc Natl. Acad. Sci. USA|volume=111|pages=E4859-4868|doi=10.1073/pnas.1323926111}}</ref><ref name="Adl2019">{{cite journal|author=Adl, S. M., Bass, D., Lane, C. E., Lukeš, J., Schoch, C. L., Smirnov, A., ... & Cárdenas, P.|year=2019|title=Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes.|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|pages=4-119|url=https://doi.org/10.1111/jeu.12691}}</ref>。フラグモプラスト植物の中では、陸上植物がシャジクモ類の[[姉妹群]]であると考えられることが多かった。ストレプト植物の中で、陸上植物とシャジクモ類のみが共有する特徴として、多細胞の生殖器、らせん状にねじれた精子と後方へ伸びる[[鞭毛]]、[[ピレノイド]]を欠く多数の[[葉緑体]]、[[中心小体]]の欠如などがある。一部の[[分子系統学]]的研究も、この関係を支持している<ref name="Karol2001">{{cite journal|author=Karol，K. G.，McCourt，R. M.，Cimino，M. T. & Delwiche，C. F.|year=2001|title=The closest living relatives of land plants|journal=Science|volume=294|pages=2351-2353|doi=10.1126/science.1065156}}</ref>。

[[ファイル:Moeraskalk Ronde Hoep - Characea Oögonen.JPG|right|250px|thumb|ジャイロゴナイト. [[完新世]] ([[オランダ]]).]]
しかしその後の[[分子系統学]]的研究からは、シャジクモ類よりも[[コレオケーテ類]]および[[接合藻]] (特に後者) が、[[陸上植物]]により近縁であることが示されている<ref name="Wickett2014" /><ref name="Wodniok2011">{{cite journal|author=Wodniok, S., Brinkmann, H., Glöckner, G., Heidel, A. J., Philippe, H., Melkonian, M. & Becker, B.|year=2011|title=Origin of land plants: do conjugating green algae hold the key?|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=11|pages=104|doi=10.1186/1471-2148-11-104}}</ref><ref name="Timme2012">{{cite journal|author=Timme, R. E., Bachvaroff, T. R. & Delwiche, C. F.|year=2012|title=Broad phylogenomic sampling and the sister lineage of land plants|journal=PLoS One|volume=7|pages=e29696|doi=10.1371/journal.pone.0029696}}</ref><ref>{{cite journal|author=Zhong, B., Xi, Z., Goremykin, V. V., Fong, R., Mclenachan, P. A., Novis, P. M., ... & Penny, D.|year=2013|title=Streptophyte algae and the origin of land plants revisited using heterogeneous models with three new algal chloroplast genomes|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|pages=177-183|doi=10.1093/molbev/mst200}}</ref><ref name="O.T.P.T.I.2019">{{cite journal|author=O.T.P.T.I. [= One Thousand Plant Transcriptomes Initiative]|year=2019|title=One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants|journal=Nature|volume=574|pages=679-685|doi=10.1038/s41586-019-1693-2}}</ref>。もしこの関係が正しいのならば、上に記したシャジクモ類に見られる陸上植物との共通点は、平行進化によるもの、またはコレオケーテ類や接合藻で二次的に失われた結果であることを意味する。

シャジクモ類は石灰化するものが多く化石記録が比較的豊富であり (特に生卵器に由来するジャイロゴナイト; 上記)、最古の化石記録は[[シルル紀]]後期に遡る<ref name="Graham2016" /><ref name="Feist2005">{{cite journal|author=Feist, M., Liu, J. & Tafforeau, P.|year=2005|title=New insights into Paleozoic charophyte morphology and phylogeny|journal=American Journal of Botany|volume=92|pages=1152-1160|doi=10.3732/ajb.92.7.1152}}</ref>。化石種としてはおよそ100属数百種が知られる。[[中生代]]以降はシャジクモ目が残り、[[白亜紀]]に最も多様性が高かったが、現在ではシャジクモ科のみが生き残っている<ref name="Sakayama2012" /><ref name="Feist2005" />。シャジクモ目では生卵器の管細胞は左上回りだが、モエレリナ目やシキジウム目では右上回りである<ref name="Feist2005" />。以下に化石種を含むシャジクモ綱の科までの分類体系の一例を示す。
{{-}}
{| class="wikitable" style="margin:0 auto; font-size:80%;"
|'''絶滅群を含むシャジクモ類の科までの分類体系および代表属'''<ref name="Frey2015" /><ref name="Feist2005" /> (†は絶滅群)
*シャジクモ綱 {{Sname||Charophyceae}} {{AUY|Rabenhorst|1863}}
**†モエレリナ目　{{Sname||Moellerinales}} {{AUY|Lu, Soulié‐Märsche and Wang|1996}}
***モエレリナ科　{{Sname||Moellerinaceae}} {{AUY|Feist & Grarnbast-Fessard|1990}} ([[シルル紀]]〜[[ペルム紀]])
***:{{Snamei||Moellerina}} {{AUY|E.O.Ulrich|1886}}
***プセウドモエレリナ科　{{Sname||Pseudomoellerinaceae}} {{AUY|Feist & Grarnbast-Fessard|2005}} ([[デボン紀]])
***:{{Snamei||Pseudomoellerina}} {{AUY|Z.Wang|1984}}
**†シキジウム目　{{Sname||Sycidiales}} {{AUY|Mädler|1952}}
***シキジウム科　{{Sname||Sycidiidae}} {{AUY|Karpinsky|1906}} ([[石炭紀]])
***:{{Snamei||Kusjaella}} {{AUY|B.I.Tchuvashov|1973}}; {{Snamei||Pseudosycidium}} {{AUY|A.P.Karpinsky ex A.L.Hacquaert|1932}}; {{Snamei||Sycidium}} {{AUY|G. Sandberger|1849}}
***トロチリスクス科　{{Sname||Trochiliscaceae}} {{AUY|Karpinsky|1934}} ([[デボン紀]]〜[[石炭紀]])
***:{{Snamei||Gemmichara}} {{AUY|Z.Wang|1984}}; {{Snamei||Karpinskya}} {{AUY|(W.N.Croft) L.Grambast|1963}}; {{Snamei||Trochiliscus}} {{AUY|A.P.Karpinsky|1906}} nom. illeg.
***コバネラ科　{{Sname||Chovanellaceae}} {{AUY|Grambast|1962}} ([[デボン紀]]〜[[石炭紀]])
***:{{Snamei||Chovanella}} {{AUY|E.A.Reitlinger & M.V.Jarzewa|1958}}
***ピンノプタメン科　{{Sname||Pinnoputamenaceae}} {{AUY|Wang & Lu|1980}} ([[デボン紀]])
***:{{Snamei||Costacidium}} {{AUY|Langer|1991}}; {{Snamei||Pinnoputamen}} {{AUY|Wang & Lu|1980}}
**シャジクモ目　{{Sname||Charales}} {{AUY|Dumortier|1829}}
***†エオカラ科　{{Sname||Eocharaceae}} {{AUY|Grambast|1959}} ([[デボン紀]]〜[[三畳紀]])
***:{{Snamei||Eochara}} {{AUY|G.B.Choquette|1956}}; {{Snamei||Hexachara}} {{AUY|Gess|1995}}; {{Snamei||Octochara}} {{AUY|Gess|1995}}
***†パレオカラ科　{{Sname||Paleocharaceae}} {{AUY|Pia|1927}} ([[石炭紀]]〜[[ペルム紀]])
***:{{Snamei||Palaeochara}} {{AUY|W.A.Bell|1922}}
***†ポロカラ科　{{Sname||Porocharaceae}} {{AUY|Grambast|1962}} ([[石炭紀]]〜[[暁新世]])
***:{{Snamei||Leonardosia}} {{AUY|F.W.Sommer|1954}}; {{Snamei||Porochara}} {{AUY|K.Mädler|1955}}
***†クラバトール科　{{Sname||Clavatoraceae}} {{AUY|Pia|1927}} ([[ジュラ紀]]〜[[白亜紀]])
***:{{Snamei||Clavator}} {{AUY|C.Reid & J.Groves|1916}}; {{Snamei||Perimneste}} {{AUY|T.M.Harris|1939}}
***†ラスキエラ科　{{Sname||Raskyellaceae}} {{AUY|Grambast|1957}} ([[白亜紀]]〜[[中新世]])
***:{{Snamei||Rantzieniella}} {{AUY|L.Grambast|1963}}; {{Snamei||Raskyella}} {{AUY|L.Grambast & N.Grambast|1954}}
***シャジクモ科　{{Sname||Characeae}} {{AUY|S.F.Gray|1821}} ([[三畳紀]]〜現生)
****†{{Snamei||Aclistochara}} {{AUY|R.E.Peck|1937}}; †{{Snamei||Charites}} {{AUY|H.Horn af Rantzien|1959}}; †{{Snamei||Harrisichara}} {{AUY|L.Grambast|1957}}; †{{Snamei||Latochara}} {{AUY|K.Mädler|1955}}; [[フラスコモ属]] ({{Snamei||Nitella}} {{AUY|C.Agardh|1824}}); [[シャジクモ属]] ({{Snamei||Chara}} {{AUY|Linnaeus|1753}})
|}

===分類===
光合成色素として[[クロロフィル]] ''a'' と ''b'' をもち、[[デンプン]]を[[葉緑体]]内に貯蔵するなどの共通点から、シャジクモ類は[[緑藻]]の一群とされていた<ref name="Fritsch1935">{{cite book|author=Fritsch, F. E.|year=1935|chapter=|editor=|title=Structure and Reproduction of the Algae. Vol. I|publisher=Cambridge University Press|isbn=|pages=791}}</ref><ref name="Smith1951">{{cite book|author=Smith, G. M.|year=1951|chapter=|editor=|title=Manual of Phycology, An Introduction to the Algae and Their Biology|publisher=Chronica Botanica Company|isbn=978-0826082701|pages=375}}</ref>。ただし緑藻としては特異な特徴 (節部と節間部の繰り返しからなる多細胞体、複雑な生殖器官など) を多くもつため、古くから独立の[[目 (分類学)|目]] (シャジクモ目) として扱われ、また独立の[[綱 (分類学)|綱]] (シャジクモ綱)<ref name="Smith1951" /><ref name="Chapman1962">{{cite book|author=Chapman, V.J.|year=1962|chapter=|editor=|title=The Algae|publisher=St. Martin's Press|isbn=978-1-349-81800-6|pages=472}}</ref><ref name="Prescott1969">{{cite book|author=Prescott, G.W.|year=1969|chapter=|editor=|title=The Algae: a Review|publisher=Houghton Mifflin|isbn=0177614218|pages=436}}</ref>や[[門 (分類学)|門]] (シャジクモ植物門)<ref name="Pascher1931">{{cite journal|author=Pascher, A.|year=1931|title=Systematische Übersicht über die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen und Versuch einer Einreihung dieser Algenstämme in die Stämme des Pflanzenreiches|journal=Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2|volume=48|pages=317–332|doi=}}</ref><ref name="Papenfuss1946">{{cite journal|author=Papenfuss, G.F.|year=1946|title=Proposed names for the phyla of algae|journal=Bullet. Torrey Bot. Culb.|volume=73|pages=217-218|doi=}}</ref><ref name="Round1973">{{cite book|author=Round, F.E.|year=1973|chapter=|editor=|title=The Biology of the Algae. 2nd Edition|publisher=Edward Arnold Publishers|isbn=978-0713124200|pages=278}}</ref>として他の緑藻とは分けられることも多かった。

その後、1960年代からの微細構造学的研究 (鞭毛細胞の構造、[[細胞分裂]]様式など) や生化学的特徴などから、シャジクモ類は[[接合藻]]や[[コレオケーテ類]]などとともに[[陸上植物]]に近縁な生物群であると考えられるようになった<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Stewart1975">{{cite journal|author=Stewart,K.D. & Mattox, K. R.|year=1975|title=Comparative cytology, evolutionand classification of the green algae, with some consideration of theorigin of other organisms with chlorophylls ''a'' and ''b''.|journal=Botanical Review41|volume=41|pages=104–135|doi=}}</ref>。この考えを基に、1980年代より、このような陸上植物に近縁な緑藻をまとめて(広義の)シャジクモ綱 (車軸藻綱、シャジクモ藻綱; Charophyceae) に分類することが提唱され<ref name="Mattox1984">{{cite book|author=Mattox, K. R. & Stewart, K. D.|year=1984|chapter=Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology|editor=Irvine, D. E. G. & John, D. (eds.)|title=The Systematics of the Green Algae|publisher=Academic Press, New York|isbn=|pages=29-72}}</ref>、広く受け入れられていた<ref name="Chihara1999" />。

ただし、このまとまり (広義のシャジクモ綱) は明らかに[[側系統群]]であり、系統分類学的には (非単系統群を分類群として扱うことは) 好ましくない。そのため近年では、ここで扱うシャジクモ類のみをシャジクモ綱 (狭義のシャジクモ綱) として扱うことが多く<ref name="Guiry2020">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2020) [http://www.algaebase.org AlgaeBase.] World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. searched on 8 February 2020.</ref><ref name="Frey2015">{{cite book|author=Frey, W. (ed.)|year=2015|chapter=|editor=|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Stuttgart: Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=324}}</ref>、さらに独立の門 (シャジクモ植物門) として扱うこともある<ref name="Nakada">仲田 崇志. [http://www2.tba.t-com.ne.jp/nakada/takashi/taxonomy/taxonomy.html 生物分類表.] ''きまぐれ生物学''.</ref><ref name="Iwasa2013">{{cite book|author=巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也 & 塚谷 裕一 (編)|year=2013|chapter=|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=2192}}</ref>。

現生のシャジクモ類としては6属、約80〜400種ほどが知られている (研究者によって種数は異なる)<ref name="Graham2016" />。全てシャジクモ目、シャジクモ科に分類され、2つの連（シャジクモ連、フラスコモ連）に分けられている<ref name="Sakayama2012" /><ref name="Guiry2020" />。ただしフラスコモ連の単系統性は支持されないこともある<ref name="McCourt1999">{{cite journal|author=McCourt, R. M., Casanova, M. T., Karol, K. G. & Feist, M.|year=1999|title=Monophyly of genera and species of Characeae based on rbcL sequences, with special reference to Australian and European ''Lychnothamnus barbatus'' (Characeae: Charophyceae)|journal=Australian Journal of Botany|volume=47|pages=361-369|doi=10.1071/BT97100}}</ref><ref name="Perez2014">{{cite journal|author=Perez, W., Hall, J. D., McCourt, R. M. & Karol, K. G.|year=2014|title=Phylogeny of North American ''Tolypella'' (Charophyceae, Charophyta) based on plastid DNA sequences with a description of ''Tolypella ramosissima'' sp. nov|journal=Journal of Phycology|volume=50|pages=776-789|doi=10.1111/jpy.12219}}</ref>。日本からは4属約80種が報告されている<ref name="Sakayama2012" />。

{{cladogram
|caption='''シャジクモ科の系統仮説の一例'''<ref name="Karol2017">{{cite journal|author=Karol, K. G., Skawinski, P. M., McCourt, R. M., Nault, M. E., Evans, R., Barton, M. E., ... & Hall, J. D.|year=2017|title=First discovery of the charophycean green alga ''Lychnothamnus barbatus'' (Charophyceae) extant in the New World|journal=American Journal of Botany|volume=104|pages=1108-1116|doi=10.3732/ajb.1700172}}</ref><ref name="Pérez2017">{{cite journal|author=Pérez, W., Casanova, M. T., Hall, J. D., McCourt, R. M. & Karol, K. G.|year=2017|title=Phylogenetic congruence of ribosomal operon and plastid gene sequences for the Characeae with an emphasis on ''Tolypella'' (Characeae, Charophyceae)|journal=Phycologia|volume=56|pages=230-237|doi=}}</ref>.
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''シャジクモ科'''
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}}
}}
}}
}}


== 利用など ==
食用や飼料などの有効利用はされておらず、人との関わり合いが少ない。


<span id="classes"></span>
巨大な細胞が[[原形質流動]]の観察に適しているため、実験材料に使われる。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto; font-size:80%;"
|+ シャジクモ科6属の特徴<ref name="Hirose1977" /><ref name="Wehr2014" /><ref name="Sakayama2012" />
! 属 !! 小枝 !! 皮層 !! 托葉冠 !! 苞 !! 有性生殖器 !! 小冠 !! 卵胞子の断面 !! 種数<ref name="Frey2015" />
|-
! トリペラ属
| 単軸分枝 || なし || なし || なし || 雌雄同株 (♂頂生) || 2列10細胞 || 円形 || 11
|-
! フラスコモ属
| 又状分枝 || なし || なし || なし || 雌雄異株または同株 (♂頂生) || 2列10細胞 || 楕円形 || 210
|-
! シャジクモ属
| 分枝しない || ふつうあり (1〜3列) || あり (1〜2列) || あり || 雌雄同株 (♀頂生) || 1列5細胞 || 円形 || 170
|-
! シラタマモ属
| 分枝しない || なし || あり (1列) || あり || 雌雄同株 (♂頂生) || 1列5細胞 || 円形 || 8
|-
! リクノタムヌス属
| 分枝しない || あり (1列) || あり (2列) || あり || 雌雄同株 (♀頂生) || 1列5細胞 || 円形 || 3
|-
! ホシツリモ属
| 分枝しない || なし || なし || あり || 雌雄異株 || 1列5細胞 || 円形 || 3
|-
|}


[[アクアリウム]]市場で車軸藻の仲間が「ニテラ」の商品名で稀に流通している。[[ビーシュリンプ]]や稚魚の隠れ場所として淡水の水槽に使用される。繁殖力が旺盛で他の水草に絡まるため、水槽のレイアウトを保つのが難しい。


<span id="system"></span>
== 脚注 ==
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
{{Reflist}}
|'''現生シャジクモ類の属までの分類体系の一例と代表種'''<ref name="NIES2011" /><ref name="Sakayama2012" /><ref name="Guiry2020" /> (2019年現在)
*シャジクモ植物門 {{Sname||Charophyta}} {{AUY|Migula|1889}}
**シャジクモ綱 {{Sname||Charophyceae}} {{AUY|Rabenhorst|1863}}
***シャジクモ目　{{Sname||Charales}} {{AUY|Dumortier|1829}}
****シャジクモ科　{{Sname||Characeae}} {{AUY|S.F.Gray|1821}}
*****フラスコモ連<ref group="注" name="フラスコモ連" />　{{Sname||Nitelleae}} {{AUY|(Leonhardi) Zaneveld|1940}}
******[[トリペラ属]]　{{Snamei||Tolypella}} {{AUY|(A.Braun) A.Braun|1857}}
******[[フラスコモ属]] (フラスモ属)　{{Snamei||Nitella}} {{AUY|C.Agardh|1824}}
******:[[ヒメフラスコモ]] (''N. flexilis'')、ハデフラスコモ (''N. pulchella'')、キヌフラスコモ (''N. gracilens'')、ホンフサフラスコモ (''N. pseudoflabellata'')、オトメフラスコモ (''N. hyalina'')
*****シャジクモ連　{{Sname||Chareae}} {{AUY|Ganterer|1847}}
******[[シャジクモ属]] {{Snamei||Chara}} {{AUY|Linnaeus|1753}}
******:[[シャジクモ]] (''C. braunii'')、イトシャジクモ (''C. fibrosa'')、[[カタシャジクモ]] (''C. globularis'')、オウシャジクモ (''C. corallina'')
******[[シラタマモ属]] {{Snamei||Lamprothamnium}} {{AUY|J.Groves|1916}}
******:シラタマモ (''L. succinctum'')
******[[リクノタムヌス属]] {{Snamei||Lychnothamnus}} {{AUY|(Ruprecht) A.Braun|1856}}
******[[ホシツリモ属]] {{Snamei||Nitellopsis}} {{AUY|Hy|1889}}
******:ホシツリモ (''N. obtusa'')
|}


== 参考文献 ==
==脚注==
{{脚注ヘルプ}}
* 上野益三, 『日本淡水生物学』, (1973), 図鑑の北隆館
===注釈===
{{Reflist|group="注"}}
===出典===
{{Reflist|2}}


==外部リンク==
{{Plant-stub}}
{{Commonscat|Charophyceae}}
{{デフォルトソート:しやしくそうるい}}
{{Wikispecies|Charophyceae}}
*[https://mcc.nies.go.jp/Chara2006/chara_pre.html シャジクモ類]. 国立環境研究所. (2020年1月25日閲覧)
*Morishima Hideharu (2019) [http://www.joy.hi-ho.ne.jp/nitella/index.html 「車軸藻」のページ]. (2020年2月18日閲覧)
*[http://plankton.image.coocan.jp/c_algae2_12_04.html シャジクモ目]. ''ねこのしっぽ　-小さな生物の観察記録-.'' (2020年1月25日閲覧)
*坂山 英俊 (2010) [http://bsj.or.jp/jpn/general/bsj-review/BSJreview2010A7.pdf 植物の上陸作戦 –シャジクモの辿った道–]. 植物科学の最前線. 日本植物学会. (2020年1月25日閲覧)
*西山 智明・坂山 英俊 [http://first.lifesciencedb.jp/archives/18459 シャジクモのゲノムの解読が明かす陸上植物への道および独自の進化]. DBCLS. (2020年1月25日閲覧)
*[http://www.sci.keio.ac.jp/gp/FE14F344_994E802D.html シャジクモ類の原形質流動]. 慶応義塾大学. (2020年1月25日閲覧)
*[https://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=4348 Class: Charophyceae]. [https://www.algaebase.org ''AlgaeBase'']. (英語) (2020年2月8日閲覧)


{{デフォルトソート:しやしくもるい}}
[[Category:緑色植物]]
[[Category:緑藻]]
[[Category:車軸藻植物]]
[[Category:車軸藻植物]]

2020年2月22日 (土) 17:07時点における版

シャジクモ綱
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 植物界 Plantae
(アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae
階級なし : ストレプト植物 Streptophyta
門 : シャジクモ植物門 Charophyta
綱 : シャジクモ綱 Charophyceae
学名
Charophyceae
Rabenhorst, 1863
和名
車軸藻、輪藻[2][3]
英名
stonewort, brittlewort, muskgrass, muskweed, skunkweed, bassweed
下位分類

車軸藻類 (しゃじくもるい)、シャジクモ類は、水草のような姿をした大型の藻類である。輪生する小枝 (車軸藻の名の由来) や、節と節間の繰り返しからなる特徴的な体、極めて複雑な生殖器官をもつ。多くは淡水止水域に生育し、特に湖沼では比較的深い水深まで分布している。水質汚染などによって絶滅危惧種となっているものが多い。シャジクモ、ホシツリモ、ヒメフラスコモなどが含まれる。

陸上植物と共通する特徴が多く (先端成長、原形質連絡、ピレノイドを欠く多数の葉緑体、卵生殖、らせん形の精子など)、系統的にも近縁であると考えられている (ただし2019年現在、接合藻の方が陸上植物により近縁であることが示唆されている)。シャジクモ植物門、シャジクモ綱に分類されるが、これらの分類群名は接合藻やコレオケーテ類などを含んだ広義の意味で用いられることもある (ただしこの意味では非単系統群である)。この広義のシャジクモ類については車軸藻植物門、車軸藻綱を参照のこと。2020年現在、この広義のシャジクモ類はストレプト藻 (streptophyte algae) とよばれることがある[4]。

しばしば体表に炭酸カルシウムを沈着させるため、英名では stonewort (石の植物) とよばれ、またこのような体は硬いがもろいため、brittlewort (もろい植物) ともよばれる[5]。一部の種は強い匂い (ニンニク臭ともいわれる) をもつため、muskgrass/muskweed (麝香草) や skunkweed (スカンク草) という英名もある[5][6][7]。

特徴

体制

キヌフラスコモの拡大写真. 巨大な節間細胞からなる主軸と輪生する側枝. 皮層を欠く.
ヒメカタシャジクモの拡大写真. 節間細胞は皮層で覆われている. 節部に托葉冠がある.
シャジクモ属の一種 (Chara hispida). 皮層上の棘細胞が見える.

藻体は主軸、小枝、および仮根からなる[2][4][8][9][10][11][12][13]。主軸や小枝は節部 (せつぶ) (節 node) と節間部 (せつかんぶ) (節間 internode) の繰り返しからなり、繰り返しの1単位 (節部 + 節間部) はセグメント (segment) とよばれる[10]。小枝は主軸の節から輪生しており、輪生した小枝をまとめて輪生枝 (whorl) とよぶ[10] (右図)。「車軸藻 (シャジクモ)」の名は、輪生する小枝の様子に由来する[11]。主軸とそこから生じた小枝を合わせてシュート (shoot) とよぶことがある[4]。外見は、スギナや一部の水草 (マツモ、スギナモ) に似ているが、下記のように体のつくりはかなり異なる[4][14]。

主軸

主軸 (中軸[15] main axis; 茎状部 stem; 枝 branch)は節部と節間部の繰り返しからなり、直径は 0.1〜4 mm、長さはふつう 5〜50 cm ほどだが、2 m に達する種もいる[2][4][8][10][11][13]。主軸の節部は、多数の節部細胞 (nodal cells) からなる柔組織である[16][17]。節部細胞は単核 (核は1個)。節部からは小枝が輪生する。シャジクモ属などでは、節部から皮層の細胞が生じ、上部または下部へ伸長することで節間細胞を覆う皮層を形成することがある (下記)。

節間部は、１個の巨大な節間細胞 (internodal cell) からなり、ときに長さ 15 cm に達する[4][8][12]。節間細胞内は大きな液胞で占められており、表面付近に薄く存在する細胞質は、表層部と内層部に分かれている[4][8][12]。表層部には、ミトコンドリアやペルオキシソーム、列状にならんだ多数の葉緑体が存在する。細胞質の内層部は、顕著な原形質流動を示す[18][19]。節間細胞は多核性であり、ときに1,000個以上の核をもつ[4]。核は、しばしばDNA量の増大を示す[20]。節間細胞と節部細胞が接している部分には、多数の原形質連絡が集中して形成された大きな孔があり、物質輸送に大きく関わっている[4][16]。

シャジクモ類の主軸や小枝の節間細胞は、節部から上下に派生した細胞列からなる 皮層 (cortex, corticating layer) で覆われる場合 (corticate) と、皮層を欠く場合 (ecorticate) がある[2][4][8][14] (右図)。皮層の細胞列のうち、節部から生じた一次列 (primary row) は節部と節間部からなり、一次列の節部から生じた二次列 (secondary row) には節部・節間部の分化は見られない[2][14]。また一次列の節部から棘細胞 (spine cell) が生じていることがあり、その形態などには多様性がある[2][10][14] (右図)。皮層の様式 (cortification) には以下のような多様性がある[2][14]。

  • 単列性 (haplostichous; 一次列のみからなる)、複列性 (diplostichous; 一次列の間に1列の二次列がある)、三列性 (triplostichous; 一次列の間に2列の二次列がある) のものがある。
  • 全ての皮層細胞が同じ太さであるものを isostichous という。異なる太さの皮層細胞が混在するものは heterostichous とよび、一次列の方が太い tylacanthous と二次列の方が太い aulacanthous がある。

小枝

小枝 (branchlet; 側枝 lateral)は主軸の節部に輪生している[2][4][8][10][11][13][14]。主軸と同様に、小枝は節部と節間部の繰り返しからなる。一部の種では、小枝も部分的または全体が皮層で覆われる (上記参照、右図)。小枝の先端には、主軸と同様に分裂細胞が存在するが、ふつう決まった分裂回数の後に分裂能を失う (有限成長)[4]。またふつうの小枝よりも小さく、節数が少ない小枝を付けることがあり、付属小枝 (副枝 accessory branchlet) とよばれる[2][10]。

シャジクモ連では、小枝の基部に托葉 (stipulode, stipule) とよばれる突起状の細胞 (大きさはさまざま) が存在する[2][4][8][10][13][14] (右図)。托葉は主軸を取り巻いて托葉冠を形成し、種によって１輪 (haplostephanous) または上下２輪 (diplostephanous) の托葉冠を形成する。

シャジクモ連では、小枝の節部に苞 (苞細胞 bract cell) とよばれる突起状の細胞が存在する[2][8][10]。苞のうち、主軸に面した側にあるものを向軸性 (adaxial)、その反対側にあるものを背軸性 (abaxial) という[14]。また苞が小枝の先端に存在する場合もある。生卵器が付いている小枝の節部にはやや特殊な苞が存在することがある (下記)。

小枝が分枝するもの (フラスコモ連) と、分枝しないもの (シャジクモ連) がある[2][4][8][14]。フラスコモ属では、小枝は２〜数本に又状分枝する。フラスコモ属の分枝している小枝を構成するセグメントは、主軸に近い方から順に第1分射枝 (primary ray)、第2分射枝 (secondary ray) ... とよばれ、末端のセグメントは最終枝 (dactyl, ultimate ray) とよばれる[10][14]。最終枝の末端には終端細胞 (end cell) とよばれる細胞がある[10]。一方、トリペラ属では、小枝は又状ではなく単軸分枝する。

仮根

藻体の基部からは多数の仮根 (rhizoid) が生じており、泥質の基質に藻体を固着させている[4]。仮根は先端成長する非常に細長い無色の細胞であり、基部から液胞を含む領域、核を含む領域、白色体 (非光合成の色素体) や被覆小胞を含む領域に分かれ、先端に多数の硫酸バリウム結晶を含む液胞が存在する[21]。この硫酸バリウム結晶は仮根の屈地性 (下方へ伸びる性質) に関わっており、平衡石 (statolith) ともよばれる[22]。シャジクモ類において栄養塩吸収およびガス交換は藻体全体で行われるが、特に仮根で活発に行われる[14]。またシャジクモ類の仮根が、陸上植物の根の植物ホルモンとして知られるストリゴラクトンを分泌することが報告されている[23]

成長

軸の先端にある１個の頂端細胞 (apical cell) の分裂 (分裂面は１個) による先端成長を行う[4]。頂端細胞から切り出された細胞 (セグメント細胞 segment cell) は上下に分裂し、上部の細胞がさらに分裂して節部に、下部の細胞がそのまま成長して節間細胞になる[4]。節部となる細胞は、最初に左右に分裂し、左右の細胞が同調して規則正しく不等分裂を繰り返すことで柔組織からなる節部を形成する[17]。節部から小枝の始原細胞が生じ、そこから小枝が伸長する。主軸とは異なり、小枝は有限成長を行い、決まった数の分裂しか行わない[4]。コケ植物 (の配偶体) も1個の頂端細胞の分裂による先端成長を行うが、頂端細胞は複数 (3 または 4) の分裂面をもち、直接三次元的な組織を形成する[4]。

細胞構造

細胞壁はセルロースを含み、多層構造を示す[4]。藻体が寒天質をまとっていることもある。また細胞壁にはしばしば炭酸カルシウムが沈着し、石灰化する (炭酸カルシウムの結晶様式は方解石)[8][4]。そのため、シャジクモ類は英語で stoneworts ともよばれる。この石灰化は、効率的な光合成のための二酸化炭素濃縮機構 (CCM) に関与すると考えられている[24]。この石灰化のため、シャジクモ類は湖沼における炭酸塩沈殿物の主要な供給源となっている[4][25]。また石灰化しているため、化石化しやすい[4] (下記参照)。

細胞間には、原形質連絡が存在する。節部と節間部の間の隔壁には、多数の原形質連絡が集まってできた複数の大きな孔がある[16][26]。細胞表層に、細胞膜が網状に陥入してできた構造であるキャラソーム (charasome) とよばれる特異な構造が存在するが、その機能は不明である[4][27]。

葉緑体は盤状、多数、ピレノイドを欠き、グラナ様構造をもつ[8][4]。これらの特徴は、陸上植物 (ツノゴケ類を除く) と共通している。ペルオキシソームをもつ[4]。

細胞分裂様式は陸上植物に類似している[17][28][29]。開放型核分裂を行い、中間紡錘体は残存性。極に中心小体は存在しない。細胞質分裂は、フラグモプラスト (隔膜形成体) を伴う細胞板の遠心的発達による。またこの細胞質分裂によって、原形質連絡が形成される。ただし陸上植物と比べると、フラグモプラストの崩壊が遅いこと、細胞板の発達部分に細胞小器官やリボソームを欠く領域が存在しないこと、細胞板の発達が不均一であることなどの点で異なる[16]。また陸上植物の細胞分裂期に見られる分裂準備帯 (前期前微小管束 preprophase band) の存在が示唆されたこともあるが、2016年現在では確認されていない[4]。

生殖

シャジクモ属の一種 (Chara virgata) の生卵器と造精器 (赤色) をつけた輪生枝.
シャジクモ属の生殖器官（上が造卵器、下の球形のものが造精器). 小苞も見られる.

シャジクモ類は、卵生殖による有性生殖を行い、緑藻の中で最も複雑な有性生殖器官 (造精器と生卵器) を形成する[2][4][8][10][11][12][13]。造精器 (雄器) と生卵器 (雌器) は小枝の節部に形成される。フラスコモ属では、生殖器を付ける小枝 (結実枝 fertile branchlet) と付けない小枝 (不結実枝) が明瞭に分化している (分枝回数、節間の長さなど) ことがある[2][10]。１つの個体が造精器と生卵器をともにつける雌雄同株 (monoecious) の種と、個体によってどちらか一方のみをつける雌雄異株 (dioecious) の種があるが、日本産の種のほとんどは雌雄同株である[2][4][11][14]。雌雄同株の場合、造精器と生卵器が同じ節に付く種と、別の節に付く種がある。造精器と生卵器が同じ節に付く場合、シャジクモ属では造精器が下側、生卵器が上側に位置するが (右図)、シラタマモ属やフラスコモ属では、造精器が上側、生卵器が下側に位置する。

造精器

A. 節についた造精器 (a) と生卵器 (k: 小冠細胞, sp: 管細胞) (管細胞のらせんの向きはおそらく逆). B. 造精糸をつけた把手細胞 (m). C. 造精糸の一部. D. 精子.

シャジクモ類の造精器 (antheridium; globule) は極めて特異な構造をした球形の多細胞構造であり、精子 (spermatozoid, antherozoid) を形成する[2][4][8][11][12][13] (右図)。造精器は柄細胞 (pedicel cell) によって小枝の節についている。8個 (まれに4個) の楯細胞 (楯形細胞[15], 楯板[2], shield cells) が組合わさって球体の外壁を形成する[4]。楯細胞にはカロテノイドが蓄積し、オレンジ色〜赤色になる[15] (右図)。各楯細胞から中心に向かって把手細胞[15] (マニューブリウム様細胞[11], 柄細胞[2]; manubrium, pl. manubria) が伸びており、各楯細胞から伸びた把手細胞が中心部で集合しており、そこに8個の一次頭状細胞 (球状細胞[2], primary capitulum) がある。各一次頭状細胞から、造精器内の隙間に面して１〜２個の二次頭状細胞 (二次球状細胞[2], secondary capitulum) が形成される。各二次頭状細胞から、造精糸 (spermatogenous filament, antheridial filament) が生じる[4][8] (右図)。造精糸は単列の細胞糸であり、それぞれの細胞で1個ずつ精子が形成される。

精子はシャジクモ類における唯一の鞭毛細胞であり、コケ植物の精子に類似している[2][4][8][12]。精子は後方へ平行に伸びる2本の鞭毛をもち、らせん状にねじれ (右図)、鱗片 (小方鱗片) で覆われている[30][31]。精子の鞭毛装置は側方型であり、発達した多層構造体 (MLS) をもつ。精子が形成されると楯細胞が分かれ、そこから精子が放出される。

造精器の発生時には、最初に節部の細胞が不等分裂し、内側の細胞が柄細胞、外側の細胞が造精器母細胞になる[4][28]。造精器母細胞が放射状に分裂して8個になり、各細胞が平層分裂して外側の細胞が楯細胞、中層の細胞が把手細胞、最内層の細胞が頭状細胞になる。

生卵器

生卵器 (oogonium; 卵胞子嚢 oosporangium; nucule) は柄細胞 (pedicel cell, basal stalk cell) によって小枝の節についており、1個の卵細胞 (卵) を形成する[2][4][8][11][12][13] (右図)。卵細胞は、らせん状 (左上がり) に配向した5本の管細胞 (tube cells; らせん細胞 spiral cell; 被覆細胞[15] sheath cell, enveloping thread) に囲まれている。各管細胞の先端には、1個 (シャジクモ連) または２個 (フラスコモ連) の小冠細胞 (coronal cell, 冠細胞[15] crown cell) があり、1輪または2輪の小冠 (coronula) を形成している。

生卵器の発生は、節部の細胞が2回分裂して3層の細胞になることで始まる[28]。下層の細胞は柄細胞、中層の細胞はさらに分裂して5個の管細胞、先端の細胞は卵細胞になる。各管細胞は頂端で分裂して小冠細胞を形成する。シャジクモ類の生卵器は、外見上は陸上植物の造卵器 (archegonium) に類似するが、このような発生様式はやや異なる。

シャジクモ連では、生卵器の付いている節にやや特異な苞 (上記) が存在することがある[14]。生卵器の左右にある細長い苞は小苞 (bracteoles) とよばれる (右図)。またシャジクモ属の雌雄異株の種では、生卵器の下 (雌雄同株の種では造精器がある場所に相当) に下苞 (bractlet) とよばれる小型の苞が存在する場合がある。

生活環

生卵器が成熟すると管細胞や小冠細胞の間に隙間ができ、そこから精子が侵入して受精する[4]。接合子はスポロポレニンを含む厚い細胞壁で覆われ、しばしばそれを囲む管細胞の壁が石灰化する[4]。そのためこの構造は化石化しやすく、古生物学ではジャイロゴナイト (gyrogonite) とよばれる[4]。

成熟した接合子は卵胞子 (oospore, zygospore) とよばれ、多数のデンプン粒や油滴を蓄積している[4]。卵胞子は耐久世代として機能し、底泥中で30〜40年間生存可能という。接合子はおそらく減数分裂を伴って発芽し (減数分裂後に1核のみが残る)、仮根と原糸体 (プロトネマ protonema) を伸ばす[4]。原糸体から若い藻体が側生する[8]。実験的な卵胞子発芽の制御は困難であるが、低温や赤色光によって発芽促進が起こることが報告されている[32]。

このように、シャジクモ類の生活環において、接合子のみが複相 (ゲノムを2セットもつ) であり、接合子が減数分裂 (接合子減数分裂) を行うと考えられている (単相単世代型生活環)[4][8][10][12]。多くの種では、夏以後に卵胞子が形成され、これが越冬し、春に発芽する。

無性生殖

シャジクモ類は、仮根からの不定芽・むかご (bulbil) 形成、節部由来の原糸体状の枝からの不定芽・むかご形成、単純な藻体の分断化などによって無性生殖を行うことがある[4][8][14]。コレオケーテ類などに見られる遊走子による無性生殖は行わない。

生態

シャジクモ属の一種 (Chara hispida) が繁茂する沼 (ポーランド).
繁茂しているシャジクモ属の一種 (Chara vulgaris) (ドイツ).

シャジクモ類のほとんどの種は淡水域に生育するが、一部の種は汽水域にも分布する (例：シラタマモ)[2][11]。また流水域からも見つかるが、多くは止水域に生育する[14] (右図)。ふつう砂泥質の基質上に生育する[14]。一般的に、シャジクモ属やトリペラ属の種はアルカリ性の、フラスコモ属の種は酸性の環境に生育するものが多い[2][4][14][7]。水田や用水路など浅い場所に生育するものから、非常に深い場所に生育するものまでいる[4][33]。浅い場所では、水草が繁茂する前の短期間 (春から初夏) にのみ生育することもある[11]。一般的に、シャジクモ類は特に弱光環境 (深い水深) に適応していると考えられている[34]。Chara contraria は、水深 150 m から報告されている[4][35]。シャジクモ類は、湖沼において水生被子植物の群落 (水草帯) より深い場所に群落を形成することがあり、シャジクモ帯 (Chara zone) とよばれる[11]。

シャジクモ類はときに密生して水底を覆う群落を形成する (Chara bed ともよばれる)[36] (右図)。このようなシャジクモ類の群落は、生態的に重要な役割を担う。水鳥や草食魚の重要な食料であり、また魚介類に好適な生育環境を提供する[37][38]。さらに基質の安定化、栄養塩の吸収、浮遊物のトラップなどを通じて透明度の上昇・維持に寄与すると考えられている[11][14]。

シャジクモ類は、南極を除く全ての大陸に分布しており、日本でも北海道から沖縄まで見られる[11]。シャジクモ類は卵胞子が散布体となり、主に水鳥によって分布を広げると考えられている[11]。

水質汚濁、富栄養化、農業の変化などにより、日本を含む世界各地において多くのシャジクモ類の種が絶滅危惧種となっている[11]。環境省レッドリスト2019では、イケダシャジクモ、ハコネシャジクモ、キザキフラスコモは絶滅種、テガヌマフラスコモは野生絶滅種とされ、また50分類群以上が絶滅危惧Ｉ類に指定されている[39]。ホシツリモは絶滅したと考えられていたが、研究機関に培養株が保存されていたことが判明し、これを用いた復元作業が野尻湖で進められている。またその後の調査から、本種は河口湖や琵琶湖で生き残っていることが確認された[40]。

人間との関わり

食用や飼料などの形で人間に直接利用される例はない。

節間細胞は巨大であるため、活動電位や原形質流動の実験材料に用いられることがある[8][41][42][43]。

アクアリウム市場では、シャジクモ類が「ニテラ」の商品名で流通していることがある[44]。ビーシュリンプや稚魚の隠れ場所として淡水の水槽に使用される。繁殖力が旺盛で他の水草に絡まるため、水槽のレイアウトを保つのが難しい。

系統と分類

進化・系統

緑色植物の中で、ストレプト植物に属する。ストレプト植物の中では、陸上植物、接合藻、コレオケーテ類とともに単系統群を形成しており、この単系統群はフラグモプラスト植物 (Phragmoplastophyta) とよばれる[45][46]。フラグモプラスト植物の中では、陸上植物がシャジクモ類の姉妹群であると考えられることが多かった。ストレプト植物の中で、陸上植物とシャジクモ類のみが共有する特徴として、多細胞の生殖器、らせん状にねじれた精子と後方へ伸びる鞭毛、ピレノイドを欠く多数の葉緑体、中心小体の欠如などがある。一部の分子系統学的研究も、この関係を支持している[47]。

ジャイロゴナイト. 完新世 (オランダ).

しかしその後の分子系統学的研究からは、シャジクモ類よりもコレオケーテ類および接合藻 (特に後者) が、陸上植物により近縁であることが示されている[45][48][49][50][51]。もしこの関係が正しいのならば、上に記したシャジクモ類に見られる陸上植物との共通点は、平行進化によるもの、またはコレオケーテ類や接合藻で二次的に失われた結果であることを意味する。

シャジクモ類は石灰化するものが多く化石記録が比較的豊富であり (特に生卵器に由来するジャイロゴナイト; 上記)、最古の化石記録はシルル紀後期に遡る[4][52]。化石種としてはおよそ100属数百種が知られる。中生代以降はシャジクモ目が残り、白亜紀に最も多様性が高かったが、現在ではシャジクモ科のみが生き残っている[11][52]。シャジクモ目では生卵器の管細胞は左上回りだが、モエレリナ目やシキジウム目では右上回りである[52]。以下に化石種を含むシャジクモ綱の科までの分類体系の一例を示す。

絶滅群を含むシャジクモ類の科までの分類体系および代表属[13][52] (†は絶滅群)

分類

光合成色素としてクロロフィル a と b をもち、デンプンを葉緑体内に貯蔵するなどの共通点から、シャジクモ類は緑藻の一群とされていた[53][54]。ただし緑藻としては特異な特徴 (節部と節間部の繰り返しからなる多細胞体、複雑な生殖器官など) を多くもつため、古くから独立の目 (シャジクモ目) として扱われ、また独立の綱 (シャジクモ綱)[54][55][56]や門 (シャジクモ植物門)[57][58][59]として他の緑藻とは分けられることも多かった。

その後、1960年代からの微細構造学的研究 (鞭毛細胞の構造、細胞分裂様式など) や生化学的特徴などから、シャジクモ類は接合藻やコレオケーテ類などとともに陸上植物に近縁な生物群であると考えられるようになった[8][9][60]。この考えを基に、1980年代より、このような陸上植物に近縁な緑藻をまとめて(広義の)シャジクモ綱 (車軸藻綱、シャジクモ藻綱; Charophyceae) に分類することが提唱され[61]、広く受け入れられていた[9]。

ただし、このまとまり (広義のシャジクモ綱) は明らかに側系統群であり、系統分類学的には (非単系統群を分類群として扱うことは) 好ましくない。そのため近年では、ここで扱うシャジクモ類のみをシャジクモ綱 (狭義のシャジクモ綱) として扱うことが多く[62][13]、さらに独立の門 (シャジクモ植物門) として扱うこともある[63][64]。

現生のシャジクモ類としては6属、約80〜400種ほどが知られている (研究者によって種数は異なる)[4]。全てシャジクモ目、シャジクモ科に分類され、2つの連（シャジクモ連、フラスコモ連）に分けられている[11][62]。ただしフラスコモ連の単系統性は支持されないこともある[65][66]。日本からは4属約80種が報告されている[11]。

シャジクモ科
 

トリペラ属 (Tolypella)

フラスコモ連
 
 

フラスコモ属 (Nitella)

 
シャジクモ連
 
 

シャジクモ属 (Chara)

 
 

シラタマモ属 (Lamprothamnium)

 
 
 
 

リクノタムヌス属 (Lychnothamnus)

 
 

ホシツリモ属 (Nitellopsis)

 
 
 
 
シャジクモ科の系統仮説の一例[67][68].


シャジクモ科6属の特徴[2][7][11]
属 小枝 皮層 托葉冠 苞 有性生殖器 小冠 卵胞子の断面 種数[13]
トリペラ属 単軸分枝 なし なし なし 雌雄同株 (♂頂生) 2列10細胞 円形 11
フラスコモ属 又状分枝 なし なし なし 雌雄異株または同株 (♂頂生) 2列10細胞 楕円形 210
シャジクモ属 分枝しない ふつうあり (1〜3列) あり (1〜2列) あり 雌雄同株 (♀頂生) 1列5細胞 円形 170
シラタマモ属 分枝しない なし あり (1列) あり 雌雄同株 (♂頂生) 1列5細胞 円形 8
リクノタムヌス属 分枝しない あり (1列) あり (2列) あり 雌雄同株 (♀頂生) 1列5細胞 円形 3
ホシツリモ属 分枝しない なし なし あり 雌雄異株 1列5細胞 円形 3


現生シャジクモ類の属までの分類体系の一例と代表種[10][11][62] (2019年現在)

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ a b フラスコモ連の単系統性は支持されないことがある (本文参照)。

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外部リンク

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