Chasmataspidida

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Chasmataspidida
生息年代: オルドビス紀–Mid Devonian
Dvulikiaspis menneri（中上）、Octoberaspis ushakovi（左上）、Hoplitaspis hiawathai（右上）、ネジムシ Chasmataspis laurencii（左下）、およびDiploaspis casteri（右下）。
保全状況評価
絶滅（化石）
地質時代
オルドビス紀（カンブリア紀？[注釈 1][1]） - デボン紀
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
階級なし : 真鋏角類 Euchelicerata
階級なし : （和訳なし）Dekatriata[2]
目 : （和訳なし）Chasmataspidida†[注釈 2]
学名
Chasmataspidida
Caster & Brooks, 1956
シノニム
Diploaspidida
Simonetta & Delle Cave, 1978
英名
Chasmataspidid
Chasmataspid
科

Chasmataspididaは、Chasmataspidid[3][4][5][6] ないし Chasmataspid[7][8][1][9] と総称される、鋏角類に属する化石節足動物の分類群（目）である[3][注釈 2][10]。外見はウミサソリによく似ているが、後体（腹部）は短く幅広い前腹部と細長い後腹部に分かれることによって区別される[1][3][11]。

少なくとも古生代のオルドビス紀からデボン紀にかけて生息し、さらに早期のカンブリア紀からも本群由来と思われる生痕化石が発見される[1]。十数種のみによって知られる[12]希少な分類群であり、ウミサソリなどとの類縁関係が議論の的となっている[1][2][3][4]。

形態

  • 一般化されたChasmataspidida類の背面形態
    一般化されたChasmataspidida類の背面形態

流線型の体型をもつ節足動物である。体は前体と後体に分かれ、後体は更に前後でコンパクトな前腹部と尾のような後腹部に分化される[11]。付属肢が保存される化石は希少であるため、それに関する情報は限られている[11][5]。多くの特徴はウミサソリに似通っているが、後体は完全な13節が見られ、その第1節は背板があり、前腹部はその前4節、後腹部はその後9節を含むことによって区別できる[11]（ウミサソリの場合、後体は前腹部と後腹部に分化しても13節の中でそれぞれ前8節と後5節を含め、後体第1節の背板が退化消失するため背側は計12節に見える[11]）。

Chasmataspidida類とウミサソリ類の後体の構成（△ = 前腹部、* = 後腹部）[11]
分類群/後体の体節 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Chasmataspidida類 † △（背板あり） △ △ △ * * * * * * * * *
ウミサソリ類 † △（背板なし） △ △ △ △ △ △ △ * * * * *

大きさ

Dvulikiaspis menneri とヒトの手のひらのサイズ比較図。

既知種の中で、シルル紀とデボン紀の種類はいずれも体長3cmを超えない小型であるが、オルドビス紀の Chasmataspis laurencii と Hoplitaspis hiawathai はやや大型で、それぞれ10cmと29cmに及ぶ[5]。

前体

前体（prosoma、頭胸部 cephalothorax）は先節と直後6つの体節（第1-6体節）の癒合でできた合体節で、1枚の半円形もしくは四辺形の背甲（carapace、prosomal dorsal shield）に覆われる。背側はウミサソリと同様、左右と中心にそれぞれ1対の側眼と中眼をもち、それぞれ複眼と単眼であると考えられる[11]。

前体付属肢

他の真鋏角類と同様、6つの体節に応じて前体の腹側は1対の鋏角と5対の歩脚型付属肢（触肢と脚）という計6対の付属肢（関節肢）をもつ[11]が、その全貌を明らかとする化石証拠は非常に限られる。ほぼ完全な前体付属肢対が知られる種は2019年現在では Hoplitaspis hiawathai のみで[5]、それ以外の種類は前体付属肢が完全に不明、もしくは部分的か断片的である[1][3][13]。

Chasmataspidida類（左列）の最終の脚の比較図（右列は全てウミサソリ類）。そのうちネジムシ Chasmataspis（Chasmataspididae科）以降の4種はDiploaspididae科によるものである[5]。
Hoplitaspis hiawathai の背面（A）と腹面（B）の復元図。本種は完全な脚が知られる初のChasmataspidida類である。後体付属肢における後2対の蓋板は Octoberaspis ushakovi を基に復元された[5]。
前体付属肢の痕跡が見られる Hoplitaspis hiawathai の化石。

鋏角の痕跡は Hoplitaspis hiawathai によって知られるが、小さく、詳細の構造は不明である[5]。直後5対の付属肢（脚）のそれぞれの基部は他の節口類（カブトガニ類とウミサソリ類）同様に顎基をもち[1][5]、Hoplitaspis hiawathai の特徴によれば、最初の脚（触肢）は7つの肢節、残り後4対は8つの肢節をもつ[5]。他の特徴は、少なくとも最終の1対は科によって明確に異なると考えられる。Chasmataspididae科の場合は、ネジムシ（Chasmataspis）の最終の脚と考えられる単離した付属肢のみによって知られ、基部は外肢らしい構造を有し、先端は鋏型である。Diploaspididae科の場合、知られるものでは最終の脚はへら状の遊泳脚に変化し、先端は幅広いパドル（paddle）となる。残り4対は知る限り歩脚型で、一部の種はその内側に棘状の突起が並んでいる[13][5]。

後体

後体（opisthosoma、腹部 abdomen）は13節の体節（第7-19体節）をもち、前4節を含む前腹部と後9節を含む後腹部に区別される[11]。このような前腹部と後腹部の体節数は他の鋏角類に類が見られない、Chasmataspidida類の最大の共有形質である[11]。後体の付属肢に関する確実な化石証拠は、Diploaspididae科におけるごく一部の種のみによって知られ[14][5]、少なくとも前腹部のみに配置される[11]。

Chasmataspidida類、ウミサソリ類とカブトガニ類の後体付属肢構成[11]
分類群/後体の体節 1 2 3 4 5 6 7
Chasmataspidida類 † 下層板 蓋板（生殖口蓋）+生殖肢 蓋板 蓋板 ？ ？ ？
ウミサソリ類 † 下層板 蓋板（生殖口蓋）+生殖肢 蓋板（生殖口蓋と癒合） 蓋板 蓋板 蓋板 蓋板
カブトガニ類 唇様肢 蓋板（生殖口蓋） 蓋板 蓋板 蓋板 蓋板 蓋板

前腹部

Octoberaspis ushakovi は完全な前腹部付属肢が知られる初のChasmataspidida類である[14]。

前腹部（preabdomen）は後体第1-4節（第7-10体節）を含む[11]。その第1節（第7体節）の背板は著しく短縮した「microtergite」であり、前半部はその直前にある前体の背甲に覆われる[3][11]。残り3節（第2-4節）は背板が発達で箱型にまとまり、あわせて「buckler」と呼ばれる[11]。Chasmataspididae科に至っては3節全てが明らかに癒合しているが、それでも各体節の境目は中心で顕著に残される[1]。

前腹部の腹側は付属肢がある。古くはここに一枚の大きな蓋板に覆われると予想されたが、この復元は後に確実な化石証拠によって否定された[14]。前腹部第1節の付属肢はウミサソリ類と同様、前体最終付属肢対の間に占め込み、左右癒合した付属肢と思われる下層板[10]（metastoma）という小さな板状の構造体である[14][11][5]。残り3節は蓋板（operculum）という3対の平板状の付属肢が配置され、そのうち最初の1対の間には1本の生殖肢（genital appendage）をもつ[14][11][5]。蓋板は他の節口類のように呼吸器官であると思われるが、ウミサソリ類とカブトガニ類に見られるような書鰓を保存した化石は未だに記載されていない[11]。

生殖肢と下層板を有する所はウミサソリと共通しているが、ウミサソリの前2対の蓋板は前後で癒合するのに対して、本群の最初2対の蓋板は前後で独立されるままである[14][11]。

後腹部

後腹部（postabdomen）は後体残り9つの体節（後体第5-13節、第11-19体節）を含め、いずれも腹背の外骨格が癒合した環状構造であると考えられる[11]。終端は剣状もしくは平板状の尾節（telson）があり、多くの場合は短い[11]が、Hoplitaspis hiawathai と Chasmataspis laurencii は比較的に長い尾節をもつ[1][5]。

後腹部に付属肢があることを示す直接的な証拠はないが、カンブリア紀の地層から発見される本群らしい生痕化石は、カブトガニ類のような6対の蓋板に見える痕跡が残される[1]。もしこの化石が本群由来であることが示され、蓋板6対の解釈も正確であれば、前腹部の3対だけでなく、後腹部の前3節にもさらなる3対の蓋板をもつことになる[11]。

発見地と生息時代

オルドビス紀（上）・シルル紀（中）・デボン紀（下）におけるChasmataspidida類の分布。
Ba = バルティカ大陸
Eu = ユーラメリカ大陸
Go = ゴンドワナ大陸
La = ローレンシア大陸
Si = シベリア大陸
デボン紀に生息した他のDiploaspis属の種類とは異なり、シルル紀の地層から発見されるDiploaspis praecursor。

Chasmataspidida類の化石は古生代の地層のみから発見される[12]。確実な化石記録に限れば、2019年現在、オルドビス紀で2種[5]、シルル紀で3種[6]、デボン紀で9種が知られる[12]。不確実なものまで範囲を広げれば、更に早期のカンブリア紀の地層から発見された Chasmataspis を思わせる本群らしい生痕化石が挙げられる[1][12]。Diploaspis は、2つ以上の紀（シルル紀とデボン紀）にかけて発見される、既に知られたうちでは唯一の属である[13]。

？カンブリア紀
オルドビス紀
シルル紀
デボン紀


生態

Chasmataspidida類は水生の捕食者であったと考えられる[14][5]。遊泳脚をもつ種類はそれを用いて遊泳できたと考えられるが、捕食行動や捕食者の回避に関与していたかどうかは不明である[14]。一部の種はラグーンの様な浅い水域に生息していたと思われる[14]。Hoplitaspis hiawathai の場合は多くの棘が生えた脚と背甲の両前端に備わる大きな側眼を有し、本種は優れた視野に頼る捕食者であったことを示唆する[5]。

一部の文献では本群は陸に進出できたのではないかと考えられていたが、これは鰓を守ることのできる一枚の大きな蓋板を有するという仮説に基づいた判断である[14]。このような蓋板の存在は後に否定されたため、陸上活動を示唆する直接的なエビデンスはない[14]。

系統関係

鋏角類
 

ウミグモ類

 
真鋏角類
 

カブトガニ類

 
Dekatriata
 

†Chasmataspidida

 
Sclerophorata
 

†ウミサソリ類

 
 

クモガタ類

 
 
 
 
 
2010年代において広く認められるChasmataspidida類の系統的位置[2][16][4][17]。青桁は側系統群である節口類に該当する範囲を示す。

Chasmataspidida類は明らかに節口類（クモガタ類以外の真鋏角類を含んだ側系統群）の鋏角類であるが、他の真鋏角類、特にカブトガニ類やウミサソリ類との類縁関係が議論の的となり、その単系統性が疑問視される場合もある[1][9][18]。最初はカブトガニ類扱いされたが、後に除外され、独自の目として分類されるようになった[19][20][3]。Chasmataspidida類の系統位置に関しては、カブトガニ類に近縁（姉妹群もしくは含まれる）[18]、ウミサソリ類に至る側系統群[9][18]、ウミサソリ類の姉妹群[9][18]、ウミサソリ類に含まれ[21]、カブトガニ類とウミサソリ類に対して多系統群[1]、ウミサソリ類やクモガタ類と共に単系統群（Dekatriata）になる[16][4][17]、などの説が挙げられる。

Chasmataspidida類をカブトガニ類とウミサソリ類に対して多系統群とする説は、Chasmataspidida類の2つの科（Chasmataspididae科とDiploaspididae科）におけるそれぞれカブトガニ類らしい形質、ウミサソリ類らしい形質に基づいた[1]。Chasmataspididae科の両後側に尖る蹄鉄型の背甲、癒合した中体と鋏型の先端をもつ脚はカブトガニ類を彷彿とさせ[1]、Diploaspididae科の最終の脚が遊泳脚に変化した所はユーリプテルス亜目のウミサソリ類に共通している[1]。しかし、カブトガニ類とウミサソリ類にはいずれも該当する特徴に欠く種類はいくつか存在し（例えば基盤的なカブトガニ類は分節した後体と鋏型でない脚をもち[22]、スティロヌルス亜目のウミサソリの最終の脚は歩脚型である[5]）、本群との直接的な系統関係を反映しない可能性がある[1]。加えて、Diploaspididae科とユーリプテルス亜目の遊泳脚は一見似通っているものの、肢節の構成は根本的に異なるとされ[5]、4節と9節からなる前腹部と後腹部は本群の単系統性を示唆する共有派生形質として有力視される[3][11]。

Chasmataspidida類（左）とウミサソリ類（右）の最終の脚の比較図、両者の肢節数や遊泳脚のパドル部分の相違点が示される。Chasmataspidida類のは8肢節で、パドルの間にある構造体は外側にあって最終肢節由来とされるのに対して、ウミサソリのは9肢節で、パドルの間にある構造体は内側にあって最終肢節とは別物であり、本当の最終肢節はパドルの先端にある小さな爪である。

2010年代以降、Chasmataspidida類の単系統性は広く認められ[2][16][4][17][5]、Dekatriata説（Chasmataspidida類+ウミサソリ類+クモガタ類）も主流になりつつある[2][16][4][17]。Dekatriata類の中でChasmataspidida類とウミサソリ類はmetastomaと生殖肢を共有しているが、ウミサソリ類とクモガタ類は精包の受け渡しに適した生殖器を共有している。Lamsdell (2013) は後者をウミサソリ類とクモガタ類（Sclerophorataをなす）の共有派生形質とし、Chasmataspidida類をウミサソリ類とクモガタ類より基盤的なDekatriata類と見なしている[2]。

下位分類

Chasmataspidida
Chasmataspididae

ネジムシ Chasmataspis laurencii

 
Diploaspididae
 

Loganamaraspis dunlopi

 
 
 

Dvulikiaspis menneri

 
 

Achanarraspis reedi

 
 
 
 

Heteroaspis stoermeri

 
 

Octoberaspis ushakovi

 
 
 
（未検証）

Diploaspis praecursor

 
 
 

Diploaspis casteri

 
 

Diploaspis muelleri

 
 
 
 
 
 
 
Selden, Lamsdell & Liu (2015) に提唱されるChasmataspidida類の内部系統関係[16]。Diploaspis praecursor の位置は Lamsdell & Briggs (2017) によって暫定的に追加される[13]。

Chasmataspidida類は大きく Chasmataspididae と Diploaspididae という2つの科に分かれる。前者は少なくともネジムシ属の1種 Chasmataspis laurencii のみによって知られ、後者は多様で十数種を含んでいる。かつてはウミサソリ類やカブトガニ類と思われ、再検証によって本群であると判明した種もいくつかある[14][3][6]。

Dvulikiaspis menneriの復元図。本種はかつてはウミサソリ類と思われていた[3]。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ カンブリア紀まで遡るChasmataspidida類らしい生痕化石がある。次の脚注および本文参照。
  2. ^ a b 石川 (2008) ではネジムシ綱 Chasmataspida とされる。

出典

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  22. ^ Moore, Rachel A.; Briggs, Derek E. G.; Bartels, Christoph. “A new specimen ofWeinbergina opitzi (Chelicerata: Xiphosura) from the Lower Devonian Hunsriick Slate, Germany” (英語). Paläontologische Zeitschrift 79 (3): 399–408. ISSN 0031-0220. https://www.academia.edu/34194640/A_new_specimen_ofWeinbergina_opitzi_Chelicerata_Xiphosura_from_the_Lower_Devonian_Hunsriick_Slate_Germany. 
  23. ^ Dunlop, Jason A.; Poschmann, Markus; Anderson, Lyall I. (2001-12-01). “On the Emsian (Early Devonian) arthropods of the Rhenish Slate Mountains: 3. The chasmataspididDiploaspis” (英語). PalZ 75 (2): 253–269. doi:10.1007/BF02988018. ISSN 1867-6812. https://doi.org/10.1007/BF02988018. 

関連項目

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