植物の生殖
植物の生殖（しょくぶつのせいしょく）とは、有性生殖や無性生殖によって行われる、植物が新しく子孫を残すために必要なプロセスである。有性生殖では、配偶子同士が融合することで親とは遺伝的に異なる子が生まれ、融合が起こらない無性生殖では突然変異が起こらない限りは親と遺伝的に互いに同一であるクローンとして子ができる。
無性生殖[編集]
無性生殖では雌雄の配偶子ができることも、それらが融合することも起こらない。無性生殖に含まれるプロセスとして、出芽やフラグメンテーション、胞子の形成、栄養繁殖が挙げられる。
無性生殖では単一の親個体から子孫が生まれるため、子は親の特徴をそのまま引き継ぐ。植物の無性生殖は主に栄養生殖とアポミクシスの2つの基本的形態に分けられる[1]。栄養生殖は親個体からの出芽や分蘖などによる新しい栄養部分から始まるもので、有性生殖が置き換わったものであるアポミクシスとは明確に区別される。アポミクシスは例えば球根・むかごなどを指し、時には種子を含む場合もある。これはタンポポなど多くの種で起こり、植物以外の一部の生物種でも単為生殖として起こっている。
人の手を介さずに自然界で起こる栄養生殖は多年生植物で多く見られ、茎や根、葉の構造変化を伴う。栄養生殖を起こす植物のほとんどは自身を多年生草化するためにこのプロセスを行い、栄養生殖によってシーズンの終わりから次のシーズンまで生き延びることが可能となっており、その間に体を大きくすることも促進される。同じ場所で栄養生殖を起こすことで群生が発生することもある。単一の群生は全て互いに遺伝的に同一である。栄養生殖によって植物が移動できる範囲は限られているが、何種かの植物はほんの数回の限られた生育期の中で広い範囲をカバーする根茎などによって大きな群生を形成できる。こうした意味で栄養生殖は生殖手段としてだけでなく、個体の生存と拡大のプロセスでもある。生物個体が細胞分裂によって、新しく置き換わることのないままサイズが大きくなることを栄養成長と呼ぶ。一方で栄養生殖では、遺伝情報以外のすべてが新しく生み出される。これによる主な欠点として、親から子へ伝染病がそのまま伝播されることが挙げられる。この感染は種子で増える植物ではほとんど起こらないが、栄養生殖ではよく起こりうる[2]。
アポミクシスで生まれる種子は胚の受精に由来しない種子の形成手段である。タンポポのヤナギタンポポ属やミカン属のうちの数種、ケンタッキーブルーグラスなどがこの形態での無性生殖による。偽受精は、胚の成長開始に受粉による刺激が必要なことが多い無性生殖による種子を作る種に見られるが、花粉は子孫に遺伝情報を残さない[3]。その他の形のアポミクシスも多く存在し、種子の代わりにむかごを形成したり、花の代わりに球根を形成したりして、新しいクローンとしての子孫を残す。
構成[編集]
根茎は、栄養生殖の器官として機能するように変化した地下茎で、根茎のうち成長している先端部分は新しい個体として分離することができる。ポリポディーやアヤメ、ギョウギシバ、イラクサなどがこの形態をとる。
ランナーやストローと呼ばれる空中茎は、イチゴやイネ科、シダ類の重要な栄養生殖の手段である。
不定根は地表付近の根や切り株といった傷ついた茎、古い根に形成される。これらは成長して地上に出ると、そのまま茎や葉になる。蘖と呼ばれるこの出芽形態は、既存の根系からの植物の再生形態の1つである。この形態をよくとることが特徴的な植物として、ニレ[4]:285–296の他にキイチゴ属[4]:206などバラ属の多くの種が知られている[4]:299。
タマネギやヒヤシンス、スイセン、チューリップといった球根植物は、地中にある球根を複数に分裂させることで繁殖する。ジャガイモやダリヤは地中の芋として知られる塊茎が栄養生殖をする。グラジオラスやクロッカスは球茎と同様の方法で栄養生殖をする。
無性芽は、植物から分離した単一の細胞もしくは細胞群で、新しいクローン個体を生み出す。これは苔類や蘚類、配偶体世代でのコケシノブ科に見られる。また、クラブコケのほか、モウセンゴケ属などの高等植物でも見られる[5]。
利用形態[編集]
人類が植物を増やすうえで最もよく使う手段は種子による繁殖だが、自然に起こるプロセスを強化するために分げつや取り木、挿し木、接ぎ木、茎伏せといった無性生殖の手段もよく用いられる。また実験室での人工繁殖でのクローニングなどでは、種子からの繁殖では実現できない個々の有用な特性をもった個体だけを栽培品種としてそのまま増やすために無性生殖が使われる[6]。たとえば果樹の繁殖では、出芽や望ましい栽培品種のクローンを、同様にクローンである台木に接ぎ木することで行われる。
園芸において、挿し木に使われるのは節間から下で切り取られた枝であり、オーキシンなどの植物ホルモンを含む薬剤を用いて発根させる。根が完全な形となり、葉が新たに芽を出し始めると子の個体は完全に自立でき、遺伝的に同一なクローン個体が完成する[7]。
例としてブラックベリー、セントポーリア、バーベナが茎から新しい個体を作る挿し木の手法がある。挿し木に関連する手法として接ぎ木があり、茎を別の茎に継ぎ足す手法である。育苗センターでは、リンゴなどの4種以上の関連する果樹を接ぎ木できる茎を持つ木の苗が販売されている。接ぎ木の最も一般的な使い道として、すでに根をはった植物個体に新たな品種を繁殖させることが挙げられるが、そのほかに植物を矮小化させたり、病原体から守るために接ぎ木を使うこともある[8]。
栄養生殖によって殖えた植物はすべてクローンとなるため、これらのクローンを違う条件で育てた場合に起こる違いの原因から遺伝的要因の差異を完全に排除でき、育てた環境・条件の差異によるものと断定できるため、植物の研究においても重宝される[7]。
有性生殖[編集]
有性生殖のプロセスには、遺伝子を再編し染色体数を減らす減数分裂と、その染色体を完全に二倍体に戻す受精の2段階からなる。この2つのプロセスは植物種や藻類の種によって違いがあるが、すべての陸上植物を含むそれらの多くは胞子体か配偶体という2つの多細胞構造をとり世代交代をする[9]。
配偶体は、細胞それぞれに単一セットの染色体を持つ半数体である多細胞構造である。配偶体は有糸分裂と呼ばれる細胞分裂によって雌雄、または両方の配偶子を生み出す。別々の配偶体を持つシダ植物では、雌の配偶体は巨大な卵細胞を生むことからメガ配偶体・雄の配偶体は小さな精細胞を生むことからミクロ配偶体とも呼ばれている[10]。
雌雄の配偶子が受精により合体することで、二倍体である受精卵が生み出され、細胞分裂により多細胞体となっていく。そして成熟すると再び減数分裂により配偶子が生み出されるs[11]。
コケ類では配偶体は比較的大きく、胞子体は配偶体から分離されない小さな構造である。一方でシダ植物・裸子植物や被子植物では配偶体は小さく、配偶体を生み出す器官は非常に大きい。裸子植物や被子植物では、メガ配偶体にあたるものは胚珠内に含まれ、ミクロ配偶体にあたるものは花粉内に含まれる[12]。
植物の有性生殖の進化[編集]
動物とは異なり植物は移動ができないため、繁殖のためのパートナーを探して回ることができない。初期の植物の進化では、水や風による拡散といった非生物的手段によって繁殖のための精子を運んだ。最初に現れた植物である水生植物は精子をそのまま水中に放出し、海流に乗せて自由に運んだ。
その後登場した、コケ類などの原始的な陸生植物は、わずかな薄い水膜を泳いだり、雄の器官から雌の器官へ水滴を飛ばしたりする運動性の精子を用いていた。植物がより背が高く、複雑に進化していくにつれて、世代交代の方法も進化によって最適化されていった。古生代に現れた裸子植物の祖先は、胞子を風で飛ばすことで繁殖した。コルダイテスや球果植物、シダ種子類は全て3億5000万年前に進化した裸子植物であり、これらは雄から雌へ精子が移動する際に保護するため、花粉という形で雄の配偶子を持った[13].。
当時の昆虫は花粉を食べていたとされており、植物はこの昆虫を利用して花粉を植物から植物へ運ぶようにその後進化した。被子植物や裸子植物を含む進化した種子植物は、大幅に量を減らした配偶体による異形の世代交代を行うようになった。被子植物は花と呼ばれる生殖器を持ち、メスの配偶体はわずか8個の細胞まで減少し、胚珠の中に納まっている。各花粉粒には3から4個まで減少した雄の配偶体が含まれている。その中の精子は、古い植物種であるイチョウ類・ソテツ類を除き非運動性である[14]。
種子植物[編集]
植物の中でも多くを占める種子植物は、有性・無性の両方で生殖をする[15]:168。 生殖器官が花の中に入っているのがこの植物の特徴である。種子植物の有性生殖には、雌雄別々の配偶体が配偶子を生成する。
おしべは雄の配偶体を含む花粉を生成する。花粉は、雌の配偶体が位置する柱頭の最上部に付着する。この、雌の柱頭に花粉が移動することを受粉と呼ぶ。植物は自家受粉する場合と他家受粉する場合がある。受粉が起こった後、花粉は花粉管を発芽し、心皮を通って雌の卵細胞まで雄の中心細胞を運び、二重受精と呼ばれるプロセスで受精させる。
その結果できた受精卵は胚に成育し、三倍体の胚乳（一倍体の精子と二倍体の雌の細胞の合計）と胚珠の雌組織は、種子への成育過程で周囲の組織に変化を生じさせる。胚珠は子房から成長した果実内で種子に成長する。種子が熟すと、果実とともに拡散されるか、果実から解放されて周囲へ広がり、再び発芽することで次世代へ成長する[16]。
受粉[編集]
昆虫やほかの動物を用いて花粉を媒介する植物は、媒介者を誘引し、花粉が花から昆虫へ・またその昆虫から次の花へ移ってゆきやすくなるように、花の形を大きく適応させてきた。風で花粉を飛散させる植物には、花弁やがくが無い傾向があり、成長しきった葉が花粉の飛散や到達を妨げないよう成長期の早い段階で受粉を行う。
植物が花粉の媒介者を誘引する手段として、花の色や香り・形、熱、蜜、花粉の食用化など多くのものがある。こうした構造上の特徴以外に顕花植物の有性生殖に重要な役割を果たすのが、花を咲かすタイミングと咲かせる花の大きさ・数である。大きくて派手な花を数個咲かせる植物種もあれば、小さな花を多数咲かせる種もある。多くの場合、花は視覚効果が最大限になるような花序に集められ、近くを通過する花粉媒介者に気付かれやすくする。花は植物に取っての誘惑の戦略手段であり、植物の性的表現は次世代の植物を残すために有用な戦略である。植物と媒介者はお互いに利益をもたらし、共進化の関係にある。
顕花植物で最大の科はラン科であり、専門家は世界中に35000種が分布していると推定している[17]。ラン科の花は花粉を運ぶ昆虫を誘うことに特化されており、おしべの構造上、花にとまった昆虫に花粉が付きやすくなっている。花の形は、昆虫が花粉のそばを必ず通らねばならないようになっており、確実に昆虫に花粉が付着する。何種かのランはさらに高度な誘引の策を持っており、昆虫に似せた形の花を持ち交尾しようとする昆虫を誘ったり、昆虫のフェロモンに似せた香りを放ったりする。
ラン科について多いのが22000種ほどあるとされているキク科で[18]、小花と呼ばれる多くの個々の花が集まる、高度に変化した花序をもっている。
シダ植物[編集]
シダは通常、茎・根・葉を伴う大きな2倍体を生む。肥沃な葉では胞子嚢が作られ、それらは子嚢群にまとめられ包膜で保護される。胞子が適度に湿った土地に沈着すると、そこから小さくて薄く自由に動けるプロタルスと呼ばれる緑色のハート形の配偶体を作る。この配偶体はアンテリジウムと呼ばれる造精器官で運動性の精子を作り、造卵器で卵細胞を作る。雨上がりなど、薄い水の膜ができたときに精子はプロタルスの上側に作られていた造精器官を離れ、水中を泳ぎ卵子と受精する。交配・他家受精を促進するために、精子は同じ配偶体の卵子と受精する前に放出され、結果ほかのプロタルスの卵子と受精することとなる。受精後に受精卵が形成され、それが新しい胞子体植物に育つ[19]。同様の生殖をする植物種として、イワヒバ科、スギナ、ヒカゲノカズラ、マツバランなどがある。
コケ植物[編集]
ゼニゴケ、ツノゴケ類などのコケ植物は、有性生殖と栄養生殖の両方で繁殖する。コケ植物はシダと同様湿った場所を好み、鞭毛のある運動性の精子を持ち、有性生殖を促進させるには水のある環境を要する。これらの植物は一倍体の胞子として生活環をはじめ、やがてこの胞子は光合成をする葉のような構造を持つ多細胞の胞子体という優勢な形態に成長する。一倍体の配偶子は造精器官と造卵器官を有糸分裂で生み出す。造精器官から放出された精子は、造卵器官が発する化学物質に呼応して卵細胞のもとへ向かい水の層を泳いでいき、受精して2倍体となる。この受精卵は有糸分裂によって2倍体の胞子体へ成長する。この多細胞2倍体胞子体は胞子嚢と呼ばれる構造を持ち、これらは減数分裂によって胞子を生成し、胞子嚢の破裂によって胞子が放たれる。
コケ植物の生殖の方法には多くの形態があり、上述したのはほんの一例である。 種によってはそれぞれの配偶体が1つの性しか持たないものと、造精器官と造卵器官の両方を持つものもある[20]。
拡散と子孫の保護[編集]
植物の生殖の成果の1つとして、種子や胞子、胚芽、その他栄養器官の生成により植物が新しい土地や生息地へ移動することができるようになったことが挙げられる。
植物には神経系が無いので当然行動に対する意思も無いが、それでも植物学者らは植物が子孫が成長につれて繁栄していくのを助けているかのような機構を観察できる。
子孫の保護機構として、メキシコで見つかった小さなサボテンの一種Mammillaria Hernandeziiで観察される例が知られている。サボテンは多肉植物の一種で、将来の干ばつに備えてあらかじめ多量の水分を体内に蓄える。Mammillaria Hernandeziiは種子の一部を茎に蓄え、残りの種子だけを放出する[21]。これには多くのメリットがあるとされ、例えば種子の放出を遅らせることで、昆虫や草食動物、カビから種子を守ることができる。シェフィールド大学で当時博士課程だったビアンカ・サンティニは、周囲の環境に水分が豊富だと、Mammillaria Hernandeziiはより多くの種子を放出し発芽させるという研究結果を報告している。このようにいくつかの植物は周囲の環境の水分のポテンシャル勾配を感知し、種子により良い環境で育つ機会を与える[22]。これは、子孫の生存率を高めるための植物の進化戦略である。
このような生殖戦略は哺乳類と植物の両方に見られるが、両者の戦略の違いとして、厳しい環境下に曝された場合哺乳類は大型の子孫を数を限って残すのに対し、植物はより大量の種子を残そうとする[23]。生き物たちの生息地では、すべての生物・特に植物の生存戦略を観察することができる。もちろん植物にあらかじめ考える能力はないが、それでも多くの植物が子孫を生存させることに貢献していることが示されている。
関連項目[編集]
脚注[編集]
出典[編集]
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その他参考文献[編集]
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外部リンク[編集]
ウィキメディア・コモンズには、植物の生殖に関するカテゴリがあります。- 植物の生殖について解説した動画
