「ペイトイア」の版間の差分
全面調整・追記|形態:小節、画像|生態:機動性|発見史→研究史:小節区分 タグ: サイズの大幅な増減 |
|||
10行目: | 10行目: | ||
| 上門 = [[脱皮動物|脱皮動物上門]] {{sname||Ecdysozoa}} |
| 上門 = [[脱皮動物|脱皮動物上門]] {{sname||Ecdysozoa}} |
||
| 上門階級なし = [[汎節足動物]] {{sname||Panarthropoda}} |
| 上門階級なし = [[汎節足動物]] {{sname||Panarthropoda}} |
||
| 門 = <small>(ステムグループ)</small><br>[[節足動物|節足動物門]] {{sname||Arthropoda}} |
| 門 = <small>(ステムグループ)<ref name=vanroy2015 /></small><br>[[節足動物|節足動物門]] {{sname||Arthropoda}} |
||
| 綱 = †([[Dinocaridida|和訳なし]]){{sname||Dinocaridida}} |
| 綱 = †([[Dinocaridida|和訳なし]]){{sname||Dinocaridida}} |
||
| 目 = †[[ラディオドンタ目]]<br>([[放射歯目]]){{sname||Radiodonta}} |
| 目 = †[[ラディオドンタ目]]<br>([[放射歯目]]){{sname||Radiodonta}} |
||
| 亜目 = †[[ラディオドンタ類|アノマロカリス亜目]] [[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]] |
|||
| 科 = †[[フルディア科]] [[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]] <ref name=vanroy2015 /> |
| 科 = †[[フルディア科]] [[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]] <ref name=vanroy2015 /> |
||
| 属 = †'''ペイトイア属''' {{snamei||Peytoia}} |
| 属 = †'''ペイトイア属''' {{snamei||Peytoia}} |
||
19行目: | 18行目: | ||
| タイプ種 = ''Peytoia nathorsti''<br><small>{{AUY|[[チャールズ・ウォルコット|Walcott]]|1911}}a</small> <ref name=Walcott1911a /> |
| タイプ種 = ''Peytoia nathorsti''<br><small>{{AUY|[[チャールズ・ウォルコット|Walcott]]|1911}}a</small> <ref name=Walcott1911a /> |
||
| シノニム = |
| シノニム = |
||
* ラガニア属 |
* ラガニア属<br>''Laggania'' <small>{{AUY|[[チャールズ・ウォルコット|Walcott]]|1911}}a</small> <ref name=Walcott1911a /><ref name="daley2012" /> |
||
* ''Cassubia'' <small>Lendzion, 1977</small> <ref name=":7" /> |
* カスビア属<br>''Cassubia'' <small>Lendzion, 1977</small> <ref name=":7" /><ref name="Daley2015" /> |
||
| 下位分類名 = [[種 (分類学)|種]] |
| 下位分類名 = [[種 (分類学)|種]] |
||
| 下位分類 = |
| 下位分類 = |
||
* †''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]''<br><small>Walcott, 1911a</small> <ref name=Walcott1911a /><br>(=''Laggania cambria'' <small>Walcott, 1911a</small> <ref name=Walcott1911a />) |
* †''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]''<br><small>Walcott, 1911a</small> <ref name=Walcott1911a /><br>(=''Laggania cambria'' <small>Walcott, 1911a</small> <ref name=Walcott1911a />)<ref name="daley2012" /> |
||
* †''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]''<br><small>(Lendzion, 1975 |
* †''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]''<br><small>(Lendzion, 1975</small> <ref name=":8" />)<br>(旧称 ''Cassubia infercambriensis'' <small>(Lendzion, 1975)</small> <ref name=":7" />)<ref name="Daley2015" /> |
||
}} |
}} |
||
'''ペイトイア'''<ref name=":14">{{Cite book|title=アノマロカリス解体新書|url=https://www.worldcat.org/oclc/1141813539|location=東京|isbn=978-4-89308-928-1|oclc=1141813539|others=田中 源吾 (監修), かわさき しゅんいち (イラスト)|last=土屋, 健 (サイエンスライター)|last2=|date=2020-2-12|year=|publisher=ブックマン社}}</ref>('''''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'''''<ref name=Walcott1911a /><ref name="daley2012" />、または'''ペユトイア''')は、[[カンブリア紀]]生息した[[ラディオドンタ類]]([[アノマロカリス類]])の |
'''ペイトイア'''<ref name=":14">{{Cite book|title=アノマロカリス解体新書|url=https://www.worldcat.org/oclc/1141813539|location=東京|isbn=978-4-89308-928-1|oclc=1141813539|others=田中 源吾 (監修), かわさき しゅんいち (イラスト)|last=土屋, 健 (サイエンスライター)|last2=|date=2020-2-12|year=|publisher=ブックマン社}}</ref>('''''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'''''<ref name=Walcott1911a /><ref name="daley2012" />、または'''ペユトイア''')は、[[カンブリア紀]]に生息した[[ラディオドンタ類]]([[アノマロカリス類]])の一[[属 (分類学)|属]]。旧称は'''ラガニア'''('''''Laggania'''''、ラッガニア、ラグガニアとも)といい<ref name="daley2012">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Bergström|first2=Jan|date=2012-06|title=The oral cone of ''Anomalocaris'' is not a classic ‘‘peytoia’’|url=https://www.researchgate.net/publication/223958266|journal=Naturwissenschaften|volume=99|issue=6|pages=501–504|language=en|doi=10.1007/s00114-012-0910-8|issn=0028-1042}}</ref><ref name=":14" />、楕円形の体をもつ、[[アノマロカリス]]と共にラディオドンタ類として広く知られる[[古生物]]の1つである。[[バージェス動物群]]のペイトイア・ナトルスティ(''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]'')<ref name="Laggania">{{Cite web|url=http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=70|title=The Burgess Shale|accessdate=2018-09-19|last=Canada|first=Royal Ontario Museum and Parks|date=2011-06-10|website=burgess-shale.rom.on.ca|language=en}}</ref>をはじめとして、主に[[北アメリカ]]で見つかった[[化石]]によって知られている<ref name="Hurdiid" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Cong|first4=Peiyun|last5=Lieberman|first5=Bruce S.|year=2019|title=Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA, during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1277|journal=Papers in Palaeontology|volume=n/a|issue=n/a|language=en|doi=10.1002/spp2.1277|issn=2056-2802}}</ref><ref name=":4" />。 |
||
== 学名 == |
|||
旧[[学名]]「''Laggania''」は、かつて[[バンフ国立公園]]([[:en:Banff National Park|Banff National Park]])の[[カナダ太平洋鉄道]]([[:en:Canadian Pacific Railway|Canadian Pacific Railway]])にあった鉄道駅名 Laggan に因んでいる<ref name="Laggania" />。 |
|||
長い間、本属の学名は「''Laggania''」(ラガニア)として知られていた。しかし同一の文献(Walcott 1911a<ref name="Walcott1911a" />)により献名した「''Laggania''」と「''Peytoia''」(ペイトイア)のうち、Conway Morris 1978 に有効の学名として選ばれたのは「''Peytoia''」である<ref name=":9" />。これは[[動物命名法国際審議会]]のルールに従って「''Peytoia''」を有効にすべきことが Daley & Bergström 2012 に指摘されており、以降「''Laggania''」は「''Peytoia''」の[[ジュニアシノニム]]に含まれた<ref name="daley2012" />。 |
|||
<!--'''ラガーニア'''とも呼ばれる。 |
|||
[[学名|属名]]([[ラテン語]]) ''Laggania'' の忠実な[[仮名 (文字)|仮名]][[転写 (言語学)|転写]]は「'''ラッガニア'''」である(「ラガニア」は[[日本語]]独自の読み)。 |
|||
※Lagganは現代の英語の地名ですし、「正しいラテン語の発音」を追求しても虚しいでしょう。 |
|||
それに、本来の日本語で「ッ+濁音」はあり得ないです。それが「独自読み」だと言うのなら、l を r で発音するのだって独自読みでしょう…。 |
|||
--> |
|||
== 名称 == |
|||
Collins 1996<ref name=":0" /> をはじめとして、本属の[[学名]]は長い間に「''Laggania''」(ラガニア)とされていたが、Daley & Bergström 2012 以降では「''Peytoia''」(ペイトイア)の方が有効で、「''Laggania''」はの[[ジュニアシノニム]](無効の異名)に含まれた(詳細は[[ラガニア#研究史|後述参照]])<ref name="daley2012" />。[[中国語]]は「皮托蝦」([[簡体字]]:皮托虾、[[ピンイン]]:Pí tuō xiā、ピートゥオシャ)と呼ぶ<ref>{{Cite web|title=澄江生物群中新发现多种大型食肉动物奇虾化石----中国科学院南京地质古生物研究所|url=http://www.nigpas.cas.cn/xwzx/kyjz/201701/t20170112_4734465.html|website=www.nigpas.cas.cn|accessdate=2021-06-08}}</ref>。旧学名「''Laggania''」は、かつて[[バンフ国立公園]]([[:en:Banff National Park|Banff National Park]])の[[カナダ太平洋鉄道]]([[:en:Canadian Pacific Railway|Canadian Pacific Railway]])にあった鉄道駅名 Laggan に因んでいる<ref name="Laggania" />。 |
|||
== 形態 == |
== 形態 == |
||
<gallery mode="packed" heights="250"> |
<gallery mode="packed" heights="250"> |
||
44行目: | 34行目: | ||
ファイル:20210218 Peytoia Laggania size.png|同種のサイズ推定図 |
ファイル:20210218 Peytoia Laggania size.png|同種のサイズ推定図 |
||
</gallery> |
</gallery> |
||
[[アノマロカリス類#尾部|尾 |
特化した[[アノマロカリス類#尾部|尾部]]をもたない楕円形の胴体が特徴的な[[ラディオドンタ類]]である<ref name=":0">{{Cite journal|last=Collins|first=Desmond|date=1996/03|title=The “evolution” of ''Anomalocaris'' and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870|journal=Journal of Paleontology|volume=70|issue=2|pages=280–293|language=en|doi=10.1017/S0022336000023362|issn=0022-3360}}</ref><ref name="Daley2015" /><ref name=":4" />。他の多くの[[フルディア科]]の種類に似た丈夫な体型と、[[アノマロカリス]]を思わせるほど発達した[[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|鰭]]もあわせもつ<ref name=":4" />。[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]以外の構造は、[[タイプ種]]([[模式種]])であるペイトイア・ナトルスティ(''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]'')のみによって知られる<ref name="Daley2015" /><ref name=":1" />。 |
||
知られる全身[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は最大13cmだが、単離した既知最大の前部付属肢(外縁長8.2cm)からその比率(体長は前部付属肢長の3.5-3.7倍)にあわせて推算すると、最大の体長は[[フルディア]]と同じ程度の30cm前後に当たる<ref name=":1" />。 |
|||
=== 頭部 === |
=== 頭部 === |
||
縦長い半円形の頭部は全長の約3分の1を占めるほど大きく、発達した1対の眼は両背側の短い[[眼柄]]を介して頭部の両後端に備わる<ref name=":3" /><ref name=":0" />。[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|頭部の甲皮]](head sclerite complex)は知られる[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]で常に不明瞭に保存されたため、全貌ははっきりしない<ref name="Hurdia" /><ref name="Hurdiid">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison|last3=S Lieberman|first3=Bruce|date=2017-12-21|title=Hurdiid radiodontans from the middle Cambrian (Series 3) of Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/317095707_Hurdiid_radiodontans_from_the_middle_Cambrian_Series_3_of_Utah|journal=Journal of Paleontology|volume=92|doi=10.1017/jpa.2017.11}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079|pmid=31362637|pmc=PMC6710600}}</ref><ref name=":15" />。背側の甲皮(H-element)はほぼ不明で、その前縁と考えられる断片のみ知られる<ref name="Hurdia" /><ref name=":2" /><ref name=":15" />。左右の甲皮(P-element)は三角形で、頭部の両腹側を包む<ref name="Hurdia" /><ref name=":2" />。頭部の前端腹側は更に1枚の小さな甲皮(ventral sclerite)をもつという説もあるが、確実でない<ref name=":15">{{Cite journal|author=Budd, Graham E.|date=2021-05-01|title=The origin and evolution of the euarthropod labrum|url=https://www.researchgate.net/publication/350871308|journal=Arthropod Structure & Development|volume=62|pages=101048|language=en|doi=10.1016/j.asd.2021.101048|issn=1467-8039}}</ref>。頭部の腹面は前端に1対の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]と、その直後に放射状の歯に囲まれた[[アノマロカリス類#口と歯|口]]をもつ<ref name=":3" /><ref name=":0" />。 |
|||
頭部は全長の約3分の1を占めるほど大きく、発達した1対の眼は短い[[眼柄]]を介してその両後側に配置される<ref name=":0" /><ref name="Daley2015" />。 |
|||
{{multiple image |
|||
| align = right |
|||
頭部の[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]](head sclerite complex)は知られる化石標本で常に不明瞭に保存され、全貌ははっきりしない<ref name="Hurdia" /><ref name="Hurdiid">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison|last3=S Lieberman|first3=Bruce|date=2017-12-21|title=Hurdiid radiodontans from the middle Cambrian (Series 3) of Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/317095707_Hurdiid_radiodontans_from_the_middle_Cambrian_Series_3_of_Utah|journal=Journal of Paleontology|volume=92|doi=10.1017/jpa.2017.11}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079|pmid=31362637|pmc=PMC6710600}}</ref>。背側の甲皮(H-element)はほぼ不明で、その前縁と考えられる部分のみ知られる<ref name="Hurdia" /><ref name=":2" />。左右の甲皮(P-element)は三角形で、頭部の両腹側を包む<ref name=":2" />。 |
|||
| width = 200 |
|||
| footer = ''P. nathorsti'' の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]と[[アノマロカリス類#口と歯|歯]] |
|||
| image1 = 20191229 Radiodonta frontal appendage Peytoia nathorsti Laggania cambria.png |
|||
| caption1 = |
|||
| image2 = 20210520 Peytoia nathorsti oral cone.png |
|||
| caption2 = |
|||
}} |
|||
==== 前部付属肢 ==== |
==== 前部付属肢 ==== |
||
[[熊手]]に似た頑丈な[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]](frontal appendage)は[[アノマロカリス類#口と歯|口]]の直前、頭部の先端付近に備わる<ref name=":3" /><ref name=":0" />。十数節(通常では11節とされる<ref name="Daley2015" /><ref name=":11">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|date=2019-06-11|title=First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont|url=https://doi.org/10.1186/s40851-019-0132-4|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=18|doi=10.1186/s40851-019-0132-4|issn=2056-306X|pmid=31210962|pmc=PMC6560863}}</ref>が、先端の爪と境目を肢節と認めた場合は13節<ref name=":10" />)の肢節に分かれ、第2-6肢節の腹側は、内側に湾曲した、前縁に大小の分岐(auxiliary spine)が生えた5本のブレード状の内突起(endite)がある<ref name="Daley2015" /><ref name=":2" /><ref name=":10" />。背側/外側に一列の短い棘(dorsal/outer spine)が走り<ref name="Daley2015" /><ref name=":11" /><ref name=":10" />、''P. nathorsti'' の場合はその他にも、内側に更に一列の棘(gnathite<ref name=":10" />, medial spinous outgrowth<ref name=":2" />)と、最初の肢節は前に傾いた目立たない内突起をもつことが分かる<ref name=":10">{{Cite journal|last=Moysiuk|first=Joseph|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2021-05|title=Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont|url=https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/exceptional-multifunctionality-in-the-feeding-apparatus-of-a-midcambrian-radiodont/CF717CA7C758CEAEF29AD6301BE2C4DC|journal=Paleobiology|pages=1–21|language=en|doi=10.1017/pab.2021.19|issn=0094-8373}}</ref>。 |
|||
[[ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|サムネイル|''P. nathorsti'' の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]]] |
|||
[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]](frontal appendage)は口の直前、頭部の先端付近に備わり、ごく短く、[[熊手]]を思わせる形態をもつ。11節(終端の爪と境目を肢節と認めた場合は13節<ref name=":10" />)の肢節に分かれ、2列の短い棘はそれぞれ前部付属肢の背側と内側に沿って走り、第2-6肢節の腹側は前縁に鋸歯を生えた5本のブレード状の内突起(endite)がある<ref name="Daley2015" /><ref name=":2" />。''P. nathorsti'' の場合は前述は発達した内突起の他にも、最初の肢節は前に傾いた目立たない内突起をもつことが分かる<ref name=":10">{{Cite journal|last=Moysiuk|first=Joseph|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2021-05|title=Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont|url=https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/exceptional-multifunctionality-in-the-feeding-apparatus-of-a-midcambrian-radiodont/CF717CA7C758CEAEF29AD6301BE2C4DC|journal=Paleobiology|pages=1–21|language=en|doi=10.1017/pab.2021.19|issn=0094-8373}}</ref>。 |
|||
==== 口 |
==== 口と歯 ==== |
||
[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の直後にある「[[アノマロカリス類#口と歯|oral cone]]」という口器は[[ラディオドンタ類]]において典型的な十字放射状で、すなわち放射状に並んだ32枚の歯のうち十字方向の4枚が最も発達し、残り28枚のやや細い歯はその四辺の間隔に7枚ずつ並んでいる<ref name="daley2012" />。表面は滑らかで、開口部は大きな正方形に開いており、その奥は[[フルディア]]と[[カンブロラスター]]に見られるような多重構造はない<ref name="daley2012" /><ref name=":12" /><ref name=":2" />。発達した歯は内側に3本、それ以外の歯は内側に2本の棘をもつ<ref name=":3" /><ref name=":12" />。 |
|||
[[ファイル:20191214 Radiodonta oral cone Anomalocaris Peytoia Laggania Hurdia.png|中央|550px|サムネイル|[[アノマロカリス]](A)、ペイトイア(B)、および[[フルディア]](C)のoral cone。]] |
|||
「[[アノマロカリス類#口と歯|Oral cone]]」と呼ばれる口器は、頭部腹側の前端近く、前部付属肢のすぐ後ろに備わる<ref name=":2" />。32個の歯に囲まれ、そのうち発達した4つの歯は十字方向に並び、残り28個の細い歯はその四辺の間隔に7個ずつ並んでいるという、「パイナップルの輪切り」とも喩えられる典型的な「ペイトイア口」である<ref name="daley2012" />。本属の化石において、oral cone は円形から楕円/長方形に近い形で見られる例が存在する<ref name=":3">{{Cite journal|last=Whittington|first=Harry Blackmore|last2=Briggs|first2=Derek Ernest Gilmor|date=1985-05-14|title=The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.1985.0096|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences|volume=309|issue=1141|pages=569–609|doi=10.1098/rstb.1985.0096}}</ref><ref name=":0" />が、前者が元の形で、後者は化石化の過程で変形したものと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|year=2017|date=|title=A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/new-radiodontan-oral-cone-with-a-unique-combination-of-anatomical-features-from-the-early-cambrian-guanshan-lagerstatte-eastern-yunnan-south-china/538DF297E686AA758BD4C4FB609D5770|journal=Journal of Paleontology|volume=92|issue=1|pages=40–48|language=en|doi=10.1017/jpa.2017.77|issn=0022-3360}}</ref>。開口部の奥は[[フルディア]]と[[カンブロラスター]]に見られるような多重構造はない<ref name="daley2012" /><ref name=":2" />。 |
|||
歯は[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]によって円形から楕円形/長方形に近い形で保存されてきた<ref name=":3">{{Cite journal|last=Whittington|first=Harry Blackmore|last2=Briggs|first2=Derek Ernest Gilmor|date=1985-05-14|title=The largest Cambrian animal, ''Anomalocaris'', Burgess Shale, British-Columbia|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.1985.0096|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences|volume=309|issue=1141|pages=569–609|doi=10.1098/rstb.1985.0096}}</ref><ref name=":0" />が、前者が正確の形で、後者は化石化の過程で変形したものと考えられる<ref name=":12">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|year=2017|date=|title=A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/new-radiodontan-oral-cone-with-a-unique-combination-of-anatomical-features-from-the-early-cambrian-guanshan-lagerstatte-eastern-yunnan-south-china/538DF297E686AA758BD4C4FB609D5770|journal=Journal of Paleontology|volume=92|issue=1|pages=40–48|language=en|doi=10.1017/jpa.2017.77|issn=0022-3360}}</ref>。 |
|||
=== 胴部 === |
=== 胴部 === |
||
胴部の前端、いわゆる「首」に当たる退化的な前3節は頭部に覆われ、体長の3分の2を占めた残りの大部分は11節の胴節が含まれる<ref name=":3" /><ref name=":0" /><ref name="Daley2015" /><ref name=":4">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Kier|first4=Carlo|last5=Bonino|first5=Enrico|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2021-01-19|title=The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)|url=https://peerj.com/articles/10509|journal=PeerJ|volume=9|pages=e10509|language=en|doi=10.7717/peerj.10509|issn=2167-8359}}</ref>。各胴節に付属した[[鰓]]と思われる櫛状構造([[アノマロカリス類#Setal blades|setal blades]])は[[エーギロカシス]]のように背面全体を覆い、左右に分かれていない<ref name="vanroy2015">{{cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|year=2015|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|volume=522|pages=77–80|doi=10.1038/nature14256|pmid=25762145}}</ref>。胴節は後方ほど顕著に集約し、[[アノマロカリス類#尾部|尾部]]は単なる台形の突起であり、尾扇や尾毛などの構造はない<ref name=":0" /><ref name="Daley2015" /><ref name="Hurdiid" /><ref name=":4" />。 |
|||
{{multiple image |
|||
| align = right |
|||
| width = 250 |
|||
| footer = |
|||
| image1 = Laggania cambria 01.JPG |
|||
| caption1 = 2009年までの知見に基づいたペイトイアの復元模型。背面の櫛状構造と後方に位置する眼が組み込まれでいるが、鰭は胴節ごとに1対のみである。 |
|||
| image2 = 20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png |
|||
| caption2 = 2021年までの見解に基づいたペイトイアの全身復元図。胴節ごとに背腹2対の鰭をもつ。 |
|||
}} |
|||
胴部は11節からなり<ref name=":4">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Kier|first4=Carlo|last5=Bonino|first5=Enrico|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2021-01-19|title=The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)|url=https://peerj.com/articles/10509|journal=PeerJ|volume=9|pages=e10509|language=en|doi=10.7717/peerj.10509|issn=2167-8359}}</ref>、ラディオドンタ類において一般的な「[[アノマロカリス類#Setal blades|setal blades]]」という[[鰓]]とされる櫛状構造は、それぞれの体節の前縁に沿って繋がっている(Collins 1996 において、その繋ぎ目に該当する筋は両端が腹側の鰭に繋ぐ構造と解釈された<ref name=":0" /><ref name="Anomalocaris">{{Cite journal|last=C.|first=Daley, Allison|last2=D.|first2=Edgecombe, Gregory|year=2014|title=Morphology of ''Anomalocaris canadensis'' from the Burgess Shale|url=https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=01|language=en|issn=0022-3360}}</ref>)。後方ほど顕著に集約し、尾端は単純の鈍い突起であり、尾扇や尾毛などの附属体はない<ref name=":0" /><ref name="Hurdiid" /><ref name=":4" />。 |
|||
体節に応じて、胴部の両腹側には11対の[[鰭]](ひれ)が左右に向かって張り出いている<ref name=":4" />。それぞれの鰭の前半部には数本の筋のような構造体が走る<ref name="Hurdiid" /><ref name=":4" />。鰭の幅は、最も発達した4対目から体の両端へ向けて次第に短くなる<ref name="Daley2015" />。また、本属は長らく体節ごとに前述の腹側の鰭のみをもつとされてきたが、Van Roy et al. 2015 の再検証により、本属は[[エーギロカシス]]や[[フルディア]]と同様、背側は更に小さな鰭が1体節に1対ずつあることが判明した<ref name="vanroy2015">{{cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|year=2015|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|volume=522|pages=77–80|doi=10.1038/nature14256|pmid=25762145}}</ref>(Whittington & Briggs 1985 において、この鰭は鰓の一部と解釈された<ref name=":3" />)。 |
|||
各胴節の両腹側から張り出した[[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|鰭]](ひれ、ventral flaps)は丸みを帯びた三角形で、それぞれの前半部は平行した数本の脈(strengthening rays)が並んでいる<ref name=":3" /><ref name=":4" />。「首」にある3対の短い鰭は、常に幅広い頭部に覆われて目立たない<ref name=":3" /><ref name=":0" />。残りの胴節にある発達した11対の鰭は、ひし形の輪郭を描くように、最も発達した4対目から後方ほど短くなる<ref name=":3" /><ref name="Daley2015" />。エーギロカシスや[[フルディア]]と同様、各胴節の両背側は更に1対の短い鰭(dorsal flaps)をもつ<ref name="vanroy2015" />。 |
|||
胴部の前端、いわゆる「首」に相当する部位にはさらに3対の退化的な鰭があり、これは常に幅広い頭部に覆われている<ref name=":3" /><ref name=":0" />。 |
|||
{{-}} |
|||
== 生態 == |
== 生態 == |
||
[[ファイル:Burgess community.gif|サムネイル|300px|[[バージェス動物群]]が繫栄する海底を描いた生態復元図。右上にペイトイア(25、1980年代の見解に基づいた旧復元)が泳いでいた。]] |
|||
丈夫な体型や前部付属肢の構造に基づいて、ペイトイアは同じく[[フルディア科]]の[[カンブロラスター]]や[[フルディア]]のように、低速遊泳に適応し、海底の[[堆積物]]から底生性動物を摂る[[捕食者]]であったと考えられる<ref name=":5">{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|last2=Lendzion|first2=Kazimiera|date=1988|title=The oldest arthropods of the East European Platform|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|journal=Lethaia|volume=21|issue=1|pages=29–38|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|issn=1502-3931}}</ref><ref>{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2016-12-16|title=Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology|url=https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology?_sg=P_ye_Bn7fmnB7DgQLP33J9kYXUY7mXn4XWVwcJCtOIR_pkQDPirOccnc8EIJNW9mVM7xd2ifEI8hQOw}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":2" />。 |
|||
ペイトイアは[[遊泳性]]の[[肉食動物]]であったと考えられ、腹側の[[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|鰭]]で波打たせて海中を泳ぎながら、背側の鰭で[[平衡|バランス]]を維持したと考えられる<ref name=":4" />。[[ラディオドンタ類]]の中で、本属は低速遊泳に適した多くの[[フルディア科]]の種類に似た丈夫な体型をもつが、鰭はむしろ活動的な[[アノマロカリス]]のように発達していた<ref name=":4" />。そのため、本属の機動性はアノマロカリスほどでないものの、他のフルディア科の種類より優れたという、両者の中間程度であったと考えられる<ref name=":4" />。 |
|||
他の多くのフルディア科の種類と同様、ペイトイアは[[熊手]]状の前部付属肢で[[篩]]のように海底の[[堆積物]]からあらゆる[[底生動物]]を捕らえ、大きな[[アノマロカリス類#口と歯|口]]でそれを吸い込んでいたと考えられる<ref>{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2016-12-16|title=Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology|url=https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology?_sg=P_ye_Bn7fmnB7DgQLP33J9kYXUY7mXn4XWVwcJCtOIR_pkQDPirOccnc8EIJNW9mVM7xd2ifEI8hQOw}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":2" />。一方、前部付属肢は内側の棘をもつことにより、他の[[節足動物]]の[[大顎]]や[[顎基]]のように、餌を挟んで分解する機能もあったと推測される<ref name=":4" />。 |
|||
== 分布 == |
== 分布 == |
||
ペイトイア |
ペイトイアの中で、[[タイプ種]]であるペイトイア・ナトルスティ ''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]''(=ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria'')は、[[ウリューアン]]期(約5億900万 - 5億450万年前)に当たる[[カナダ]][[ブリティッシュコロンビア州]]の[[バージェス頁岩]]<ref name="Walcott1911a" />([[バージェス動物群]])、および[[ドラミアン]]期(約5億450万 - 5億50万年前)に当たる[[アメリカ合衆国|アメリカ]][[ユタ州]]の [[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]<ref name="Hurdiid" /> と [[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]<ref name=":4" /> など[[北アメリカ]]の[[堆積]][[累層]]から発見される。''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]''<ref name="Daley2015" />(旧称 ''Cassubia infercambriensis''<ref name=":7">Lendzion, Kazimiera (1977). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/9290/7833 ''Cassubia'' - a new generic name for ''Pomerania'' Lendzion, 1975]". ''Geological Quarterly''. '''21''' (1).</ref>)は既知最古の[[ラディオドンタ類]]として知られ<ref name=":5">{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|last2=Lendzion|first2=Kazimiera|date=1988|title=The oldest arthropods of the East European Platform|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|journal=Lethaia|volume=21|issue=1|pages=29–38|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|issn=1502-3931}}</ref><ref name="Daley2015" />、更に早期の[[カンブリア紀第三期]](約5億2100万 - 5億1400万年前)に当たる[[ポーランド]]の [[:en:Zawiszany formation|Zawiszany formation]] から発見される<ref name=":8" />。[[カンブリア紀第四期]](約5億1400万 - 5億900万年前)に当たる[[中国]][[湖南省]]の [[:en:Balang Formation|Balang Formation]] からにも、本属の未命名の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]] NIGP 156215 が発見される<ref>{{Cite journal|last=Liu|first=Qing|date=2013-09-01|title=The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China|url=https://www.researchgate.net/publication/263074825|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|volume=37|issue=3|pages=338–343|doi=10.1080/03115518.2013.753767|issn=0311-5518}}</ref><ref name=":6" />。 |
||
== 分類 == |
|||
{{cladogram |
|||
|title= |
|||
|align= right |
|||
|caption=Moysiuk & Caron 2021 に基づいたペイトイアの系統的位置<ref name=":10" /> |
|||
|cladogram= |
|||
{{clade| style=width:33em;font-size:90%;line-height:100% |
|||
|label1=<small>[[ラディオドンタ類]]</small>|1={{clade |
|||
|1=[[タミシオカリス科]] [[ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png|80px]] |
|||
|2=[[アノマロカリス科]]+[[アンプレクトベルア科]] [[ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|80px]][[ファイル:20191201 Amplectobelua symbrachiata.png|80px]] |
|||
|label3=<small>[[フルディア科]]</small>|3={{clade |
|||
|1='''ペイトイア''' [[ファイル:20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|80px]] |
|||
|2=cf. ''Peytoia'' [[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57490.jpg|70px]] |
|||
|3=[[スタンレイカリス]] [[ファイル:20210518 Radiodonta frontal appendage Stanleycaris hirpex.png|80px]] |
|||
|4=[[シンダーハンネス]] [[ファイル:20210207 Schinderhannes bartelsi id1.png|60px]] |
|||
|5={{clade |
|||
|1=[[エーギロカシス]] [[ファイル:20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png|100px]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[フルディア]] [[ファイル:20191208 Hurdia victoria mouthpart anterior.png|80px]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[パーヴァンティア]] [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Pahvantia hastata.png|70px]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[カンブロラスター]] [[ファイル:20200329 Cambroraster falcatus.png|80px]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=フルディア科新種 M |
|||
|2=[[コーダティカリス]] [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Cordaticaris striatus.png|70px]] |
|||
}} }} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
[[ラディオドンタ類]]の中で、ペイトイアは[[エーギロカシス]]や[[フルディア]]などと共に[[フルディア科]]([[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]])に分類される<ref>{{Cite journal|last=Vinther|first=Jakob|last2=Stein|first2=Martin|last3=Longrich|first3=Nicholas R.|last4=Harper|first4=David A. T.|date=2014-03|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=https://www.nature.com/articles/nature13010|journal=Nature|volume=507|issue=7493|pages=496–499|language=en|doi=10.1038/nature13010|issn=1476-4687}}</ref><ref name="vanroy2015" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":10" />。Moysiuk & Caron 2021 による[[系統解析]]では、フルディア科の中で本属は[[スタンレイカリス]]、[[シンダーハンネス]]、および未命名種 cf. ''Peytoia''(文献によっては「?''Laggania''」<ref name=":13" />や「?''Peytoia''」<ref name=":11" />とも呼ぶ)と共に基盤的な種類であったとされる<ref name=":10" />。 |
|||
<gallery mode="packed" heights="220"> |
|||
ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]'' の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]] |
|||
ファイル:20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png|''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]'' の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]](化石標本解釈図) |
|||
</gallery> |
|||
ペイトイア(ペイトイア[[属 (分類学)|属]] ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'')の中で、[[タイプ種]]のペイトイア・ナトルスティ ''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]''(=ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria'')<ref name="Hurdiid" /><ref name=":6" />と ''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]''<ref name="Daley2015" />(旧称 ''Cassubia infercambriensis''<ref name=":7" /><ref name=":5" />)という2種が正式に命名される。前者は単離した[[アノマロカリス類#口と歯|歯]]や[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]から全身まで保存した化石が発見され<ref name=":3" /><ref name=":0" /><ref name=":1" />、後者は唯一の不完全な前部付属肢の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]] PIG 1432 II 22 のみによって知られる<ref name="Daley2015" />。''P. infercambriensis'' は、内突起が該当肢節の腹面より幅狭いことと、その前縁の鋸歯が小さく密集したことによって ''P. nathorsti'' から区別される<ref name="Daley2015">{{cite journal|last1=Daley|first1=A. C.|last2=Legg|first2=D. A.|year=2015|title=A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland|url=https://www.researchgate.net/publication/279805320|journal=Geological Magazine|volume=152|issue=5|pages=949–955|doi=10.1017/S0016756815000412}}</ref>。 |
|||
*''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]'' <small>Walcott, 1911a</small><ref name="Walcott1911a" />(=''Laggania cambria'' <small>Walcott, 1911a</small><ref name="Walcott1911a" />) |
|||
*''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]'' <small>(Lendzion, 1975</small><ref name=":8" /><small>)</small><ref name="Daley2015" />(旧称 ''Cassubia infercambriensis'' <small>Lendzion, 1975</small><ref name=":8" /><ref name=":7" />) |
|||
== 研究史 == |
|||
=== ''Peytoia nathorsti'' の研究史 === |
|||
{{see also|アノマロカリス#発見史}} |
|||
ペイトイアの[[タイプ種]]であるペイトイア・ナトルスティ(''Peytoia nathorsti''、=ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria'')は、[[ラディオドンタ類]]の中でも特に紆余曲折な研究史をもつ<ref name=":0" /><ref name="Laggania" />。記載当初の20世紀初期から1970年代にかけて、胴体・歯・前部付属肢はいずれも長らく別生物由来と考えられた<ref name="Walcott1911a" /><ref name=":16" /><ref name=":9" />。ラディオドンタ類であると判明した1980年代以降でも、いくつかの特徴が他のラディオドンタ類([[アノマロカリス]]、[[フルディア]]、未命名種 cf. ''Peytoia'')と混同される経緯があった<ref name=":3" /><ref name=":0" /><ref name="daley2012" />。また、本種を指すのに採用される[[学名]]も、研究史と伴って「''Peytoia nathorsti''」・「''Anomalocaris nathorsti''」・「''Laggania cambria''」の間に何度も置き換えされた<ref name=":9" /><ref name=":3" /><ref name=":0" /><ref name="daley2012" />。 |
|||
==== 胴体・歯・前部付属肢はお互いに別生物由来(1910~1970年代) ==== |
|||
== 発見史 == |
|||
[[ファイル:Walcott Cambrian Geology and Paleontology II plate 04.jpg|サムネイル|左|Walcott 1911b<ref name=":16" /> による本種(右上、2)、[[フルディア]](中央、3)、および未命名種 cf. ''Peytoia'' (左上と下、1と4)の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の化石]] |
|||
{{multiple image |
{{multiple image |
||
| align = right |
| align = right |
||
| width = 200 |
| width = 200 |
||
| footer = Walcott 1911a |
| footer = Walcott 1911a<ref name=Walcott1911a /> による「ペイトイア」(1枚目の上2枚)と「ラガニア」の[[模式標本]] USNM 57555(2枚目の左上)。後者は先端に「ペイトイア」が付属したことが分かる。 |
||
| image1 = Walcott Cambrian Geology and Paleontology II plate 08.jpg |
| image1 = Walcott Cambrian Geology and Paleontology II plate 08.jpg |
||
| caption1 = |
|||
| image2 = Walcott Cambrian Geology and Paleontology II plate 13.jpg |
| image2 = Walcott Cambrian Geology and Paleontology II plate 13.jpg |
||
| caption2 = |
|||
}} |
}} |
||
<gallery mode="packed" heights="220"> |
|||
{{see also|アノマロカリス#発見史}} |
|||
ファイル:Sidneyia1.JPG|本種と同じく[[バージェス頁岩]]から発見された[[シドネイア]]。本種の前部付属肢は最初ではこの動物に由来と考えられた。 |
|||
[[アノマロカリス]]のように、ペイトイアも複雑な発見史をもつ。記載当初の20世紀初期から2010年代にかけて、体の各部位がそれぞれ別種類の動物と誤同定されるか、別の[[ラディオドンタ類]]と混同されてきた<ref name="Laggania" /><ref name=":0" /><ref name="daley2012" />。 |
|||
</gallery> |
|||
本種の胴体と歯は同時に Walcott 1911a に記載されていた<ref name="Walcott1911a" />が、当時は歯が単離した化石標本を基に記載され、唯一に知られる胴体の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]] USNM 57555 はそれと同型の歯をもつことも解明されなかった。歯の部分は[[根口クラゲ目]]([[:en:Rhizostomeae|Rhizostomeae]])の[[クラゲ]]の1種「ペイトイア・ナトルスティ」(''Peytoia nathorsti'')、胴体の部分は[[クロナマコ科]]([[:en:Holothuriidae|Holothuriidae]])の[[ナマコ]]の1種「ラガニア・カンブリア」(''Laggania cambria'')と、それぞれ無関係の動物種として命名された<ref name="Walcott1911a">WALCOTT, C. D. 1911a. [https://repository.si.edu/handle/10088/23427 Middle Cambrian holothurians and medusae]. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68.</ref>。同年、前部付属肢も単離した状態で Walcott 1911b に記載され、[[フルディア]]や未命名種 cf. ''Peytoia'' の前部付属肢と共に、[[シドネイア]]という同じ生息地の動物に由来の付属肢と解釈された<ref name=":16">WALCOTT, C. D. 1911b. [https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/34817/SMC_57_Walcott_1910_2_17-40.pdf?sequence=1&isAllowed=y Middle Cambrian Merostomata]. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.</ref>。 |
|||
Conway Morris 1978 は「ラガニア」の[[模式標本]] USNM 57555 に対して再検討を行い、その先端に「ペイトイア」があると判明した<ref name=":9" />。しかし胴体と歯の部分は依然として別生物扱いされ、USNM 57555 全体は「[[カイメン]]の1種(おそらく既存種の ''Corralio undulata''、胴体の部分)とそれに付属したクラゲ(歯の部分)」という2つの動物をまとめた化石と解釈された<ref name=":9">{{Cite journal|last=Morris|first=S. Conway|date=1978|title=''Laggania cambria'' Walcott: A Composite Fossil|url=https://www.jstor.org/stable/1303799|journal=Journal of Paleontology|volume=52|issue=1|pages=126–131|issn=0022-3360}}</ref>。これによると、USNM 57555 の「ペイトイア」以外の部分は既存種の可能性があり、「''Laggania cambria''」という学名が指せるのは USNM 57555 の「ペイトイア」の部分だけである。すなわち「''Laggania cambria''」と「''Peytoia nathorsti」''は[[シノニム]](同物異名)であり、どちらかを''ジュニアシノニム(''無効の異名)にする必要もある。その中で、''Peytoia nathorsti'' は形態が明確で多くの化石標本を基に記載され、有効の学名にしては(形態が不確実な1つの化石標本のみに基づいた)''Laggania cambria よりも''適切であると判断された。[[動物命名法国際審議会]]の条約<ref group="注釈">ICZN 24.同時に公表された学名,綴り,もしくは行為の間の優先権</ref>を基に、Conway Morris 1978 は第一校訂者として ''Laggania cambria を Peytoia nathorsti のジュニアシノニムにした''<ref name=":9" />。 |
|||
[[タイプ種]]であるペイトイア・ナトルスティ ''Peytoia nathorsti'' は Walcott 1911a によって記載がなされたが、当時は胴体と口の部分が単離した状態で発見され、それぞれ別の生物として考えられており、前者は[[クロナマコ科]]([[:en:Holothuriidae|Holothuriidae]])の[[ナマコ]]の1種 ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria''、後者は[[根口クラゲ目]]([[:en:Rhizostomeae|Rhizostomeae]])の[[クラゲ]]の1種 ペイトイア・ナトルスティ ''Peytoia nathorsti'' と命名された<ref name=Walcott1911a>WALCOTT, C. D. 1911a. [https://repository.si.edu/handle/10088/23427 Middle Cambrian holothurians and medusae]. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68.</ref>。Conway Morris 1978 では、前述の胴体化石は先端にペイトイアがあると指摘されたが、両者は依然として別生物扱いされ、ラガニアは[[カイメン]]と再同定された<ref name=":9">{{Cite journal|last=Morris|first=S. Conway|date=1978|title=Laggania cambria Walcott: A Composite Fossil|url=https://www.jstor.org/stable/1303799|journal=Journal of Paleontology|volume=52|issue=1|pages=126–131|issn=0022-3360}}</ref>。 |
|||
Briggs 1979 では、前述の前部付属肢は再検討がなされ、[[シドネイア]]とは全く別の、正体不明の節足動物由来の付属肢と見直された<ref>BRIGGS, D. E. G. 1979. [https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/22/3/article_pp631-664 ''Anomalocaris'', the largest known Cambrian arthropod]. ''Palaeontology'', 22, 3, 631–664.</ref>。 |
|||
[[ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|サムネイル|ペイトイアの復元史に深く関わってきた[[アノマロカリス]]]] |
|||
<gallery mode="packed" heights="200"> |
|||
ファイル:ROM-BurgessShale-LagganiaCambriaFossil.png|[[バージェス頁岩]]から発見されたペイトイアの全身[[化石]]([[カナダ]][[オンタリオ州]]の[[ロイヤルオンタリオ博物館]]所蔵) |
|||
ファイル:Anomalocaris canadensis mouthpiece, Burgess Shale.jpg|かつて[[アノマロカリス]]由来と誤解釈されたペイトイアの口の化石 |
|||
</gallery> |
|||
[[ファイル:Anomalocaridids appendages.jpg|300px|サムネイル|一時期ではペイトイアのものとして考えられた「appendage F」(B)]] |
|||
Whittington 1982 をはじめとして、本種とアノマロカリス・カナデンシス ''Anomalocaris canadensis'' の全身化石が1980年代で記載され、この2種を含んだ動物群([[ラディオドンタ類]]/[[アノマロカリス類]])の全体像が徐々に明らかになったが、当時のアノマロカリスの胴体はペイトイアと同じように復元された<ref name=":0" />。Whittington & Briggs 1985 ではこの見解は更に踏襲され、両者の主な相違点は前部付属肢のみで、本種はアノマロカリス属の1種 ''Anomalocaris nathorsti'' として分類された<ref name=":3" />。なお、アノマロカリスの本種との相違点は別属に値するほど多かった(前部付属肢だけでなく、眼の位置・頭部の形・尾部の構造も大きく異なる)ことが Collins 1996 によって判明した<ref name=":0" />。以降、本種はアノマロカリス属から除外され、その学名は元々胴体を示す ''Laggania cambria'' となり<ref name=":0" />、これは更に Daley & Bergström 2012 によって元々口の部分を示す ''Peytoia nathorsti'' と修正された([[ラガニア#学名|前述参照]])。また、本種の前部付属肢は一時期では[[フルディア]]のものと混同され<ref>{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|date=2010|title=New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|journal=Palaeontology|volume=53|issue=4|pages=721–738|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|issn=1475-4983}}</ref><ref name="Hurdia">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Budd|first2=Graham|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|date=2013-10-01|title=The morphology and systematics of the anomalocarid ''Hurdia'' from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/263406650_The_morphology_and_systematics_of_the_anomalocarid_Hurdia_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_and_Utah|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=11|doi=10.1080/14772019.2012.732723}}</ref>、「appendage F」という所属種類不明のラディオドンタ類の前部付属肢は、1980年代では本種のものと解釈された<ref name=":3" />。Daley & Bergström 2012 以前では、アノマロカリスの口が本種由来のものと混同された<ref name="daley2012" />。 |
|||
==== 本種はアノマロカリスの一種(1980年代) ==== |
|||
2つ目の種である ''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]'' は、最初では[[レアンコイリア科]]([[:en:Leanchoiliidae|Leanchoiliidae]]、[[Megacheira]]類)の1種と同定され、Lendzion 1975 に ''Pomerania infercambriensis'' と命名された<ref name=":8">Lendzion, Kazimiera (1975). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/12703/11164 Fauna of the ''Mobergella'' zone in the Polish Lower Cambrian]". '''19''' (2): 237–242.</ref>が、当時において ''Pomerania'' は既に別生物([[アンモナイト]])の属名として使われるため、[[ホモニム]](異物同名)で無効になり、Lendzion 1977 に改めて ''Cassubia infercambriensis'' と命名された<ref name=":7" />。本種は Dzik & Lendzion 1988<ref name=":5" /> 以降ではラディオドンタ類とされるようになったが、その唯一の化石標本は前部付属肢の他にも13節に分かれた胴部が隣に保存され、これは長く本種由来のものと考えられた<ref name=":8" /><ref name=":5" /><ref name="Daley2015" />。Daley & Legg 2015 では保存状態の違いに基づいて、その胴部が本種とは別の正体不明の[[節足動物]]と区別される同時に、本種と ''Peytoia nathorsti'' の前部付属肢の類似性が認められ、同属に分類されるようになった<ref name="Daley2015" />。 |
|||
{{multiple image |
|||
| align = right |
|||
| width = 200 |
|||
| footer = |
|||
| image1 = ROM-BurgessShale-LagganiaCambriaFossil.png |
|||
| caption1 = [[バージェス頁岩]]から発見された本種の全身化石 |
|||
| image2 = Hurdia victoria USNM PAL 57490.jpg |
|||
| caption2 = 一時期では本種のものとして考えられた未命名種 cf. ''Peytoia'' の前部付属肢 |
|||
}} |
|||
本種の完全な全身化石は1980年代で記載がなされ、Walcott 1911a, b と Conway Morris 1978 に別生物と解釈された部分は、全て1つの動物種に由来であることが判明した<ref name=":3" />。同時に同じ生息地([[バージェス頁岩]])の[[アノマロカリス]]・カナデンシス(''Anomalocaris canadensis'')の全身化石も発見され始め、この2種を含んだ動物群([[ラディオドンタ類]]/[[アノマロカリス類]])の全体像が徐々に明らかになったが、当時のアノマロカリスの胴体は本種に同型(後方に位置する眼・楕円形の体・単純の尾部をもつ)と考えられた<ref name=":0" />。この見解は Whittington & Briggs 1985 で更に踏襲され、両者の主な相違点は前部付属肢のみ(本種は熊手状、''A. canadensis'' は触手状)で、本種はアノマロカリスの1種 ''Anomalocaris nathorsti'' として再分類された<ref name=":3" />。また、この時点では、未命名種 cf. ''Peytoia'' の前部付属肢は本種由来のものと解釈された<ref name=":3" />。 |
|||
== 分類 == |
|||
[[ラディオドンタ類]]の中で、ペイトイアは[[エーギロカシス]]や[[フルディア]]などと共に[[フルディア科]]([[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]])に分類される<ref>{{Cite journal|last=Vinther|first=Jakob|last2=Stein|first2=Martin|last3=Longrich|first3=Nicholas R.|last4=Harper|first4=David A. T.|date=2014-03|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=https://www.nature.com/articles/nature13010|journal=Nature|volume=507|issue=7493|pages=496–499|language=en|doi=10.1038/nature13010|issn=1476-4687}}</ref><ref name="vanroy2015" /><ref name=":1" /><ref name=":2" />。 |
|||
==== 本種はアノマロカリスではない(1990年代) ==== |
|||
[[ファイル:20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png|サムネイル|''Peytoia infercambriensis'' の前部付属肢の化石(解釈図)]] |
|||
{{multiple image |
|||
ペイトイア属 ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'' の中で、[[タイプ種]]のペイトイア・ナトルスティ ''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]''(=''Laggania cambria'')<ref name="Hurdiid" /><ref name=":6" />と ''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]''<ref name="Daley2015" />(旧称 ''Cassubia infercambriensis''<ref name=":7" /><ref name=":5" />)という2種が正式に記載される。前者は単離した口や前部付属肢から全身まで保存した化石が発見され<ref name=":1" />、後者は唯一の不完全な前部付属肢の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]] PIG 1432 II 22 のみによって知られる<ref name="Daley2015" />。''P. infercambriensis'' は、内突起が該当肢節の腹面より幅狭いことと、その前縁の鋸歯が小さく密集したことによって ''P. nathorsti'' から区別される<ref name="Daley2015">{{cite journal|last1=Daley|first1=A. C.|last2=Legg|first2=D. A.|year=2015|title=A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland|url=https://www.researchgate.net/publication/279805320|journal=Geological Magazine|volume=152|issue=5|pages=949–955|doi=10.1017/S0016756815000412}}</ref>。 |
|||
| align = right |
|||
*''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]'' <small>Walcott, 1911</small>(=''Laggania cambria'' <small>Walcott, 1911</small>) |
|||
| width = 200 |
|||
*''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]'' <small>(Lendzion, 1975)</small>(旧称 ''Cassubia infercambriensis'' <small>Lendzion, 1975</small>) |
|||
| footer = [[アノマロカリス]]・カナデンシスの全身化石(1枚目)と復元図(2枚目)。本種とは明らかに異なった尾扇と小さな頭部をもつ。 |
|||
| image1 = ROM-BurgessShale-CompleteAnomalocarisFossil.png |
|||
| image2 = 20191203 Anomalocaris canadensis.png |
|||
}} |
|||
なお、Collins 1996 では更に完全の ''A. canadensis'' の全身化石が記載され、本種とは別属にすべきほど多くの相違点をもつことが判明した。''A. canadensis'' は触手様の前部付属肢だけでなく、前方に位置する眼・流線型の体・発達した尾扇も本種とは大きく異なる<ref name=":0" />。以降、本種は ''A. canadensis'' を含んだアノマロカリスから除外されるようになったが、Collins 1996 では ''A. canadensis'' の歯は「ペイトイア」に同型と解釈されたため、それを基準にした「''Peytoia nathorsti」を本種の学名にするのは不適切で''、元々本種の胴体を示す「''Laggania cambria''」を本種の学名にした<ref name=":0" />。 |
|||
==== それ以降の展開 ==== |
|||
[[ファイル:Anomalocaris canadensis mouthpiece, Burgess Shale.jpg|サムネイル|かつて[[アノマロカリス]]由来と誤解釈された本種の歯の化石]] |
|||
<gallery mode="packed" heights="220"> |
|||
ファイル:Laggania cambria 01.JPG|2010年代以前の見解に基づいた本種の復元模型 |
|||
ファイル:20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|2021年までの見解に基づいた本種の復元図 |
|||
</gallery> |
|||
21世紀では、Whittington & Briggs 1985 と Collins 1996 ほど本種に対して大幅な再記載はなかったものの、いくつかの特徴は更新され続けていた<ref name="Hurdia" /><ref name=":2" /><ref name=":10" />。Daley & Bergström 2012 では[[アノマロカリス]]の歯は「ペイトイア」でなかったことが判明した同時に、Conway Morris 1978 の見解を基に本種の学名は「''Laggania cambria''」から「''Peytoia nathorsti''」に戻された<ref name="daley2012" />。また、本種の前部付属肢は Daley et al. 2009 などで[[フルディア]]のものと混同された<ref>{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Collins|first5=Desmond|date=2009-03-20|title=The Burgess Shale Anomalocaridid ''Hurdia'' and Its Significance for Early Euarthropod Evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/24213487|journal=Science|volume=323|issue=5921|pages=1597–1600|language=en|doi=10.1126/science.1169514|issn=0036-8075|pmid=19299617}}</ref><ref name=":13">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|date=2010|title=New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|journal=Palaeontology|volume=53|issue=4|pages=721–738|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|issn=1475-4983}}</ref>が、Daley et al. 2013 以降では区別されるようになり<ref name="Hurdia">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Budd|first2=Graham|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|date=2013-10-01|title=The morphology and systematics of the anomalocarid ''Hurdia'' from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/263406650_The_morphology_and_systematics_of_the_anomalocarid_Hurdia_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_and_Utah|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=11|doi=10.1080/14772019.2012.732723}}</ref>、未命名種 cf. ''Peytoia'' の前部付属肢も本種から区別されつつある<ref name=":13" /><ref name=":11" /><ref name=":10" />。他のラディオドンタ類と同様に[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]をもつ可能性は Daley et al. 2013 に示され<ref name="Hurdia" />、左右の甲皮の存在は Moysiuk & Caron 2019 で明らかになった<ref name=":2" />。 Collins 1996 に「腹側の鰭に繋ぐロード状の構造」<ref name=":0" />と解釈された部分は鰓と胴節の連結部<ref name="Anomalocaris">{{Cite journal|last=C.|first=Daley, Allison|last2=D.|first2=Edgecombe, Gregory|year=2014|title=Morphology of ''Anomalocaris canadensis'' from the Burgess Shale|url=https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=01|language=en|issn=0022-3360}}</ref>、Whittington & Briggs 1985 に「鰓の塊」<ref name=":3" />と解釈された部分は背側の鰭<ref name="vanroy2015" />であることも後に解明された。Moysiuk & Caron 2021 では、前部付属肢の基部は更に1本の目立たない内突起をもつことが判明し、先端の爪は2節が含まれるとされ、前部付属肢の肢節数は従来の11節から13節に更新された<ref name=":10" />。 |
|||
=== ''Peytoia infercambriensis'' の研究史 === |
|||
[[ファイル:20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png|サムネイル|''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]'' の前部付属肢(化石標本解釈図)]] |
|||
ペイトイアの2つ目の種である ''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]'' は、最初では[[レアンコイリア科]]([[:en:Leanchoiliidae|Leanchoiliidae]]、[[Megacheira]]類)の1種と同定され、Lendzion 1975 に ''Pomerania infercambriensis'' と命名された<ref name=":8">Lendzion, Kazimiera (1975). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/12703/11164 Fauna of the ''Mobergella'' zone in the Polish Lower Cambrian]". '''19''' (2): 237–242.</ref>が、当時において ''Pomerania'' は既に別生物([[アンモナイト]])の属名として使われたため、[[ホモニム]](異物同名)で無効になり、Lendzion 1977 に改めて ''Cassubia infercambriensis'' と命名された<ref name=":7" />。本種は Dzik & Lendzion 1988<ref name=":5" /> 以降ではラディオドンタ類とされるようになったが、その唯一の化石標本は前部付属肢の他にも13節に分かれた胴部が隣に保存され、これは長く本種由来のものと考えられた<ref name=":8" /><ref name=":5" /><ref name="Daley2015" />。Daley & Legg 2015 では保存状態の違いに基づいて、その胴部が本種とは別の正体不明の[[節足動物]]と区別される同時に、本種と ''Peytoia nathorsti'' の前部付属肢の類似性が認められ、本属に分類されるようになった<ref name="Daley2015" />。 |
|||
== 脚注 == |
== 脚注 == |
||
{{脚注ヘルプ}} |
{{脚注ヘルプ}} |
||
{{reflist}} |
|||
=== 注釈 === |
|||
<references group="注釈" /> |
|||
=== 出典 === |
|||
{{Reflist|30em}} |
|||
== 関連項目 == |
== 関連項目 == |
||
125行目: | 180行目: | ||
{{Commonscat|Laggania}} |
{{Commonscat|Laggania}} |
||
* [[ラディオドンタ類]]([[アノマロカリス類]]) |
* [[ラディオドンタ類]]([[アノマロカリス類]]) |
||
**[[アノマロカリス]] |
** [[アノマロカリス]] |
||
**[[フルディア]] |
** [[フルディア]] |
||
**[[エーギロカシス]] |
** [[エーギロカシス]] |
||
* [[バージェス動物群]] - [[バージェス頁岩]] |
* [[バージェス動物群]] - [[バージェス頁岩]] |
||
== 外部リンク == |
|||
* [https://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=70 Laggania - Fossil Gallery - The Burgess Shaleburgess-shale.rom.on.ca] - ペイトイアの簡易ガイド(2011年までの見解に基づいたため、名前はラガニア ''Laggania'' である) |
|||
{{DEFAULTSORT:らかにあ}} |
{{DEFAULTSORT:らかにあ}} |
||
[[Category:カンブリア紀の節足動物]] |
[[Category:カンブリア紀の節足動物]] |
2021年6月10日 (木) 13:39時点における版
ペイトイア(ペユトイア、ラガニア) | ||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Peytoia nathorsti の復元図
| ||||||||||||||||||||||||
保全状況評価 | ||||||||||||||||||||||||
絶滅(化石) | ||||||||||||||||||||||||
地質時代 | ||||||||||||||||||||||||
古生代カンブリア紀第三期 - ドラミアン期 | ||||||||||||||||||||||||
分類 | ||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||
学名 | ||||||||||||||||||||||||
Peytoia Walcott, 1911a [2] | ||||||||||||||||||||||||
タイプ種 | ||||||||||||||||||||||||
Peytoia nathorsti Walcott, 1911a [2] | ||||||||||||||||||||||||
シノニム | ||||||||||||||||||||||||
種 | ||||||||||||||||||||||||
|
ペイトイア[7](Peytoia[2][3]、またはペユトイア)は、カンブリア紀に生息したラディオドンタ類(アノマロカリス類)の一属。旧称はラガニア(Laggania、ラッガニア、ラグガニアとも)といい[3][7]、楕円形の体をもつ、アノマロカリスと共にラディオドンタ類として広く知られる古生物の1つである。バージェス動物群のペイトイア・ナトルスティ(Peytoia nathorsti)[8]をはじめとして、主に北アメリカで見つかった化石によって知られている[9][10][11]。
名称
Collins 1996[12] をはじめとして、本属の学名は長い間に「Laggania」(ラガニア)とされていたが、Daley & Bergström 2012 以降では「Peytoia」(ペイトイア)の方が有効で、「Laggania」はのジュニアシノニム(無効の異名)に含まれた(詳細は後述参照)[3]。中国語は「皮托蝦」(簡体字:皮托虾、ピンイン:Pí tuō xiā、ピートゥオシャ)と呼ぶ[13]。旧学名「Laggania」は、かつてバンフ国立公園(Banff National Park)のカナダ太平洋鉄道(Canadian Pacific Railway)にあった鉄道駅名 Laggan に因んでいる[8]。
形態
-
ペイトイア・ナトルスティ(Peytoia nathorsti)の全身復元図
-
同種のサイズ推定図
特化した尾部をもたない楕円形の胴体が特徴的なラディオドンタ類である[12][5][11]。他の多くのフルディア科の種類に似た丈夫な体型と、アノマロカリスを思わせるほど発達した鰭もあわせもつ[11]。前部付属肢以外の構造は、タイプ種(模式種)であるペイトイア・ナトルスティ(Peytoia nathorsti)のみによって知られる[5][14]。
知られる全身化石標本は最大13cmだが、単離した既知最大の前部付属肢(外縁長8.2cm)からその比率(体長は前部付属肢長の3.5-3.7倍)にあわせて推算すると、最大の体長はフルディアと同じ程度の30cm前後に当たる[14]。
頭部
縦長い半円形の頭部は全長の約3分の1を占めるほど大きく、発達した1対の眼は両背側の短い眼柄を介して頭部の両後端に備わる[15][12]。頭部の甲皮(head sclerite complex)は知られる化石標本で常に不明瞭に保存されたため、全貌ははっきりしない[16][9][17][18]。背側の甲皮(H-element)はほぼ不明で、その前縁と考えられる断片のみ知られる[16][17][18]。左右の甲皮(P-element)は三角形で、頭部の両腹側を包む[16][17]。頭部の前端腹側は更に1枚の小さな甲皮(ventral sclerite)をもつという説もあるが、確実でない[18]。頭部の腹面は前端に1対の前部付属肢と、その直後に放射状の歯に囲まれた口をもつ[15][12]。
前部付属肢
熊手に似た頑丈な前部付属肢(frontal appendage)は口の直前、頭部の先端付近に備わる[15][12]。十数節(通常では11節とされる[5][19]が、先端の爪と境目を肢節と認めた場合は13節[20])の肢節に分かれ、第2-6肢節の腹側は、内側に湾曲した、前縁に大小の分岐(auxiliary spine)が生えた5本のブレード状の内突起(endite)がある[5][17][20]。背側/外側に一列の短い棘(dorsal/outer spine)が走り[5][19][20]、P. nathorsti の場合はその他にも、内側に更に一列の棘(gnathite[20], medial spinous outgrowth[17])と、最初の肢節は前に傾いた目立たない内突起をもつことが分かる[20]。
口と歯
前部付属肢の直後にある「oral cone」という口器はラディオドンタ類において典型的な十字放射状で、すなわち放射状に並んだ32枚の歯のうち十字方向の4枚が最も発達し、残り28枚のやや細い歯はその四辺の間隔に7枚ずつ並んでいる[3]。表面は滑らかで、開口部は大きな正方形に開いており、その奥はフルディアとカンブロラスターに見られるような多重構造はない[3][21][17]。発達した歯は内側に3本、それ以外の歯は内側に2本の棘をもつ[15][21]。
歯は化石標本によって円形から楕円形/長方形に近い形で保存されてきた[15][12]が、前者が正確の形で、後者は化石化の過程で変形したものと考えられる[21]。
胴部
胴部の前端、いわゆる「首」に当たる退化的な前3節は頭部に覆われ、体長の3分の2を占めた残りの大部分は11節の胴節が含まれる[15][12][5][11]。各胴節に付属した鰓と思われる櫛状構造(setal blades)はエーギロカシスのように背面全体を覆い、左右に分かれていない[1]。胴節は後方ほど顕著に集約し、尾部は単なる台形の突起であり、尾扇や尾毛などの構造はない[12][5][9][11]。
各胴節の両腹側から張り出した鰭(ひれ、ventral flaps)は丸みを帯びた三角形で、それぞれの前半部は平行した数本の脈(strengthening rays)が並んでいる[15][11]。「首」にある3対の短い鰭は、常に幅広い頭部に覆われて目立たない[15][12]。残りの胴節にある発達した11対の鰭は、ひし形の輪郭を描くように、最も発達した4対目から後方ほど短くなる[15][5]。エーギロカシスやフルディアと同様、各胴節の両背側は更に1対の短い鰭(dorsal flaps)をもつ[1]。
生態
ペイトイアは遊泳性の肉食動物であったと考えられ、腹側の鰭で波打たせて海中を泳ぎながら、背側の鰭でバランスを維持したと考えられる[11]。ラディオドンタ類の中で、本属は低速遊泳に適した多くのフルディア科の種類に似た丈夫な体型をもつが、鰭はむしろ活動的なアノマロカリスのように発達していた[11]。そのため、本属の機動性はアノマロカリスほどでないものの、他のフルディア科の種類より優れたという、両者の中間程度であったと考えられる[11]。
他の多くのフルディア科の種類と同様、ペイトイアは熊手状の前部付属肢で篩のように海底の堆積物からあらゆる底生動物を捕らえ、大きな口でそれを吸い込んでいたと考えられる[22][14][17]。一方、前部付属肢は内側の棘をもつことにより、他の節足動物の大顎や顎基のように、餌を挟んで分解する機能もあったと推測される[11]。
分布
ペイトイアの中で、タイプ種であるペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti(=ラガニア・カンブリア Laggania cambria)は、ウリューアン期(約5億900万 - 5億450万年前)に当たるカナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩[2](バージェス動物群)、およびドラミアン期(約5億450万 - 5億50万年前)に当たるアメリカユタ州の Wheeler Shale[9] と Marjum Formation[11] など北アメリカの堆積累層から発見される。Peytoia infercambriensis[5](旧称 Cassubia infercambriensis[4])は既知最古のラディオドンタ類として知られ[23][5]、更に早期のカンブリア紀第三期(約5億2100万 - 5億1400万年前)に当たるポーランドの Zawiszany formation から発見される[6]。カンブリア紀第四期(約5億1400万 - 5億900万年前)に当たる中国湖南省の Balang Formation からにも、本属の未命名の化石標本 NIGP 156215 が発見される[24][10]。
分類
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Moysiuk & Caron 2021 に基づいたペイトイアの系統的位置[20] |
ラディオドンタ類の中で、ペイトイアはエーギロカシスやフルディアなどと共にフルディア科(Hurdiidae)に分類される[25][1][14][17][20]。Moysiuk & Caron 2021 による系統解析では、フルディア科の中で本属はスタンレイカリス、シンダーハンネス、および未命名種 cf. Peytoia(文献によっては「?Laggania」[26]や「?Peytoia」[19]とも呼ぶ)と共に基盤的な種類であったとされる[20]。
-
Peytoia infercambriensis の前部付属肢(化石標本解釈図)
ペイトイア(ペイトイア属 Peytoia)の中で、タイプ種のペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti(=ラガニア・カンブリア Laggania cambria)[9][10]と Peytoia infercambriensis[5](旧称 Cassubia infercambriensis[4][23])という2種が正式に命名される。前者は単離した歯や前部付属肢から全身まで保存した化石が発見され[15][12][14]、後者は唯一の不完全な前部付属肢の化石標本 PIG 1432 II 22 のみによって知られる[5]。P. infercambriensis は、内突起が該当肢節の腹面より幅狭いことと、その前縁の鋸歯が小さく密集したことによって P. nathorsti から区別される[5]。
- Peytoia nathorsti Walcott, 1911a[2](=Laggania cambria Walcott, 1911a[2])
- Peytoia infercambriensis (Lendzion, 1975[6])[5](旧称 Cassubia infercambriensis Lendzion, 1975[6][4])
研究史
Peytoia nathorsti の研究史
ペイトイアのタイプ種であるペイトイア・ナトルスティ(Peytoia nathorsti、=ラガニア・カンブリア Laggania cambria)は、ラディオドンタ類の中でも特に紆余曲折な研究史をもつ[12][8]。記載当初の20世紀初期から1970年代にかけて、胴体・歯・前部付属肢はいずれも長らく別生物由来と考えられた[2][27][28]。ラディオドンタ類であると判明した1980年代以降でも、いくつかの特徴が他のラディオドンタ類(アノマロカリス、フルディア、未命名種 cf. Peytoia)と混同される経緯があった[15][12][3]。また、本種を指すのに採用される学名も、研究史と伴って「Peytoia nathorsti」・「Anomalocaris nathorsti」・「Laggania cambria」の間に何度も置き換えされた[28][15][12][3]。
胴体・歯・前部付属肢はお互いに別生物由来(1910~1970年代)
本種の胴体と歯は同時に Walcott 1911a に記載されていた[2]が、当時は歯が単離した化石標本を基に記載され、唯一に知られる胴体の化石標本 USNM 57555 はそれと同型の歯をもつことも解明されなかった。歯の部分は根口クラゲ目(Rhizostomeae)のクラゲの1種「ペイトイア・ナトルスティ」(Peytoia nathorsti)、胴体の部分はクロナマコ科(Holothuriidae)のナマコの1種「ラガニア・カンブリア」(Laggania cambria)と、それぞれ無関係の動物種として命名された[2]。同年、前部付属肢も単離した状態で Walcott 1911b に記載され、フルディアや未命名種 cf. Peytoia の前部付属肢と共に、シドネイアという同じ生息地の動物に由来の付属肢と解釈された[27]。
Conway Morris 1978 は「ラガニア」の模式標本 USNM 57555 に対して再検討を行い、その先端に「ペイトイア」があると判明した[28]。しかし胴体と歯の部分は依然として別生物扱いされ、USNM 57555 全体は「カイメンの1種(おそらく既存種の Corralio undulata、胴体の部分)とそれに付属したクラゲ(歯の部分)」という2つの動物をまとめた化石と解釈された[28]。これによると、USNM 57555 の「ペイトイア」以外の部分は既存種の可能性があり、「Laggania cambria」という学名が指せるのは USNM 57555 の「ペイトイア」の部分だけである。すなわち「Laggania cambria」と「Peytoia nathorsti」はシノニム(同物異名)であり、どちらかをジュニアシノニム(無効の異名)にする必要もある。その中で、Peytoia nathorsti は形態が明確で多くの化石標本を基に記載され、有効の学名にしては(形態が不確実な1つの化石標本のみに基づいた)Laggania cambria よりも適切であると判断された。動物命名法国際審議会の条約[注釈 1]を基に、Conway Morris 1978 は第一校訂者として Laggania cambria を Peytoia nathorsti のジュニアシノニムにした[28]。
Briggs 1979 では、前述の前部付属肢は再検討がなされ、シドネイアとは全く別の、正体不明の節足動物由来の付属肢と見直された[29]。
本種はアノマロカリスの一種(1980年代)
本種の完全な全身化石は1980年代で記載がなされ、Walcott 1911a, b と Conway Morris 1978 に別生物と解釈された部分は、全て1つの動物種に由来であることが判明した[15]。同時に同じ生息地(バージェス頁岩)のアノマロカリス・カナデンシス(Anomalocaris canadensis)の全身化石も発見され始め、この2種を含んだ動物群(ラディオドンタ類/アノマロカリス類)の全体像が徐々に明らかになったが、当時のアノマロカリスの胴体は本種に同型(後方に位置する眼・楕円形の体・単純の尾部をもつ)と考えられた[12]。この見解は Whittington & Briggs 1985 で更に踏襲され、両者の主な相違点は前部付属肢のみ(本種は熊手状、A. canadensis は触手状)で、本種はアノマロカリスの1種 Anomalocaris nathorsti として再分類された[15]。また、この時点では、未命名種 cf. Peytoia の前部付属肢は本種由来のものと解釈された[15]。
本種はアノマロカリスではない(1990年代)
なお、Collins 1996 では更に完全の A. canadensis の全身化石が記載され、本種とは別属にすべきほど多くの相違点をもつことが判明した。A. canadensis は触手様の前部付属肢だけでなく、前方に位置する眼・流線型の体・発達した尾扇も本種とは大きく異なる[12]。以降、本種は A. canadensis を含んだアノマロカリスから除外されるようになったが、Collins 1996 では A. canadensis の歯は「ペイトイア」に同型と解釈されたため、それを基準にした「Peytoia nathorsti」を本種の学名にするのは不適切で、元々本種の胴体を示す「Laggania cambria」を本種の学名にした[12]。
それ以降の展開
-
2010年代以前の見解に基づいた本種の復元模型
-
2021年までの見解に基づいた本種の復元図
21世紀では、Whittington & Briggs 1985 と Collins 1996 ほど本種に対して大幅な再記載はなかったものの、いくつかの特徴は更新され続けていた[16][17][20]。Daley & Bergström 2012 ではアノマロカリスの歯は「ペイトイア」でなかったことが判明した同時に、Conway Morris 1978 の見解を基に本種の学名は「Laggania cambria」から「Peytoia nathorsti」に戻された[3]。また、本種の前部付属肢は Daley et al. 2009 などでフルディアのものと混同された[30][26]が、Daley et al. 2013 以降では区別されるようになり[16]、未命名種 cf. Peytoia の前部付属肢も本種から区別されつつある[26][19][20]。他のラディオドンタ類と同様に甲皮をもつ可能性は Daley et al. 2013 に示され[16]、左右の甲皮の存在は Moysiuk & Caron 2019 で明らかになった[17]。 Collins 1996 に「腹側の鰭に繋ぐロード状の構造」[12]と解釈された部分は鰓と胴節の連結部[31]、Whittington & Briggs 1985 に「鰓の塊」[15]と解釈された部分は背側の鰭[1]であることも後に解明された。Moysiuk & Caron 2021 では、前部付属肢の基部は更に1本の目立たない内突起をもつことが判明し、先端の爪は2節が含まれるとされ、前部付属肢の肢節数は従来の11節から13節に更新された[20]。
Peytoia infercambriensis の研究史
ペイトイアの2つ目の種である Peytoia infercambriensis は、最初ではレアンコイリア科(Leanchoiliidae、Megacheira類)の1種と同定され、Lendzion 1975 に Pomerania infercambriensis と命名された[6]が、当時において Pomerania は既に別生物(アンモナイト)の属名として使われたため、ホモニム(異物同名)で無効になり、Lendzion 1977 に改めて Cassubia infercambriensis と命名された[4]。本種は Dzik & Lendzion 1988[23] 以降ではラディオドンタ類とされるようになったが、その唯一の化石標本は前部付属肢の他にも13節に分かれた胴部が隣に保存され、これは長く本種由来のものと考えられた[6][23][5]。Daley & Legg 2015 では保存状態の違いに基づいて、その胴部が本種とは別の正体不明の節足動物と区別される同時に、本種と Peytoia nathorsti の前部付属肢の類似性が認められ、本属に分類されるようになった[5]。
脚注
注釈
- ^ ICZN 24.同時に公表された学名,綴り,もしくは行為の間の優先権
出典
- ^ a b c d e f Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522: 77–80. doi:10.1038/nature14256. PMID 25762145 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m WALCOTT, C. D. 1911a. Middle Cambrian holothurians and medusae. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68.
- ^ a b c d e f g h i j Daley, Allison C.; Bergström, Jan (2012-06). “The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’” (英語). Naturwissenschaften 99 (6): 501–504. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. ISSN 0028-1042 .
- ^ a b c d e f Lendzion, Kazimiera (1977). "Cassubia - a new generic name for Pomerania Lendzion, 1975". Geological Quarterly. 21 (1).
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Daley, A. C.; Legg, D. A. (2015). “A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland”. Geological Magazine 152 (5): 949–955. doi:10.1017/S0016756815000412 .
- ^ a b c d e f Lendzion, Kazimiera (1975). "Fauna of the Mobergella zone in the Polish Lower Cambrian". 19 (2): 237–242.
- ^ a b 土屋, 健 (サイエンスライター) (2020-2-12). アノマロカリス解体新書. 田中 源吾 (監修), かわさき しゅんいち (イラスト). 東京: ブックマン社. ISBN 978-4-89308-928-1. OCLC 1141813539
- ^ a b c Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2018年9月19日閲覧。
- ^ a b c d e Pates, Stephen; Daley, Allison; S Lieberman, Bruce (2017-12-21). “Hurdiid radiodontans from the middle Cambrian (Series 3) of Utah”. Journal of Paleontology 92. doi:10.1017/jpa.2017.11 .
- ^ a b c Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Cong, Peiyun; Lieberman, Bruce S. (2019). “Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA, during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4)” (英語). Papers in Palaeontology n/a (n/a). doi:10.1002/spp2.1277. ISSN 2056-2802 .
- ^ a b c d e f g h i j k Pates, Stephen; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison C.; Kier, Carlo; Bonino, Enrico; Ortega-Hernández, Javier (2021-01-19). “The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)” (英語). PeerJ 9: e10509. doi:10.7717/peerj.10509. ISSN 2167-8359 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Collins, Desmond (1996/03). “The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)” (英語). Journal of Paleontology 70 (2): 280–293. doi:10.1017/S0022336000023362. ISSN 0022-3360 .
- ^ “澄江生物群中新发现多种大型食肉动物奇虾化石----中国科学院南京地质古生物研究所”. www.nigpas.cas.cn. 2021年6月8日閲覧。
- ^ a b c d e Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Whittington, Harry Blackmore; Briggs, Derek Ernest Gilmor (1985-05-14). “The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences 309 (1141): 569–609. doi:10.1098/rstb.1985.0096 .
- ^ a b c d e f Daley, Allison; Budd, Graham; Caron, Jean-Bernard (2013-10-01). “The morphology and systematics of the anomalocarid Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah”. Journal of Systematic Palaeontology 11. doi:10.1080/14772019.2012.732723 .
- ^ a b c d e f g h i j Moysiuk J.; Caron J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC PMC6710600. PMID 31362637 .
- ^ a b c Budd, Graham E. (2021-05-01). “The origin and evolution of the euarthropod labrum” (英語). Arthropod Structure & Development 62: 101048. doi:10.1016/j.asd.2021.101048. ISSN 1467-8039 .
- ^ a b c d Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. (2019-06-11). “First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont”. Zoological Letters 5 (1): 18. doi:10.1186/s40851-019-0132-4. ISSN 2056-306X. PMC PMC6560863. PMID 31210962 .
- ^ a b c d e f g h i j k Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2021-05). “Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont” (英語). Paleobiology: 1–21. doi:10.1017/pab.2021.19. ISSN 0094-8373 .
- ^ a b c Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (2017). “A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China” (英語). Journal of Paleontology 92 (1): 40–48. doi:10.1017/jpa.2017.77. ISSN 0022-3360 .
- ^ De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2016-12-16). Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology .
- ^ a b c d Dzik, Jerzy; Lendzion, Kazimiera (1988). “The oldest arthropods of the East European Platform” (英語). Lethaia 21 (1): 29–38. doi:10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x. ISSN 1502-3931 .
- ^ Liu, Qing (2013-09-01). “The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 37 (3): 338–343. doi:10.1080/03115518.2013.753767. ISSN 0311-5518 .
- ^ Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014-03). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (英語). Nature 507 (7493): 496–499. doi:10.1038/nature13010. ISSN 1476-4687 .
- ^ a b c Daley, Allison C.; Budd, Graham E. (2010). “New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada” (英語). Palaeontology 53 (4): 721–738. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x. ISSN 1475-4983 .
- ^ a b c WALCOTT, C. D. 1911b. Middle Cambrian Merostomata. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.
- ^ a b c d e Morris, S. Conway (1978). “Laggania cambria Walcott: A Composite Fossil”. Journal of Paleontology 52 (1): 126–131. ISSN 0022-3360 .
- ^ BRIGGS, D. E. G. 1979. Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod. Palaeontology, 22, 3, 631–664.
- ^ Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard; Edgecombe, Gregory D.; Collins, Desmond (2009-03-20). “The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution” (英語). Science 323 (5921): 1597–1600. doi:10.1126/science.1169514. ISSN 0036-8075. PMID 19299617 .
- ^ C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory (2014). “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01). ISSN 0022-3360 .
関連項目
外部リンク
- Laggania - Fossil Gallery - The Burgess Shaleburgess-shale.rom.on.ca - ペイトイアの簡易ガイド(2011年までの見解に基づいたため、名前はラガニア Laggania である)