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アヌログナトゥス科 ; Anurognathidae
	生息年代: 中生代中期ジュラ紀-前期白亜紀 165–122.1 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	シノマクロプスの生体想像復元図
保全状況評価
	絶滅（化石）
地質時代
	中期ジュラ紀 - 前期白亜紀
分類
学名
	Anurognathidae; Nopcsa, 1928
和名
	アヌログナトゥス科
下位分類群
	ダオフゴウプテルス?; メサダクティルス?; "ディモルフォドン"・ウェイントラウビ?; アヌログナトゥス亜科アヌログナトゥス; ジェホロプテルス; ヴェスペルプテリルス; ルオプテルス; デンドロリンコイデス; ; バトラコグナトゥス亜科バトラコグナトゥス; カスコカウダ; シノマクロプス; ;

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アヌログナトゥス科（学名: Anurognathidae）は、ジュラ紀から白亜紀にかけてヨーロッパ・アジアに生息した、尾の短い小型の翼竜の科。北アメリカにも生息した可能性がある。本科に属する属は5属が知られている。具体的にはドイツの上部ジュラ系から産出したアヌログナトゥス、中国の中部ジュラ系から上部ジュラ系のジェホロプテルス^[1]、中国の中部ジュラ系のデンドロリンコイデス（英語版）^[2]、カザフスタンの上部ジュラ系のバトラコグナトゥス、中国の下部白亜系のヴェスペロプテリルス（英語版）がいる^[3]。Bennett (2007) は、メサダクティルス（英語版）のホロタイプ標本 BYU 2024 に指定された複合仙骨（英語版）がアヌログナトゥス科に属することを提唱したが、この分類は他の研究者から疑問視されている^[4]^[5]。メサダクティルスはアメリカ合衆国の上部ジュラ系のモリソン層から産出している。またモンゴルの中部ジュラ系の Bakhar Svita^[6]^[7]、北朝鮮の下部白亜系^[8]からも未同定のアヌログナトゥス科の化石が報告されている。

生態

アヌログナトゥス科はコウモリと同様の夜行性あるいは薄明薄暮性であったと考えられている。数多くのアヌログナトゥス科翼竜が大型の眼窩を持つ事実からは、彼らが低照度環境に適応していたという仮説が支持されている。アヌログナトゥス科の歯からは彼らが主に昆虫食者であったことが示唆されるが、バトラコグナトゥスやジェホロプテルスといった属はより大型の獲物を選択していた可能性があり、魚食性であったとする仮説が提唱されている^[9]。少なくともヴェスペロプテリルスといったいくつかの属は樹上性であり、鉤爪は木の枝を握ることに適していた^[3]。

羽毛

中国の内モンゴル自治区から産出した2個体のジュラ紀の小型翼竜の化石（2022年にカスコカウダ属として命名^[10]）を対象とした2018年の研究では、従来皮膚を被覆したと考えられていた同質の構造ではなく、様々な形状や構造のピクノファイバーが存在したことが判明した。これらの中には、恐竜や鳥類では知られていたものの翼竜では先行研究でほぼ例を見なかった、異なる4種類の羽毛と非常に類似した構造のほつれた末端があり、相同性が示唆される^[11]^[12]。この研究を受けて発表された2020年の研究では、アヌログナトゥス科に見られたこれらの構造は、翼の強度や硬度を増すために用いられる一種の線維であるアクチノフィブリスが分解を受けた結果であると提唱された^[13]。しかし、さらにこれを受けて、2018年の論文の著者らはジェホロプテルス^[14]とソルデスにおいて飛膜（英語版）、そして線維およびアクチノフィブリスが共に存在する事実を発表した^[15]。また、2018年の研究においてアヌログナトゥス科に様々な形態の繊維構造が存在したことは、2020年の解釈に則れば異なる線維形態の形成を引き起こす分解過程を必要とする。この蓋然性を加味し、彼らは繊維状の原始的な羽毛としての解釈が最節約的であると結論した^[16]。ただし、リリンダ・D・アルバは2個体のアヌログナトゥス科翼竜の表皮の記載について、肉眼による形態観察に準拠していることを指摘している。また彼女は、羽毛を持つものとして記載されたプテロリンクス（英語版）について複数の論文著者から反論があることも言及した。羽毛の相同性を検証する方法は走査型電子顕微鏡を用いる他に無い^[17]。

分類

アヌログナトゥス科は1928年にフランツ・ノプシャがアヌログナトゥス亜科として命名され、同時にアヌログナトゥスがタイプ属に指定された。アヌログナトゥス科が科として命名されたのは1967年で、オスカー・クーン（英語版）が命名した。

アヌログナトゥス科の系統関係は議論が続いている。アレクサンダー・ケルナーとデイヴィッド・アーウィンは、2003年に本科を節ベースの系統群として、アヌログナトゥスとバトラコグナトゥスの最近接共通祖先とその全ての子孫と定義した。Kellner (2003) といった解析では、アヌログナトゥス科は翼竜の系統樹の最も基盤的な位置に置かれている^[18]。また、アーウィンも本科を非常に基盤的な位置に復元し、ディモルフォドン科（英語版）とカンピログナトゥス科の間に置いた^[18]。しかし、アヌログナトゥス科は癒合した短い尾をはじめ、派生的な翼指竜亜目と共通する形質が複数認められる。より多くの化石と分類群を含めた新しい系統解析では、翼指竜亜目の最基盤ではあるものの従来の見解よりも大いに派生的な位置に置かれている。ブライアン・アンドレスによる2010年の解析では、アヌログナトゥス科と翼指竜亜目は姉妹群であることが示されている。当時初期のアヌログナトゥス科が知られていなかったことと、また翼竜の最基盤になるためには6000万年を超えるゴースト・リネージ（英語版）が必要になることから、この結果は化石記録との整合性が高い^[19]。以下は2018年のLongrich、Martill及びAndresの研究によるもの^[20]。

Caelidracones

アヌログナトゥス科

翼指竜亜目

クリプトドラコン

Lophocratia

Archaeopterodactyloidea

ゲルマノダクティルス科

Euctenochasmatia

	プテロダクティルス

	Ctenochasmatoidea

Eupterodactyloidea

ハオプテルス

Ornithocheiroidea

ピクシ

Pteranodontoidea

	Ornithocheiromorpha

	Pteranodontia

Azhdarchoidea

	Tapejaromorpha

	Neoazhdarchia

しかし、"Dimorphodon weintraubi"がアヌログナトゥス科の基盤的位置に再分類されたことにより、このグループのギャップは埋まり、アヌログナトゥス科は従来考えられていたよりも早く前期ジュラ紀に出現していた可能性が浮上している^[21]^[22]。アヌログナトゥス科を翼竜類のどの位置に置くかにもよるが、"Dimorphodon weintraubi" の存在は翼竜の主要な系統群の進化の時期について重要な示唆を与える可能性があり、本標本のさらなる研究は今後の翼竜研究において重要である^[22]。

2022年にはカスコカウダ（英語版）の記載に伴って系統解析が行われ、アヌログナトゥス科はBreviquartossaの姉妹群に置かれている^[10]。

アヌログナトゥス科

バトラコグナトゥス亜科

カスコカウダ

	シノマクロプス

	バトラコグナトゥス

アヌログナトゥス亜科

	CAGS-Z070

	ジェホロプテルス

出典

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+**[[シノマクロプス]]
+}}
+'''アヌログナトゥス科'''（[[学名]]: '''Anurognathidae'''）は、[[ジュラ紀]]から[[白亜紀]]にかけて[[ヨーロッパ]]・[[アジア]]に生息した、尾の短い小型の[[翼竜]]の[[科 (分類学)|科]]。[[北アメリカ]]にも生息した可能性がある。本科に属する[[属 (分類学)|属]]は5属が知られている。具体的には[[ドイツ]]の[[後期ジュラ紀|上部ジュラ系]]から産出した[[アヌログナトゥス]]、[[中華人民共和国|中国]]の[[中期ジュラ紀|中部ジュラ系]]から上部ジュラ系の{{仮リンク|ジェホロプテルス|en|Jeholopterus}}<ref>{{Cite journal| last1 = Gao | first1 = K. -Q. | last2 = Shubin | first2 = N. H. | doi = 10.1073/pnas.1009828109 | title = Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 109 | issue = 15 | pages = 5767–72 | year = 2012 | pmid =  22411790| pmc = 3326464| bibcode = 2012PNAS..109.5767G | doi-access = free }}</ref>、中国の中部ジュラ系の{{仮リンク|デンドロリンコイデス|en|Dendrorhynchoides}}<ref name=mutoudengensis>{{Cite journal|author=Lü Junchang|author2=David W.E. Hone|name-list-style=amp |year=2012 |title=A New Chinese Anurognathid Pterosaur and the Evolution of Pterosaurian Tail Lengths |journal=Acta Geologica Sinica |volume=86 |issue=6 |pages=1317–1325 |url=http://www.geojournals.cn/dzxben/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=201206001&flag=1 |doi=10.1111/1755-6724.12002|s2cid=140741278}}</ref>、[[カザフスタン]]の上部ジュラ系の{{仮リンク|バトラコグナトゥス|en|Batrachognathus}}、中国の[[前期白亜紀|下部白亜系]]の{{仮リンク|ヴェスペロプテリルス|en|Vesperopterylus}}がいる<ref name="vesperopterylus">{{cite book | last1 = Lü | first1 = J. | last2 = Meng | first2 =Q. | last3 = Wang | first3 = B. | last4 = Liu | first4 = D. | last5 = Shen | first5 = C. | last6 = Zhang | first6 = Y. | chapter = Short note on a new anurognathid pterosaur with evidence of perching behaviour from Jianchang of Liaoning Province, China | doi = 10.1144/SP455.16 | editor-last1 = Hone | editor-first1 = D.W.E. | editor-last2 = Witton | editor-first2 = M.P. | editor-last3 = Martill | editor-first3 = D.M. | title = New Perspectives on Pterosaur Palaeobiology | series = Geological Society, London, Special Publications | publisher = The Geological Society of London | location = London | volume = 455 | url = http://sp.lyellcollection.org/content/specpubgsl/early/2017/09/08/SP455.16.full.pdf | date = 2017| issue = 1 | pages = 95–104 | s2cid = 219196969 }}</ref>。Bennett (2007) は、{{仮リンク|メサダクティルス|en|Mesadactylus}}のホロタイプ標本 BYU 2024 に指定された{{仮リンク|複合仙骨|en|synsacrum}}がアヌログナトゥス科に属することを提唱したが、この分類は他の研究者から疑問視されている<ref>{{cite journal |last1=Bennett |first1=S. Christopher |title=Reassessment of Utahdactylus from the Jurassic Morrison Formation of Utah |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |date=2007 |volume=27 |issue=1 |pages=257–260 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[257:ROUFTJ]2.0.CO;2 |jstor=4524687}}</ref><ref>Sprague, M. & McLain, M. A. (2018). Resolving the ''Mesadactylus'' Complex of Dry Mesa Quarry, Morrison Formation, Colorado. ''Journal of Vertebrate Paleontology'', Program and Abstracts, 2018, p. 220.</ref>。メサダクティルスは[[アメリカ合衆国]]の上部ジュラ系の{{仮リンク|モリソン層|en|Morrison Formation}}から産出している。また[[モンゴル国|モンゴル]]の中部ジュラ系の Bakhar Svita<ref>Unwin, D. M. & Bakhurina, N. N. (2000): Pterosaurs from Russia, Middle Asia and Mongolia. – In: M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin & E. N. Kurochin (Eds), The age of dinosaurs in Russia and Mongolia; Cambridge (Cambridge University Press), 420–433.</ref><ref>{{cite journal |last1=Barrett |first1=Paul M. |last2=Butler |first2=Richard J. |last3=Edwards |first3=Nicholas P. |last4=Milner |first4=Andrew R. |title=Pterosaur distribution in time and space: an atlas |journal=Zitteliana |series=B |date=2008 |volume=28 |pages=61-107 |doi=10.5282/ubm/epub.12007 |url=http://epub.ub.uni-muenchen.de/12007/1/zitteliana_2008_b28_05.pdf }}</ref>、[[朝鮮民主主義人民共和国|北朝鮮]]の下部白亜系<ref>{{cite journal | author = Gao, K.-Q. | author2 = Li, Q.-G. | author3 = Wei, M.-R. | author4 = Pak, H. | author5 = Pak, I. | title = Early Cretaceous birds and pterosaurs from the Sinuiju Series, and geographic extension of the Jehol Biota into the Korean Peninsula | journal = Journal of the Paleontological Society of Korea | volume = 25 | issue = 1 | year = 2009 | pages = 57–61 | issn = 1225-0929 | url = https://www.researchgate.net/publication/292714994 }}</ref>からも未同定のアヌログナトゥス科の化石が報告されている。
-'''アヌログナトゥス科'''（[[学名]]: Anurognathidae）は、[[翼竜]]の絶滅した科の一つ。
-== 分類 ==
+== 生態 ==
+アヌログナトゥス科は[[コウモリ]]と同様の[[夜行性]]あるいは[[薄明薄暮性]]であったと考えられている。数多くのアヌログナトゥス科翼竜が大型の眼窩を持つ事実からは、彼らが低照度環境に適応していたという仮説が支持されている。アヌログナトゥス科の[[歯]]からは彼らが主に昆虫食者であったことが示唆されるが、バトラコグナトゥスやジェホロプテルスといった属はより大型の獲物を選択していた可能性があり、魚食性であったとする仮説が提唱されている<ref>{{Cite journal |last=Bestwick |first=Jordan |last2=Unwin |first2=David M. |last3=Butler |first3=Richard J. |last4=Henderson |first4=Donald M. |last5=Purnell |first5=Mark A. |date=November 2018 |title=Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches  |journal=Biological Reviews |language=en |volume=93 |issue=4 |pages=2021–2048 |doi=10.1111/brv.12431 |pmc=6849529 |pmid=29877021}}</ref>。少なくともヴェスペロプテリルスといったいくつかの属は樹上性であり、鉤爪は木の枝を握ることに適していた<ref name="vesperopterylus"/>。
-=== 上位分類 ===
+== 羽毛 ==
+中国の[[内モンゴル自治区]]から産出した2個体のジュラ紀の小型翼竜の化石（2022年にカスコカウダ属として命名<ref name=Cascocauda />）を対象とした2018年の研究では、従来皮膚を被覆したと考えられていた同質の構造ではなく、様々な形状や構造のピクノファイバーが存在したことが判明した。これらの中には、恐竜や鳥類では知られていたものの翼竜では先行研究でほぼ例を見なかった、異なる4種類の羽毛と非常に類似した構造のほつれた末端があり、相同性が示唆される<ref name="Benton2019">{{cite journal |last1=Yang |first1=Zixiao |last2=Jiang |first2=Baoyu |last3=McNamara |first3=Maria E. |last4=Kearns |first4=Stuart L. |last5=Pittman |first5=Michael |last6=Kaye |first6=Thomas G. |last7=Orr |first7=Patrick J. |last8=Xu |first8=Xing |last9=Benton |first9=Michael J. |title=Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching |journal=Nature Ecology & Evolution |date=January 2019 |volume=3 |issue=1 |pages=24–30 |doi=10.1038/s41559-018-0728-7 |pmid=30568282 |hdl=1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 |s2cid=56480710 |url=https://research-information.bris.ac.uk/en/publications/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 |hdl-access=free }}</ref><ref>{{Cite news|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-46572782|title=Fur flies over new pterosaur fossils|last=Briggs|first=Helen|date=2018-12-17 |work=BBC News |access-date=2018-12-19}}</ref>。この研究を受けて発表された2020年の研究では、アヌログナトゥス科に見られたこれらの構造は、翼の強度や硬度を増すために用いられる一種の線維であるアクチノフィブリスが分解を受けた結果であると提唱された<ref>{{cite journal |last1=Unwin |first1=David M. |last2=Martill |first2=David M. |title=No protofeathers on pterosaurs |journal=Nature Ecology & Evolution |date=December 2020 |volume=4 |issue=12 |pages=1590–1591 |doi=10.1038/s41559-020-01308-9 |pmid=32989266 |s2cid=222168569 }}</ref>。しかし、さらにこれを受けて、2018年の論文の著者らはジェホロプテルス<ref>{{Cite journal|last=Kellner |display-authors=et al |date=2009|title=The Soft Tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the Structure of the Pterosaur Wing Membrane|url= |journal=ResearchGate|volume=277 |issue=1679 |pages=321–29|doi=10.1098/rspb.2009.0846 |pmid=19656798 |pmc=2842671 }}</ref>と[[ソルデス]]において{{仮リンク|飛膜|en|Patagium}}、そして線維およびアクチノフィブリスが共に存在する事実を発表した<ref>{{cite journal |last1=Unwin |first1=David M. |last2=Bakhurina |first2=Natasha N. |title=Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus |journal=Nature |date=September 1994 |volume=371 |issue=6492 |pages=62–64 |doi=10.1038/371062a0 |bibcode=1994Natur.371...62U |s2cid=4314989 }}</ref>。また、2018年の研究においてアヌログナトゥス科に様々な形態の繊維構造が存在したことは、2020年の解釈に則れば異なる線維形態の形成を引き起こす分解過程を必要とする。この蓋然性を加味し、彼らは繊維状の原始的な羽毛としての解釈が最節約的であると結論した<ref>{{cite journal |last1=Yang |first1=Zixiao |last2=Jiang |first2=Baoyu |last3=McNamara |first3=Maria E. |last4=Kearns |first4=Stuart L. |last5=Pittman |first5=Michael |last6=Kaye |first6=Thomas G. |last7=Orr |first7=Patrick J. |last8=Xu |first8=Xing |last9=Benton |first9=Michael J. |title=Reply to: No protofeathers on pterosaurs |journal=Nature Ecology & Evolution |date=December 2020 |volume=4 |issue=12 |pages=1592–1593 |doi=10.1038/s41559-020-01309-8 |pmid=32989267 |s2cid=222163211 }}</ref>。ただし、リリンダ・D・アルバは2個体のアヌログナトゥス科翼竜の表皮の記載について、肉眼による形態観察に準拠していることを指摘している。また彼女は、羽毛を持つものとして記載された{{仮リンク|プテロリンクス|en|Pterorhynchus}}について複数の論文著者から反論があることも言及した。羽毛の相同性を検証する方法は走査型電子顕微鏡を用いる他に無い<ref>{{cite journal |last1=D’Alba |first1=Liliana |title=Pterosaur plumage |journal=Nature Ecology & Evolution |date=January 2019 |volume=3 |issue=1 |pages=12–13 |doi=10.1038/s41559-018-0767-0 |pmid=30568284 |s2cid=56480834 }}</ref>。
-以下は2018年のLongrich、Martill及びAndresの研究によるもの<ref name="longrichetal2018">Longrich, N.R., Martill, D.M., and Andres, B. (2018). [http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.2001663 Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary.] ''PLoS Biology'', '''16'''(3): e2001663. {{doi|10.1371/journal.pbio.2001663}}</ref>。
+==分類==
+[[File:Anurognathidae.jpg|thumb|upright|left|アヌログナトゥス科の骨格]]
+アヌログナトゥス科は1928年に[[フランツ・ノプシャ]]がアヌログナトゥス亜科として命名され、同時に[[アヌログナトゥス]]がタイプ属に指定された。アヌログナトゥス科が科として命名されたのは1967年で、{{仮リンク|オスカー・クーン|en|Oskar Kuhn}}が命名した。
+アヌログナトゥス科の系統関係は議論が続いている。[[アレクサンダー・ケルナー]]とデイヴィッド・アーウィンは、2003年に本科を節ベースの系統群として、アヌログナトゥスとバトラコグナトゥスの[[最も近い共通祖先|最近接共通祖先]]とその全ての子孫と定義した。Kellner (2003) といった解析では、アヌログナトゥス科は翼竜の系統樹の最も基盤的な位置に置かれている<ref name="Kellner 2003">{{Cite journal |last=Kellner |first=Alexander W. A. |date=2003-01-01 |title=Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group |url=https://sp.lyellcollection.org/content/217/1/105 |journal=Geological Society, London, Special Publications |language=en |volume=217 |issue=1 |pages=105–137 |doi=10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10 }}</ref>。また、アーウィンも本科を非常に基盤的な位置に復元し、{{仮リンク|ディモルフォドン科|en|Dimorphodontidae}}とカンピログナトゥス科の間に置いた<ref name="Kellner 2003"/>。しかし、アヌログナトゥス科は癒合した短い尾をはじめ、派生的な[[翼指竜亜目]]と共通する形質が複数認められる。より多くの化石と分類群を含めた新しい系統解析では、[[翼指竜亜目]]の最基盤ではあるものの従来の見解よりも大いに派生的な位置に置かれている。ブライアン・アンドレスによる2010年の解析では、アヌログナトゥス科と翼指竜亜目は[[姉妹群]]であることが示されている。当時初期のアヌログナトゥス科が知られていなかったことと、また翼竜の最基盤になるためには6000万年を超える{{仮リンク|ゴースト・リネージ|en|ghost lineage}}が必要になることから、この結果は化石記録との整合性が高い<ref>{{cite journal |last1=Andres |first1=Brian |last2=Clark |first2=James M. |last3=Xing |first3=Xu |title=A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |date=2010 |volume=30 |issue=1 |pages=163–187 |doi=10.1080/02724630903409220|doi-access=free }}</ref>。以下は2018年のLongrich、Martill及びAndresの研究によるもの<ref name="longrichetal2018">Longrich, N.R., Martill, D.M., and Andres, B. (2018). [http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.2001663 Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary.] ''PLoS Biology'', '''16'''(3): e2001663. {{doi|10.1371/journal.pbio.2001663}}</ref>。
 {{clade|style=font-size:80%;line-height:80%|label1=&nbsp;Caelidracones&nbsp;|{{clade
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 }} }} }} }} }} }}}}
+しかし、"''[[ディモルフォドン|Dimorphodon]]'' ''weintraubi"''がアヌログナトゥス科の基盤的位置に再分類されたことにより、このグループのギャップは埋まり、アヌログナトゥス科は従来考えられていたよりも早く[[前期ジュラ紀]]に出現していた可能性が浮上している<ref>{{Cite journal |last=Vecchia |first=Fabio Marco Dalla |date=2019-07-25 |title=''Seazzadactylus venieri'' gen. et sp. nov., a new pterosaur (Diapsida: Pterosauria) from the Upper Triassic (Norian) of northeastern Italy |url=https://peerj.com/articles/7363 |journal=PeerJ |language=en |volume=7 |page=e7363 |doi=10.7717/peerj.7363 |doi-access=free }}</ref><ref name=":0">{{Cite journal |last=Wei |first=Xuefang |last2=Pêgas |first2=Rodrigo Vargas |last3=Shen |first3=Caizhi |last4=Guo |first4=Yanfang |last5=Ma |first5=Waisum |last6=Sun |first6=Deyu |last7=Zhou |first7=Xuanyu |date=2021-03-31 |title=''Sinomacrops bondei'', a new anurognathid pterosaur from the Jurassic of China and comments on the group |url=https://peerj.com/articles/11161 |journal=PeerJ |language=en |volume=9 |page=e11161 |doi=10.7717/peerj.11161 |doi-access=free }}</ref>。アヌログナトゥス科を翼竜類のどの位置に置くかにもよるが、"''Dimorphodon'' ''weintraubi"'' の存在は翼竜の主要な系統群の進化の時期について重要な示唆を与える可能性があり、本標本のさらなる研究は今後の翼竜研究において重要である<ref name=":0" />。
-=== 下位分類 ===
-以下はYangらによる2022年の研究によるもの<ref name="Yang22">{{Cite journal|last1=Yang|first1=Zixiao|last2=Benton|first2=Michael J.|last3=Hone|first3=David W. E.|last4=Xu|first4=Xing|last5=McNamara|first5=Maria E.|last6=Jiang|first6=Baoyu|date=2022-03-03|title=Allometric analysis sheds light on the systematics and ontogeny of anurognathid pterosaurs|url=https://bpb-eu-w2.wpmucdn.com/blogs.bristol.ac.uk/dist/1/555/files/2022/05/2022pterosaurs.pdf|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|pages=e2028796|doi=10.1080/02724634.2021.2028796|issn=0272-4634|s2cid=247262846}}</ref>。
+年には{{仮リンク|カスコカウダ|en|Cascocauda}}の記載に伴って系統解析が行われ、アヌログナトゥス科はBreviquartossaの姉妹群に置かれている<ref name="Cascocauda">{{Cite journal |last1=Yang |first1=Zixiao |last2=Benton |first2=Michael J. |last3=Hone |first3=David W. E. |last4=Xu |first4=Xing |last5=McNamara |first5=Maria E. |last6=Jiang |first6=Baoyu |date=2022-03-03 |title=Allometric analysis sheds light on the systematics and ontogeny of anurognathid pterosaurs |url=https://doi.org/10.1080/02724634.2021.2028796 |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |page=e2028796 |doi=10.1080/02724634.2021.2028796 |s2cid=247262846 }}</ref>。
 {{clade|style=font-size:90%;line-height:90%|label1='''''アヌログナトゥス科'''''|{{clade
  |label1=バトラコグナトゥス亜科
  |1={{clade
-  |1=''[[カスコカウダ]]''
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 }} }} }} }} }} }}}}
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 [[Category:ジュラ紀の翼竜]]
 [[Category:白亜紀の翼竜]]
 [[Category:1928年に記載された化石分類群]]