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==学名について==
==学名について==
日本の恐竜関連の書籍ではしばしば、トロサウルスを「雄牛の爬虫類(雄牛トカゲ)」と邦訳する文献があるが、これは誤りである。一説にこれはTorosaurusのToroを“雄牛”を意味するスペイン語と混同しての事だと言われている<ref name="Marsh1891"/>。
日本の恐竜関連の書籍ではしばしば、トロサウルスを「雄牛の爬虫類(雄牛トカゲ)」と邦訳する文献があるが、これは誤りである。一説にこれはTorosaurusのToroを“雄牛”を意味するスペイン語と混同しての事だと言われている<ref name="Marsh1891"/>。

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==トリケラトプス同属説==
==トリケラトプス同属説==

2017年6月20日 (火) 02:35時点における版

トロサウルス
トロサウルス
Torosaurus latusの、実物化石を組み合わされて作られた、頭骨の復元。
地質時代
白亜紀
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
: 爬虫綱 Reptilia
亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida
下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha
上目 : 恐竜上目 Dinosauria
: 鳥盤目 Ornithischia
亜目 : 周飾頭亜目
下目 : 角竜下目 Ceratopia
: ケラトプス科 Ceratopidae
亜科 : カスモサウルス亜科 Chasmosaurinae
: トロサウルス属 Torosaurus
学名
Torosaurus
Marsh1891

トロサウルス(学名 : Torosaurus)は中生代白亜紀後期マーストリヒト階の現在の北アメリカ大陸に生息した四足歩行の植物食恐竜の一属。意味は“突き通す爬虫類”。トロサウルスは全ての陸棲動物中最大の頭の持ち主である。 フリルは2.77mの長さがある。全長は7.6~9m[1][2] で体重は4~6tと推定される。トロサウルスは大きなフリルの開口部、フリル表面上方に伸びる長い鱗状骨、そしてフリルの縁に5対以上のホーンレットが見られる点で、同時期に生息したケラトプス類トリケラトプスと通常区別される[3] 。トロサウルスはまたトリケラトプス・プロルスス Triceratops prorsusに見られるような長い鼻角をもたず、より原始的なトリケラトプス・ホリドゥスがもつような短い鼻角を備える[3]。4種がこれまでに命名されてきたが(Torosaurus latusT. gladiusT. utahensisT. gladius)それほど種が多様だったとは今では考えられておらず、有効なのは模式種 T. latus の1種か、T.utahensis を加えた2種がせいぜいだと思われる。 最近、トロサウルス属自体の有効性が議論されている[4] 。2010年にホーナーとスキャネラによって行われた解剖学的な分析では、フリルの形状の研究と結びついて、トロサウルスはおそらくトリケラトプスの成体であると結論づけられた。いわゆる典型的なトリケラトプスとして知られる標本は未成熟であり、トロサウルスに見られるフリル開口部の発達初期の兆候を示しているとされた。成長の間、フリルは大きく伸長し、途中でそこに穴が空くのだと説明された[5][6][7]。しかし、2011年、2012年および2013年には、既知の標本の外部特徴の研究により、2つの属間の形態学的相違が認められシノニム説は否定されると指摘された。主な問題は、確実な移行期を示す標本の欠如、本物のトロサウルス亜成体の明らかな存在、独立した異なる頭骨のプロポーション、フリルの厚みが薄いのはむしろ若い個体で逆に老成個体と思われるものほど厚みを増す(2010年のシノニム説では成長段階の順番を誤っている)、そしてフリルの開口はむしろ原始的なケラトプス類の特徴であり、進化の過程でそれを失ったトリケラトプスが再度それを獲得するのは不自然であるという主張がなされた[3][8] [9]

発見と種

1891年、トリケラトプス記載の2年後、ニオブララ群ワイオミング州南部で大きなフリルを備えた1対のケラトプス類の頭骨、ジョン・ベル・ハッチャーによって発見された。ハッチャーはオスニエル・チャールズ・マーシュに雇われた古生物学者で、それらの標本の為にトロサウルスという属名を造った[10]

マーシュによる T. latus とそのシノニム T. gladiusのイラスト

2種のトロサウルスが現在有効である。

  • T.ラトゥス T. latus:Latusラテン語で「広い物」の意でフリルについて言及したもの。
  • T. ユタヘンシス T. utahensis: utahensis は「ユタ州産」を意味する。

その他の種は通常T.ラトゥスと同一であると見なされる。

  • T. グラディウスT. gladius:Gladiusはラテン語で「剣」の意で、角ではなく長く伸びた鱗状骨に因む。

T. ラトゥスはホロタイプである断片的な頭骨、YPM 1830に基づいている。T. gladius の標本 YPM 1831はより大きな頭骨である。両方の化石はマーストリヒチアンに該当するランス累層で発見された。似た標本はワイオミング州モンタナ州サウスダコタ州ノースダコタ州コロラド州ユタ州、そしてサスカチュワン州からも見つかり、いずれもトロサウルスであると考えられる。これらはいくつかの確かな特徴から同定が可能だった。ANSP 15192はサウスダコタ州のより小さな個体で、エドウィン・コルバートが1944年に発見した[11]。 MPM VP6841は頭骨を含む断片的な骨格で、ミルウォーキーで見つかった。ヘルクリーク累層のSMM P97.6.1は鼻骨を欠く頭骨で、2つの頭骨断片で2002年に報告された。1998年に発見された MOR 981と MOR 1122 は2001年に報告された[12]。部分的な標本がテキサスのビッグ・ベンド国立公園ニューメキシコサンフアンから見つかっているが、恐らく本属ではないかと言われている[13]。古生物学者たちはトロサウルスの化石は普通的ではなく、トリケラトプスはより多量に見つかると述べている。

トロサウルス・ユタヘンシス Torosaurus utahensis はもともとアリノケラトプスの新種、Arrhinoceratops utahensis として1946年、チャールズ・ギルモアによって記載されていたものだ。ユタ州エメリー群で見つかった USNM 15583 とナンバリングされたフリル断片に基づく[14]。1976年、それはダグラス・ラーソンによって現在の学名に改められた[15]。2005年、ロバート・サリヴァンら [16]は、ユタヘンシス種はラトゥス種よりいくらか生息年代が古いと指摘した。2008年、レベッカ・ハントは本種の追加の標本について考察し、ラトゥス種がトリケラトプスの成体であると見なされる関係で、ユタヘンシス種はトロサウルスとは別属の新属であると結論づけた[5]

特徴

体長7 - 9メートル、体重約5 - 8.5トン。頭骨は2.6メートルに達し、陸生動物では最大と目される(ペンタケラトプスの物を上回る可能性のある化石が見つかっている)[17]。鼻上に太くて短い角を1本、左右の眉上に長大な角を一本ずつ、合計3本の角が生えている。また、ホーンレットのないフリルは長大で、腰の辺りにまで達する。

3本の角は、この仲間の看板ともいえるトリケラトプスのそれよりも短く屈曲も少なめである。[要出典]復元図では、カスモサウルス共々襟飾りに威嚇用の目玉状の模様を描かれることが多いが、そのような模様があったという科学的証拠はない(目玉模様は、肉食性の生物には効果が無いとの説も有る[要出典])。

トロサウルスと考えられる個体は全て体が大きく、トリケラトプスの最大個体と同じくらいである。長いフリルのために頭骨はかなりの大きさになっている。ハッチャーは YPM 1830 の頭骨を 2.2m、YPM 1831 のそれを2.35mと計測した[17]。しかし1933年、リチャード・スワン・ルルはそれぞれが実際は2.4 mと2.57mだったと指摘した[18]。これに基づき、トロサウルスは既知のいかなる陸棲動物よりも大きな頭をもつとされる。しかし1998年にトーマス・レーマンはペンタケラトプスの部分的な頭骨の長さが生体では2.9mあったとした[19]。これは、2011年にニコラス・ロングリッチによって再び疑われることになった。ロングリッチはこの標本を別属ティタノケラトプスとして分類し、その頭蓋骨がペンタケラトプスとして復元された為に実際より長すぎる復元になっていたと指摘した[20]さらに、2006年にアンドリュー・ファルケは新しい頭骨を記載し、ハッチャーの原記載 MOR 1122 の長さが2.52m、MOR 981の長さが 2.77mだったと上方修正した[21]

MOR 1122

ファルケは2006年にトロサウルスの固有派生形質を以下のように提唱した。フリルは、頭骨の他の部分と比較して非常に長い。頭頂骨には10個以上の三角形の縁後頭骨(オステオダーム)がある。正中線のそれは存在しない。オステオダームは鱗状骨と頭頂骨の境界に跨っていない。頭頂骨は薄い。フリルは円形または楕円形の開口部によって穿たれる。頭頂骨は、長さより約20%の広さがある。ファルケはトロサウルス・ラトゥスはトリケラトプス・ホリドゥスともトロサウルス・ユタヘンシスとも同属とは考えられないと主張した。ユタヘンシス種の鱗状骨はそれに平行な深い縦の谷があり、それに組み合わさった縁頭頂骨の隆起が発達しているとした[21]

トロサウルスとして知られている標本は非常に多様である。いくつかの標本では上眼窩角は長く、前方にカーブする。MOR 981のように。そしていくつかはMOR 1122 とANSP 15191のように、短くまっすぐなものもある。また、3本の角の配置が個体によって異なる。大抵は上眼窩角は眼窩の上から直に生えるが、例えばYPM 1831では眼窩の後縁の隅から伸びている。同様に鼻角の生え方にもバリエーションがある。YPM 1831のそれは短く、YPM 1830 では上にまっすぐ伸びるが、MOR 981、ANSP 15192、そして MOR 1122 では顕著に低い瘤状になっている。フリルは更に差が激しい。ANSP 15192 とYPM 1830 は上後方に曲がったシールドをもつが、YPM 1831 のそれは扁平に近い。しかしそれは人工的に復元された為かもしれない。YPM 1831のフリルはまた、正中線に明瞭なへこみがあり、ハート形をしている。他の標本ではフリルの縁はまっすぐになっている。フリルの比率については更に多様である。YPM 1831は長さと幅の比が1.26倍だが、MOR 981では長さが幅の2.28倍になっている。縁後頭骨の数についてはほとんどの標本でその部分が失われているので比較が難しいが、MOR 981とMOR 1122はそれぞれ10個と12個の縁鱗状骨をもっている。YPM 1831は泉門が修復されているが、縁鱗状骨は実物であると思われる。ファルケはこれらの形態差は属を隔てる程のものではないとしている[21]

学名について

日本の恐竜関連の書籍ではしばしば、トロサウルスを「雄牛の爬虫類(雄牛トカゲ)」と邦訳する文献があるが、これは誤りである。一説にこれはTorosaurusのToroを“雄牛”を意味するスペイン語と混同しての事だと言われている[10]

分類

ケラトプス科

セントロサウルス亜科

カスモサウルス亜科

カスモサウルス

モジョケラトプス

アグジャケラトプス

ユタケラトプス

ペンタケラトプス

コアフイラケラトプス

コスモケラトプス

ヴァガケラトプス

アンキケラトプス

アリノケラトプス

トリケラトプス族

オジョケラトプス

エオトリケラトプス

トロサウルス

ネドケラトプス

トリケラトプス

2010年のサンプソンらによる分岐分析に基づくケラトプス類のクラドグラム[22]

1891年、マーシュはトロサウルスを角竜下目ケラトプス科に分類した[10]

トロサウルスは長いフリルをもっているということで、伝統的にカスモサウルス亜科に分類された。同グループのメンバーは他にアンキケラトプスアリノケラトプスなどがある。一方、1980年代の時点でトリケラトプスはフリルが短いのでまだセントロサウルス亜科に分類されていた。しかし、化石ハンターチャールズ・ヘイゼリアス・スタンバーグの指摘で分類法が改められ、1990年代の解析ではトロサウルスとトリケラトプスは共にカスモサウルス亜科とされ、両者が近縁な動物であることがわかった[21][22]

トリケラトプス同属説

A:標本番号YPM 1831の頭骨(亜成体)、B:ANSP 15192の頭骨(若齢成体)。これらは実物化石を用いているが多くの部位は復元である。

トロサウルス属(Torosauru)がトリケラトプス属(Triceratops)のシノニムである可能性は、両者の発見当初から長年議論されてきた。両者とも同じ地層から発掘される上、フリルなどを除いて形態的な差異がほとんど見られないためである。[23] またトロサウルスは完全に成長しきったと見られる不完全な標本が数個体分しか発掘されないにも係わらず、トリケラトプスは成長段階などをも含んだ50以上もの化石が次々と発掘されてきた。

こうした中、2010年モンタナ州立大の研究グループは、モンタナ州東部での発掘調査などにより、上述の通りトロサウルスとトリケラトプスにフリル以外の差異が認められないこと、トリケラトプスが幼体から成体までの幅広い個体の化石が確認されるのにトロサウルスとされるフリルを持つ個体は成体のみしか確認されない点を重視した。またトリケラトプスのフリルの一部(後頭骨-鱗状骨の境界部分)は成長に従って薄くなり、開口に向かうこと。そしてそうした形態がトロサウルスに非常によく似ることを示し、トロサウルスとトリケラトプスは同一種であり、トロサウルスは成熟したトリケラトプスと結論付ける発表を行った。[24] [25]。 もっとも、2011年現在までに反論もあり、まだこの説が一般的に定着しているわけでもない。

騒動

トリケラトプスの知名度の高さも手伝ってか、この研究は2010年8月当時、比較的大きな話題となった。しかし中には「トリケラトプスが消えてトロサウルスに纏められるのでは」という、本来の論文の趣旨とは全く相反する報道もなされ[26] 、これがツイッターなどを通じて拡散され混乱を招く事態が起こった。だがそもそも論文の題名にもある通り、トロサウルスが消えてトリケラトプスに纏められることになるのが元々の情報であって、上記のような報道は全くの曲解と言えるそもそも国際動物命名規約では、基本的には時系列上先に記載された方を有効名とする規定になっており、この場合、最初に記載された方であるトリケラトプスが有効名として認められる。またこの件に関しては論文の著者であるジャック・ホーナーらはその後も公式に「トリケラトプスが残る」ことを強調している。[27]

脚注

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information
  2. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  3. ^ a b c Longrich, N. R; Field, D. J. (2012). Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy”. PLoS ONE 7 (2): e32623. Bibcode2012PLoSO...7E2623L. doi:10.1371/journal.pone.0032623. PMC 3290593. PMID 22393425. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3290593/. 
  4. ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010”. New Scientist. doi:10.1080/02724634.2010.483632. 2010年8月3日閲覧。
  5. ^ a b Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
  6. ^ Switek, Brian. “New Study Says Torosaurus=Triceratops”. Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. 2011年3月2日閲覧。
  7. ^ Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.
  8. ^ Farke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.." PLoS ONE 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
  9. ^ Maiorino L., Farke A.A., Kotsakis T., Piras P.,2013, "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs", PLoS ONE 8(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
  10. ^ a b c Marsh,1891. "Notice of new vertebrate fossils", The American Journal of Science, series 3 42: 265-269
  11. ^ Colbert, E.H. and J.D. Bump, 1947, "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus:, Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99: 93–106
  12. ^ Farke, A., 2002, "A review of Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) specimens from Texas and New Mexico", Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 52A
  13. ^ Lucas, S.G., Mack, G.H., Estep, G.W., 1998, "The Ceratopsian dinosaur Torosaurus from the Upper Cretaceous McRae Formation, Sierra County, New Mexico", New Mexico Geological Society Guidebook, 49th Field Conference, Las Cruces County II
  14. ^ C.W. Gilmore, 1946, "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah", United States Department of the Interior Geological Survey Professional Paper 210-C: 29-53
  15. ^ D.A. Lawson, 1976, "Tyrannosaurus and Torosaurus, Maestrichtian dinosaurs from Trans-Pecos, Texas", Journal of Paleontology 50(1): 158-164
  16. ^ Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.
  17. ^ a b Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49: 1-198
  18. ^ Lull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1-175
  19. ^ Lehman, T.M., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico: Journal of Paleontology, 72(5): 894-906
  20. ^ Nicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", Cretaceous Research, 32: 264-276
  21. ^ a b c d Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.
  22. ^ a b Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus (2010). “New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism”. PLoS ONE. 5 5 (9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292. PMC 2929175. PMID 20877459. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012292. 
  23. ^ Farke, A. A. (2007) Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus; pp. 235–257 in K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, Indiana.
  24. ^ Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168
  25. ^ モンタナ州立大学によるプレスリリース
  26. ^ トリケラトプスが教科書から消える? : ギズモード・ジャパン
  27. ^ | KBZK | Bozeman, Montana - News, Weather, Sports | Dinosaur expert Jack Horner: 'Triceratops' name will stay