ランブル鞭毛虫

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ランブル鞭毛虫
Giardia lamblia SEM 8698 lores.jpg
SEMによるランブル鞭毛虫の写真
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: エクスカバータ Excavata
: メタモナス門 Metamonada
: ディプロモナス目 Diplomonadida
: ヘキサミタ科 Hexamitidae
亜科 : ジアルジア亜科 Giardiinae
: ジアルジア Giardia
: ランブル鞭毛虫 G. lamblia
学名
Giardia intestinalis (Lambl, 1859) Kofoid & Christiansen1915
シノニム

Lamblia intestinalis
Giardia duodenalis

ランブル鞭毛虫(ランブルべんもうちゅう、Giardia intestinalis)はディプロモナス目ヘキサミタ科に属する単細胞で寄生性の鞭毛虫である。ヤツヒゲハラムシとも。ジアルジア Giardia の1種である。ヒトなど哺乳類消化管に寄生してジアルジア症 (giardiasis) を引き起こす。

形態[編集]

ランブル鞭毛虫のシストを共焦点顕微鏡で観察した像。すべて同じ視野で、バーは 10 μm。
A: 微分干渉法による明視野像。
B: TRITC蛍光標識した抗体でシスト壁のみを可視化した像。
C: carboxy fluorescein diacetate (CFDA) による生細胞染色像。
D: BとCの重ね合わせ。
E: A,B,Cの重ね合わせ。

栄養型は前部が丸く後部が細長い左右対称の洋梨形で、体長 12–15 μm、幅 5–9 μmほどである。前部に核小体のないが2つあるが、繊毛虫と違って2つの核がほとんど同じ形態をしており、等量のDNAを含み、ともに転写が起きている。2つの核の間の生毛体(blepharoplast、またはキネトソーム kinetosome)から4対8本の鞭毛(前側鞭毛・側鞭毛・腹鞭毛・後鞭毛)が出ている。この鞭毛はしばらく細胞質内を通ってから各所で細胞外に出る。腹側前半は吸着円盤 (adhesive disc, sucking disc) になっていて、ここで小腸上部の粘膜刷子縁に吸着している。吸着円盤の後方に中央小体(median body、かつては副基体 parabasal body といった)という微小管の束があるが、機能はまだよくわかっていない。光学顕微鏡のもとでは全体として道化の顔のように見える。

ミトコンドリアはなく、代わりに相同と考えられるマイトソームという細胞内小器官が存在する[1]。かつては小胞体がないと考えられていたこともあるが、微細構造と遺伝子の両面から確実な小胞体が存在している。ゴルジ体も普段は曖昧だが、シスト化(被嚢)する過程ではっきりと観察される。

シスト(cyst、嚢子)は径 8 μm 程度の楕円形で、4核をもち、曲刺 (curved bristle) 構造が特徴的である。

生態[編集]

生活環

宿主[編集]

ランブル鞭毛虫はヒトの病原体であると同時に、ウシビーバーシカイヌヒツジなどに寄生し、特にネコの寄生虫としても有名である。寄生部位はヒトの場合、十二指腸から小腸上部であるが、胆嚢へ及ぶこともある。

生活環[編集]

ランブル鞭毛虫の生活環は感染宿主の糞便とともに排出されるシストに始まる。宿主がシストを摂取すると、胃を通過した後に栄養型(トロフォゾイト)が出てきて摂食・運動をはじめる。栄養型は飲作用 (pinocytosis) により栄養を吸収し、縦二分裂により無性増殖をおこなう。有性生殖は知られていない。栄養体は消化管内の粘膜を消化するため、宿主がみぞおちに痛みを感じたり、ガスが多くなったり、脂肪や粘液を含むが血液は含まない下痢を起こしたりする。何がきっかけでシスト化するのかははっきりしておらず、胆汁の成分やコレステロール飢餓など複数の説がある。ともかく、核分裂の後、細胞分裂をせずにシスト化が始まるため、シストには4つの核がある。生じたシストは糞便とともに消化管を通過し、成熟した状態で排出される。成熟シストは感染力が強く、10–25個程度を経口摂取しただけで感染する。

ゲノム[編集]

ランブル鞭毛虫のゲノム半数体あたりおよそ 12 Mbp で、5本の線状の染色体からなり、その末端にはテロメア(「TAGGG」の反復配列)が付いている。それぞれの核は2倍体で、したがって栄養型の細胞は実質的には4倍体になっている。染色体の末端には組換え頻度の高い領域があり、そのため染色体の大きさは安定していないと考えられている。有性生殖が知られていないのにもかかわらず、ヘテロ接合度は極めて低いことがわかっている。ランブル鞭毛虫の遺伝子にはイントロンが少ないことと、メッセンジャーRNAは5'端がキャップされておらず5'-UTR (untranslated region: 非翻訳領域) が非常に短いこと、という特徴がある。

ジアルジア症[編集]

ランブル鞭毛虫は、ヒトなどのジアルジア症の病原体である。ジアルジア症はひどい下痢と腹部の痙攣を特徴とする胃腸炎である。世界中に分布するありふれた病気だが、とくに熱帯亜熱帯地域に多く感染率は1-2割に達する。

分類[編集]

遺伝子型[編集]

Assemblage A~G の7つの遺伝子型に分類され、それぞれ宿主が異なる[2]

Assemblage A
ヒト霊長類イヌネコウシ齧歯類、野生哺乳類に寄生[2]
AIとAIIの2つのサブグループに細分される[2]
Assemblage B
ヒト、霊長類、イヌ、ウシ、ウマに寄生[2]
Assemblage C
イヌに寄生[2]
Assemblage D
イヌに寄生[2]
Assemblage E
偶蹄類に寄生[2]
Assemblage F
ネコに寄生[2]
Assemblage G
齧歯類に寄生[2]

これらは次のような系統関係にある[3]

G. intestinalis




Assemlage AI



Assemlage AII




Assemlage E




Assemlage F




Assemlage G





Assemlage C



Assemlage D




Assemlage B




シノニム[編集]

ランブル鞭毛虫の学名は混乱している。教科書などで最もよく使われているのは Giardia lamblia だが、これを用いる命名規約上の正当性は明確にされていない。おそらく Giardia intestinalis が正当であろうと考えられているが、未だに G. lamblia も多く使われている。また、ウサギ由来の原虫に与えられた種小名を使った Giardia duodenalis という学名もある。

G. intestinalis[編集]

  • 1859年 - ウィリアム・ランブル (William Lambl) が、ヒト由来の原虫に Cercomonas intestinalis と名付けた。しかし1850年に Bodo intestinalisCercomonas 属に移されているためこの名前は使えない。
  • 1881年 - Grassiが Megastoma entericum と改名した。Megastoma はすでに軟体動物に使われていたので、この属名は使えない。
  • 1882年 - Künstlerがオタマジャクシ由来の原虫に、Giardia agilis と名付けた。これによりランブル鞭毛虫類の属名が Giardia となる。
  • 1888年 - Blanchardが Giardia に気付かずに Lamblia intestinalis と改名した。

Lamblia 属は Giardia 属の異名なので、Giardia intestinalis となる。しかし、この種小名は1859年時点で同名により不適格かもしれない。

G. duodenalis[編集]

  • 1875年 - Davaineがウサギ由来の原虫に、Hexamita duodenalis と名付けた。
  • 1902年 - Stilesが Megastoma entericumLamblia duodenalis と同一視した。

Lamblia 属は Giardia 属の異名なので Giardia duodenalis となる。ウサギ由来とヒト由来を同種と考えるならばこの種小名が使える。

G. enterica[編集]

  • 1920年 - Kofoid & Christiansen がGrassiの Megastoma entericumGiardia 属に移して Giardia enterica とした。

ウサギ由来とヒト由来を別種と考えるならばこの種小名が使える。しかし原記載の時点では G. muris と同一視されていたため無視されている。

G. lamblia[編集]

  • 1915年 - Kofoid & Christiansen がStilesからの手紙にあった Giardia lamblia という名を紹介した。

この種小名を正当化する理由がない。

研究史[編集]

ランブル鞭毛虫の発見は、1681年レーウェンフックが自分の下痢の中に栄養体を観察したことに遡る。イギリスの微生物学者 Brian J. Ford は、レーウェンフックが用いたような単眼式の顕微鏡を用いた再現実験により、原始的な顕微鏡でも鮮明にランブル鞭毛虫を観ることができることを示している[4]

参考文献[編集]

  1. ^ Tovar J, León-Avila G, Sánchez LB, Sutak R, Tachezy J, Van Der Giezen M, Hernández M, Müller M, Lucocq JM (2003). “Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation”. Nature 426 (6963): 172–176. http://webs.cb.uga.edu/~striepen/biopara/papers/ironsulfurgiardiaandcrypto.pdf. 
  2. ^ a b c d e f g h i Xiao, Lihua; Fayer (2008), “Molecular characterisation of species and genotypes of Cryptosporidium and Giardia and assessment of zoonotic transmission”, International Journal for Parasitology 38: 1239–1255, http://naldc.nal.usda.gov/download/18548/PDF 
  3. ^ 高野敬志; 八木欣平; 浦口宏二; 三好正浩 (2007), “動物糞便を検査対象としたジアルジア調査 Survey of Giardia intestinalis in Animal Fecal Samples”, 道衛研所報 Rep. Hokkaido Inst. Pub. Health 57: 101-103 
  4. ^ Ford, BJ (2005). “The discovery of Giardia. Microscope 53 (4): 148–153. http://www.brianjford.com/Giardia-14-06.pdf.