「フキシャンフィア類」の版間の差分

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*[[フーシャンフイア]] ''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]''
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*[[チェンジャンゴカリス]] ''[[:en:Chengjiangocaris|Chengjiangocaris]]''
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*''[[:en:Shankouia|Shankouia]]''
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*''[[:en:Liangwangshania|Liangwangshania]]''
* [[リャンワンシャニア]] ''[[:en:Liangwangshania|Liangwangshania]]''
*''[[:en:Alacaris|Alacaris]]''
* [[シャンコウイア]] ''[[:en:Shankouia|Shankouia]]''
* [[シャウカリス]] ''[[:en:Xiaocaris|Xiaocaris]]''
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}}


'''フーシェンフイア類'''('''Fuxianhuiid'''<ref name="Fuxianhuiids">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Yang|first2=Jie|last3=Zhang|first3=Xi-guang|date=2018-07-09|title=Fuxianhuiids|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(18)30514-1|journal=Current Biology|volume=28|issue=13|pages=R724–R725|language=English|doi=10.1016/j.cub.2018.04.042|issn=0960-9822}}</ref>、[[学名]]:'''[[:en:Fuxianhuiida|Fuxianhuiida]]'''<ref name=":7">{{Cite journal|last=Bousfield|first=E.|date=1995|title=A Contribution to the Natural Classification of Lower and Middle Cambrian Arthropods: Food Gathering and Feeding Mechanism|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/229498|journal=Amphipacifica|volume=II|page=3-34|language=en}}</ref>)は、約5億年前の[[カンブリア紀]]に生息した[[化石]][[節足動物]]の[[分類群]]([[目 (分類学)|目]])である<ref name="Fuxianhuiids" />。[[フーシェンフイア]]だけでなく、[[チェンジャンゴカリス]]、[[アラカリス]]なども含まれる<ref name="Fuxianhuiids" />。[[触角]]の後ろにある頑丈な[[関節肢|付属肢]]と、不揃いな[[背板]]と脚を特徴とする<ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":1">{{Cite journal|last=Chen|first=Ailin|last2=Chen|first2=Hong|last3=Legg|first3=David A.|last4=Liu|first4=Yu|last5=Hou|first5=Xian-guang|date=2018-09-01|title=A redescription of ''Liangwangshania biloba'' Chen, 2005, from the Chengjiang biota (Cambrian, China), with a discussion of possible sexual dimorphism in fuxianhuiid arthropods|url=https://www.researchgate.net/publication/327884098|journal=Arthropod Structure & Development|volume=47|issue=5|pages=552–561|doi=10.1016/j.asd.2018.08.001|issn=1467-8039}}</ref>。
'''フーシャンフイア類'''('''Fuxianhuiid''')は、'''フーシャンフイア目'''('''[[:en:Fuxianhuiida|Fuxianhuiida]]''')に属する[[化石]][[節足動物]]の総称。[[カンブリア紀]]における[[澄江動物群]]の[[フーシャンフイア]]<ref>{{Cite book|title=大むかしの生物|last2=冨田|last5=真鍋|first5=真|last4=大花|first4=民子|last3=籔本|first3=美孝|first2=幸光|url=https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-seibutsu/oclc/1006953894|last=平野|first=弘道|language=Japanese|oclc=1006953894|isbn=978-4-09-217212-8|date=2004|last6=日本古生物学会}}</ref>や[[チェンジャンゴカリス]]<ref>{{Cite book|title=ぞわぞわした生きものたち: 古生代の巨大節足動物|url=https://www.worldcat.org/title/zowazowashita-ikimonotachi-koseidai-no-kyodai-sessoku-dobutsu/oclc/816905375|publisher=ソフトバンククリエイティブ|date=2012|location=東京|isbn=978-4-7973-4411-0|oclc=816905375|language=Japanese|first=隆一|last=金子}}</ref>など、[[中国]]南部から発見された[[化石]]によって知られる。原始的な真節足動物であると考えられ、節足動物の初期系統において重要視される分類群の1つである<ref name="Fuxianhuiids" />。


[[中国]][[雲南省]]で[[化石]]が発見され、9[[種 (分類学)|種]]ほどが記載される<ref name=":2">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Chen|first3=Hong|last4=Mai|first4=Huijuan|last5=Zhai|first5=Dayou|last6=Hou|first6=Xianguang|date=2020-12|title=Computed tomography sheds new light on the affinities of the enigmatic euarthropod ''Jianshania furcatus'' from the early Cambrian Chengjiang biota|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-020-01625-4|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=62|language=en|doi=10.1186/s12862-020-01625-4|issn=1471-2148|pmid=32487135|pmc=PMC7268425}}</ref>。その[[分類学]]上の位置付けは議論的で、節足動物の[[ステムグループ|初期系統]]<ref name=":0" /><ref name=":14">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168|issn=1469-185X}}</ref><ref name="head">{{Cite journal|author=Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd|year=2017-05-01|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name="Fuxianhuiids" />や[[大顎類|顎をもつ系統群]]<ref name=":16">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2017-08-21|title=Palaeontology: The Cause of Jaws and Claws|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30874-6|journal=Current Biology|volume=27|issue=16|pages=R807–R810|language=English|doi=10.1016/j.cub.2017.07.016|issn=0960-9822|pmid=28829968}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zhu|first3=Maoyan|date=2021-09-01|title=Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/178/5/jgs2020-246|journal=Journal of the Geological Society|volume=178|issue=5|language=en|doi=10.1144/jgs2020-246|issn=0016-7649}}</ref>との関係性が特に注目される<ref name=":20">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(19)30486-5|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|language=English|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822|pmid=31211983}}</ref><ref name=":21">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2020-11-02|title=Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|volume=51|issue=1|pages=1–25|doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|issn=1543-592X}}</ref><ref name=":18">{{Cite journal|last=Anderson|first=Evan P.|last2=Schiffbauer|first2=James D.|last3=Jacquet|first3=Sarah M.|last4=Lamsdell|first4=James C.|last5=Kluessendorf|first5=Joanne|last6=Mikulic|first6=Donald G.|date=2021-04|title=Stranger than a scorpion: a reassessment of ''Parioscorpio venator'', a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12534|journal=Palaeontology|volume=64|issue=3|pages=429–474|language=en|doi=10.1111/pala.12534|issn=1475-4983}}</ref>。
==形態==
[[ファイル:Alacaris multinoda fossil.jpg|サムネイル|''[[:en:Alacaris|Alacaris]] mirabilis'' の化石]]
[[ファイル:20190910 Fuxianhuiid Chengjiangocaris Anterior.png|650px|サムネイル|中央|[[チェンジャンゴカリス]](''[[w:Chengjiangocaris|Chengjiangocaris]])''属のフーシャンフイア類の前半身の基本外部形態。A:背面、B:腹面、C:側面、D:脚、Ant:[[触角]]、As:anterior sclerite、En:内肢、Ex:外肢/外葉、Ey:[[複眼]]、Gn:[[顎基]]、Hs:[[背甲]]、Hy:[[ハイポストーマ]]、Ot:opisthothoraxの背板、Pr:原節、Pt:prothoraxの[[背板]]、SPA:specialized post-antennal appendage、Wl:脚]]
体長は種によって4[[センチメートル|cm]]から10cm以上<ref name=Alacaris/>、最大はおよそ15cmに及ぶ<ref name="Fuxianhuiids" />。全体は細長く、幅広い[[背甲]]を持った頭部と、多数の背板に分かれた胴部からなる<ref name="Fuxianhuiids" />。


===頭部===
== 名称 ==
フーシェンフイア類の[[学名]]「Fuxianhuiida」<ref name=":7" />と[[中国語]]名「撫仙湖蟲類」([[分類学]]上は「撫仙湖蟲目」、[[簡体字]]:抚仙湖虫类/目)<ref name=":8">{{Cite journal|last=Ai-lin|first=Cheng|date=2005|title=A new ''Fuxianhuia''-like arthropod of the early Cambrian Chengjiang fauna in Yunnan|url=https://www.academia.edu/8476901|journal=Yunnan Geology|volume=24|page=108–13|language=zh}}</ref><ref name=":50">{{Cite web|title=寒武纪节肢动物头部解剖研究取得重大突破|url=https://www.nsfc.gov.cn/publish/portal0/dq/03/info75632.htm|website=www.nsfc.gov.cn|accessdate=2021-12-03|language=zh-CN|last=国家自然科学基金委员会}}</ref>は、本群の中で最初に記載された[[属 (分類学)|属]][[フーシェンフイア]](''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]''、中国語:撫仙湖蟲/抚仙湖虫<ref name=":8" /><ref name=":50" /><ref>{{Cite web|title=英文名:Fuxianhuia protensa Hou, 1987(NMNS002459-F0(1140339)|url=https://catalog.digitalarchives.tw/item/00/11/66/73.html|website=catalog.digitalarchives.tw|accessdate=2021-12-03}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://digimuse.nmns.edu.tw/Demo_2011/NewModule.aspx?ObjectId=0b00000180032105&ParentID=0b00000180032105&Type=&Part=&Domain=gg&Field=cb&Language=CHI|title=Fuxianhuia 撫仙湖蟲屬|accessdate=2021-12-03}}</ref>、ピンイン:Fǔ xiān hú chóng、フーシェンフーチョン)に因んだもので、その属の名称自体は発見地の[[中国]][[雲南省]]にある[[撫仙湖]](簡体字:抚仙湖、[[ピンイン]]:Fǔ xiān hú、フーシェンフー)に由来する<ref name=":11" />。[[英語]]は「fuxianhuiid」と総称される<ref name="Fuxianhuiids" />。
頭部(cephalon)は脳神経節を備わった3節([[先節]]、第1体節と第2体節)のみからなる<ref name="head" /><ref name=":1">{{Cite journal|last=Chen|first=Ailin|last2=Chen|first2=Hong|last3=Legg|first3=David A.|last4=Liu|first4=Yu|last5=Hou|first5=Xian-guang|date=2018-09-01|title=A redescription of Liangwangshania biloba Chen, 2005, from the Chengjiang biota (Cambrian, China), with a discussion of possible sexual dimorphism in fuxianhuiid arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803918300987|journal=Arthropod Structure & Development|volume=47|issue=5|pages=552–561|doi=10.1016/j.asd.2018.08.001|issn=1467-8039}}</ref>。背側は胴部の前方数節を覆うほどの幅広い[[背甲]](carapace<ref name=":1" />、またはhead shield)をもち、その前端には、1枚の小さな甲皮らしい構造(anterior sclerite)があって、可動の[[眼柄]]に付いた[[複眼]]はその両側から出している<ref>{{Cite journal|date=2016-03-01|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803915000638|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005|issn=1467-8039}}</ref>。それに次いた腹側の領域には、やや太い触角と、「specialized post-antennal appendages」('''SPAs''')という頑丈な爪の様な、3節からなる特殊化した[[付属肢]]([[関節肢]])がそれぞれ1対ある<ref name=":0">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|last4=Zhang|first4=Xi-guang|date=2013-2|title=Specialized appendages in fuxianhuiids and the head organization of early euarthropods|url=http://www.nature.com/articles/nature11874|journal=Nature|volume=494|issue=7438|pages=468–471|language=en|doi=10.1038/nature11874|issn=0028-0836}}</ref><ref name="Alacaris" />。SPAsは後ろ向きに開閉するような構造で、可動域は狭かったと考えられる<ref name=":0" />。[[口]]はその間に開き、開口は後方に向かっており、1枚の[[ハイポストーマ]](hypostome)に覆われる<ref name=":0" /><ref name="Alacaris" />。


上述の他にも、本群を創設した原記載 Bousfield 1995 は「Fuxianhuiata」([[亜綱]])<ref name=":7" />、Hou & Bergström 1997 は「Yunnanata」([[綱 (分類学)|綱]])を創設した<ref name=":9" />が、いずれも21世紀以降の分類体系に用いられず、「Fuxianhuiida」([[目 (分類学)|目]])のみ広く採用される<ref name=":8" /><ref name=":0" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":1" /><ref name=":3" /><ref name=":2" />。
===胴部===
[[ファイル:Guangweicaris fossil1.png|サムネイル|''[[:en:Guangweicaris|Guangweicaris]]'' の背板]]
胴部は一連の[[背板]]に分かれ、種によって15-40節以上からなり<ref name="Fuxianhuiids" />、脚を持つ胸部と無脚の腹部として区別され<ref name=":1" />、一部の種類では腹部が明らかに幅狭くなる<ref name="Fuxianhuiids" />。胸部は更に「prothorax」と「opisthothorax」として区別でき、prothoraxは退化的な前方の3-6節からなり、前端ほど幅狭く、背甲に覆われ、残りの胸部の節は発達でopisthothoraxをなす<ref name=":1" />。胸部の腹側にはたくさんの脚が並び、いずれも[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]であり、楕円型の外肢と、10節以上の短いかつ同規的な肢節に分かれた頑丈な内肢からなる。Prothoraxは背板1枚につき1対の脚を持っているが、opisthothoraxは往々にして背板1枚につき複数対の脚に対応する。腹部の節は無脚で、最後尾には対になる部分があって、往々にして鰭状の尾扇である<ref name="Fuxianhuiids" />。一部の種類は、前方数対の脚の基部に[[顎基]](gnathobase)という顎らしき突起がある<ref name="Alacaris">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Legg|first3=David A.|last4=Lan|first4=Tian|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Zhang|first6=Xi-guang|date=2018-02-01|title=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723}}</ref>。


===内部構造===
== 形態 ==
[[ファイル:Alacaris restoration.jpg|サムネイル|左|[[アラカリス]](a-c)と[[チェンジャンゴカリス]](b)の復元図(a:側面、b:背面、c-d:前半身の腹面、各項説明:<ref name="Abb" group="注釈">ant:[[触角]]、asc:先頭の甲皮、ey:[[複眼]]、exp:外肢/外葉、fg:餌を運ぶ用の溝、gn:[[顎基]]、hs:[[背甲]]、m:[[口]]、hy:[[ハイポストーマ]]、SPA:触角直後の特化した付属肢、T:[[背板]]、tel:[[尾節]]/尾刺、tf:尾節左右の構造体/[[尾扇]]、wl:脚の内肢</ref><ref name="Alacaris" />)]]
内部構造は主に[[フーシャンフイア]]属の[[化石]]標本から発見されており、[[神経系]]・[[循環系]]・[[消化器]]の構造が確認される。[[脳]]の構造は現生の[[大顎類]]に類似し、3つの脳神経節、いわゆる前大脳・中大脳・後大脳からなり、それぞれの神経は複眼・触角・SPAsに対応している<ref name="strausfeld2012">{{cite journal|title=Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod|author=Ma, Xiaoya and Hou, Xianguang and Edgecombe, Gregory D and Strausfeld, Nicholas J|journal=Nature|volume=490|number=7419|pages=258-261|year=2012|doi=10.1038/nature11495}}</ref>。それに次いて1対の神経索が走り、脚の対数に対応しながら左右会合した一連の[[神経節]]が並んでいる。[[チェンジャンゴカリス]]の化石標本から、神経索の両側から伸ばした一連の神経根が発見されている<ref name=Yang2016>[https://www.semanticscholar.org/paper/Fuxianhuiid-ventral-nerve-cord-and-early-nervous-in-Yang-Ortega-Hern%C3%A1ndez/d6dbe2d437196841752838e6fe81b35f89c63bf8 Fuxianhuiid ventral nerve cord and early nervous system evolution in Panarthropoda]</ref>。背中を貫通した管状の[[心臓]]から、[[血管]]が背板の枚数に対応しながら分岐し、頭部の血管は発達している<ref>Strausfeld, quoted in [http://news.yahoo.com/sea-creature-fossil-found-oldest-known-cardiovascular-system-160553436.html Will Dunham, "Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system", ''Yahoo Bews'', 7 April 2014]: accessed 7 April 2014.</ref>。中腸の両側は、背板の枚数に対応した数対の消化腺が並んでいる。これによって、消化腺の対の数と背板の枚数は、神経節の節数と脚の対の数に対応していない<ref name="Gut">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Fu|first2=Dongjing|last3=Zhang|first3=Xingliang|last4=Shu|first4=Degan|date=2018-02-19|title=Gut glands illuminate trunk segmentation in Cambrian fuxianhuiids|url=https://www.researchgate.net/publication/323267539_Gut_glands_illuminate_trunk_segmentation_in_Cambrian_fuxianhuiids|journal=Current Biology|volume=28|pages=R146–R147|doi=10.1016/j.cub.2018.01.040}}</ref>。
<gallery mode="packed" heights="260">
{{-}}
ファイル:20211113 Fuxianhuiid morphology.png|フーシェンフイア類の外部形態([[フーシェンフイア]]に基づく)
==生態と分布==
</gallery>
[[ファイル:Fuxianhuiafossil.jpg|サムネイル|''Fuxianhuia protensa'' の化石]]
[[ファイル:20190910 Fuxianhuiid Chengjiangocaris Anterior.png|400px|サムネイル|[[チェンジャンゴカリス]]の前半身の基本外部形態<br>(各項説明:<ref group="注釈">A:背面、B:腹面、C:側面、D:脚、Ant:[[触角]]、As:先頭の甲皮、En:内肢、Ex:外肢/外葉、Ey:[[複眼]]、Fg:餌を運ぶ用の溝、Gn:[[顎基]]、Hs:[[背甲]]、Hy:[[ハイポストーマ]]、Ot:後胸部の背板、Pr:原節、Pt:前胸部の[[背板]]、SPA:触角直後の特化した付属肢、Wl:脚</ref>)]]
かつては単純な付属肢構成に基づいて、海底の[[堆積物]]しか摂らない底生性動物であったと考えられてきたが、消化腺と顎基の発見により、[[捕食者]]もしくは[[腐肉食]]者であったことが示唆される<ref name="Alacaris" /><ref name="Gut" />。頑丈なSPAsは摂食に用いられると考えられる<ref name=":0" /><ref name="Alacaris" />。[[フーシャンフイア]]属における、成長に伴って体節を増やす成長様式と子育て行為を示唆する化石も発見されている<ref>[https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2018/02/16/266122.full.pdf Anamorphic development and extended parental care in a 520 million-year-old stem-group euarthropod from China]</ref>。
{{multiple image
| align = right
| width = 200
| footer = [[チェンジャンゴカリス]](1枚目)と[[アラカリス]](2枚目)の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]](各項説明:<ref name="Abb" group="注釈" /><ref name="Alacaris" />)
| image1 = Chengjiangocaris kunmingensis fossil.jpg
| image2 = Alacaris multinoda fossil.jpg
}}
体長は種によって2[[センチメートル|cm]]から12cmに及ぶ<ref name=":2" />。全体の輪郭はしずく型で、前端は丸く、尾端に向けて次第細くなる。頭部は小さな甲皮と大きな[[背甲]]、胴部は十数枚以上の[[背板]]に覆われ、[[付属肢]]([[関節肢]])は全てが腹面に配置される<ref name="Fuxianhuiids" />。胴部の各部位の配置はやや不揃いで、対応関係は「背板・消化腺」と「脚・神経節・動脈」の2セットに分かれている<ref name=":5" /><ref name="Yang2016" /><ref name="Gut" /><ref name=":42">{{Cite journal|last=Fu|first=Dongjing|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Zhang|first4=Xingliang|last5=Shu|first5=Degan|date=2018-09-29|title=Anamorphic development and extended parental care in a 520 million-year-old stem-group euarthropod from China|url=https://doi.org/10.1186/s12862-018-1262-6|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=18|issue=1|pages=147|doi=10.1186/s12862-018-1262-6|issn=1471-2148|pmid=30268090|pmc=PMC6162911}}</ref>。


頭部と胴部の区分について、通常では最初の脚と背板以降が胴部で、それより前の部分のみ頭部に含まれる<ref name=":9" /><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":1" />。本項目はこの区分に従ってフーシェンフイア類の形態について記述する。一方、退化的な前方数枚の背板に現れ、通常では胴部に含まれる前胸部<ref name=":1" />を頭部の一部とする異説もある<ref name=":4" />。
フーシャンフイア類の化石は、いずれも[[中国]]南部の化石産地における[[カンブリア紀]]前期([[w:Cambrian Series 2|Series 2]])の地層から産出しており、所属する産地および動物群によって以下の種が挙げられる<ref name=Fuxianhuiids/>。
;[[澄江動物群]](約5億2,000万年前)
*''Fuxianhuia protensa''([[フーシャンフイア]]属)
*''Chengjiangocaris longiformis''([[チェンジャンゴカリス]]属)
*''Shankouia zhenghei''
*''Liangwangshania biloba''
;Xiaoshiba Biota(約5億1,800万年前)
*''Fuxianhuia xiaoshibaensis''([[フーシャンフイア]]属)
*''Chengjiangocaris kunmingensis''([[チェンジャンゴカリス]]属)
*''Alacaris mirabilis''
;Guanshan biota(約5億1,400万年前)
*''Guangweicaris spinatus''


==系統関係==
=== 頭部 ===
頭部(cephalon)は丸みを帯びた広い[[背甲]](carapace<ref name=":1" />、head shield<ref name="Fuxianhuiids" />)に覆われ、先頭は1枚の小さな甲皮(anterior sclerite)<ref name=":22">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)00485-6|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625–1631|language=English|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>と、その左右から可動の[[眼柄]]<ref name=":25">{{Cite journal|last=Strausfeld|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Fortey|first4=Richard A.|last5=Land|first5=Michael F.|last6=Liu|first6=Yu|last7=Cong|first7=Peiyun|last8=Hou|first8=Xianguang|date=2016-03-01|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005|issn=1467-8039}}</ref>に突出した1対の[[複眼]]がある<ref name="strausfeld2012" /><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":1" />。その直後の腹面は、[[口]]が後ろ向きに開いて1枚の構造体に覆われ、これは通常では単体の[[ハイポストーマ]](hypostome)と考えられる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|last4=Zhang|first4=Xi-guang|date=2013-02-27|title=Specialized appendages in fuxianhuiids and the head organization of early euarthropods|url=http://www.nature.com/articles/nature11874|journal=Nature|volume=494|issue=7438|pages=468–471|language=en|doi=10.1038/nature11874|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":1" />。前方は三角形に突出し、後方は横に広い二葉状のため、前縁の左右と後縁の中央に溝ができている<ref name="Alacaris" /><ref name=":2" />。なお、この構造を単なるハイポストーマではなく、[[大顎類]]に見られる頭楯(clypeus)と[[上唇 (節足動物)|上唇]](labrum)の複合体とする異説もある<ref name=":4" />。この解釈の場合、前方中央の三角形の部分が頭楯で、残りの左右に広げた二葉状の部分が上唇に当てはまる<ref name=":4" />。この見解に踏まえて、頭楯と上唇の間は奥に下咽頭(hypopharynx、[[多足類]]と[[六脚類]]に見られる口器中央の突起物)をもつとする見解もある<ref name=":4" />。
{{cladogram
|title=
|align=right
|caption=[[節足動物]]の系統におけるフーシャンフイア類の位置。<ref name=head/><ref name=stem/>
|cladogram=
{{clade| style=width:37em;font-size:100%;line-height:100%
|1={{clade
|1=[[シベリオン類]] [[ファイル:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|120px]]
|2={{clade
|1=[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]([[側系統群]])[[ファイル:20191114 Gilled lobopodians Opabinia Pambdelurion Kerygmachela.png|120px]]
|2={{clade
|1=[[ラディオドンタ類]] [[ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|90px]]
|label2=<small>Deuteropoda</small>|2={{clade
|1=[[イソキシス類]] [[ファイル:Isoxys auritus.jpg|80px]]
|2={{clade
|1='''フーシャンフイア類''' [[ファイル:Guangweicaris restoration.png|90px]]
|label2=?|2=[[メガケイラ類]] [[ファイル:20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia Fortiforceps.png|120px]]
|label3='''真[[節足動物]]'''|4={{clade
|1=[[鋏角類]] [[ファイル:Chelicerata Collage.png|70px]]
|2=[[w:Artiopoda|Artiopoda]] [[ファイル:Olenoides serratus 3d.jpg|90px]]
|3=[[大顎類]] [[ファイル:Myriapod collage.png|70px]][[ファイル:Crustacea.jpg|70px]][[ファイル:Insect collage.png|70px]]


頭部由来として広く認められる[[関節肢|付属肢]]対は次の2対のみ知られる。1対の太い[[触角]](antennae)は20節ほどに分かれ、眼と甲皮の直後にある、ハイポストーマの前方左右の溝から突出する<ref name="Alacaris" /><ref name=":1" /><ref name=":4" />。触角の直後には「'''specialized post-antennal appendage'''」("触角の後にある特化した付属肢"の意、通称「'''SPA'''」)という、本群に特有の1対の付属肢が口の左右に配置される<ref name=":0" /><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name="head" /><ref name=":1" />。SPAは完全に背甲に覆われるほど短く、左右から後ろに折り曲げた頑丈な3節に構成される<ref name="Alacaris" /><ref name=":1" />。ハイポストーマに覆われる最初の肢節は[[大顎]]のように嚙み合わせた突起があり<ref name="Alacaris" /><ref name=":4" />、先端の肢節は爪のように尖る<ref name=":13">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2008|title=Head Structure in Upper Stem-Group Euarthropods|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2008.00752.x|journal=Palaeontology|volume=51|issue=3|pages=561–573|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2008.00752.x|issn=1475-4983}}</ref><ref name=":0" /><ref name="Alacaris">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Legg|first3=David A.|last4=Lan|first4=Tian|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Zhang|first6=Xi-guang|date=2018-02-01|title=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":1" />。
}} }} }} }} }} }} }} }}
フーシャンフイア類は基盤的な真[[節足動物]]であると考えられ、[[分岐学]]的には真節足動物の[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]](初期の系統)において上階の群(Upper stem-group Euarthropoda)の1つとして位置される<ref name=Alacaris/><ref name=Fuxianhuiids/><ref name=Gut/><ref name="head">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name="stem">{{Cite journal|last=Javier|first=Ortega-Hernández,|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=https://www.academia.edu/9363838/Making_sense_of_lower_and_upper_stem-group_Euarthropoda_with_comments_on_the_strict_use_of_the_name_Arthropoda_von_Siebold_1848|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|language=en|issn=1464-7931}}</ref>。[[先節]]を含めて頭部は3節のみからなり(真節足動物は5節以上)<ref name=head/>、ほぼ分化しない単純な脚の構造など、原始的な特徴が幾つかの挙げられる。一方、現生の[[大顎類]]と大まかに対応できるほど複雑な脳により、節足動物の高次系統が分化する前に、既にこのようなの脳を獲得していたことが示唆される<ref name="strausfeld2012"/>。頭部前方の複眼に対応した独立の甲皮から、初期の節足動物の先節が独立していたことが推測でき、[[ラディオドンタ類]]や[[オダライア]]の頭部にある甲皮との[[相同]]性も注目されている<ref>{{Cite journal|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625–1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>。脚の多数の短い肢節に分かれた内肢も、節足動物の[[関節肢]]は、無数の環節に細分された、[[葉足動物]]の葉足に由来であることを示唆している<ref>{{Cite journal|last=Jockusch|first=Elizabeth L.|date=2017-09-01|title=Developmental and Evolutionary Perspectives on the Origin and Diversification of Arthropod Appendages|url=https://academic.oup.com/icb/article/57/3/533/4093793|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=57|issue=3|pages=533–545|language=en|doi=10.1093/icb/icx063|issn=1540-7063}}</ref>。また、神経根の発見によって、[[汎節足動物]]の[[共通祖先]]は[[鰓曳動物]]らしき神経根を持ち、[[緩歩動物]]と真[[節足動物]]の系統で二次的に喪失したことも示唆される<ref name=Yang2016/>。


この頭部に癒合した[[体節]]数は議論的(詳細は[[フーシェンフイア類#頭部付属肢と体節の対応関係|後述参照]])<ref name="head" />だが、集約した3つの脳[[神経節]]([[フーシェンフイア類#神経系|後述]])が含まれることにより、少なくとも[[先節]](前大脳と眼に対応)・第1体節(触角と中大脳に対応)・第2体節(後大脳に対応)という先頭3つの体節が含まれることが確定的で<ref name="strausfeld2012" /><ref name=":6" /><ref name=":25" /><ref name="head" /><ref name=":4" />、SPAは一般に第2体節/後大脳性と解釈される<ref name=":0" /><ref name=":23" /><ref name=":24" /><ref name=":6" /><ref name="head" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":1" />。この場合、フーシェンフイア類の頭部体節数はこの3節のみで、脳の構成が判明した[[真節足動物]]の中でも例外的に少ない(真節足動物の頭部は原則として5節以上が含まれる)<ref name=":14" /><ref name="head" />。一方、もしSPAは[[顎]]をもつ節足動物([[大顎類]])の[[大顎]](第3体節由来)に相同であれば、フーシェンフイア類の頭部は少なくとも4節で第3体節まで含まれ、余った第2体節は一部大顎類([[多足類]]と[[六脚類]])のように付属肢が退化消失した間挿体節(intercalary segment)とされる<ref name=":4" />。また、もしSPA直後の前胸部([[フーシェンフイア類#胴部|後述]])を頭部の一部と考えれば、フーシェンフイア類の頭部は真節足動物として一般的な5節以上の体節が含まれるようになる<ref name="Tokummia">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":4" />。
他方、フーシャンフイア類を[[カナダスピス]]、[[オダライア]]、[[ワプティア]]などの[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類と共に、真節足動物のクレードに属し、[[大顎類]]のステムグループに位置するという少数派な知見もある<ref name=Tokummia>{{cite journal|last1=Aria |first1=Cédric |last2=Caron |first2=Jean-Bernard |title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan |journal=Nature |volume=545 |issue=7652 |date=26 April 2017 |doi=10.1038/nature22080}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-12|title=Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1088-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1088-7|issn=1471-2148|pmid=29262772|pmc=PMC5738823}}</ref>。

=== 胴部 ===
[[ファイル:Fuxianhuiafossil.jpg|サムネイル|[[フーシェンフイア]]の胴部]]
<gallery mode="packed" heights="180">
ファイル:Guangweicaris fossil1.png|[[グァンウェイカリス]]の胴部<ref name=":3" />
ファイル:Alacaris multinoda fossil (cropped).jpg|[[アラカリス]]の胴部(各項説明:<ref name="Abb" group="注釈" /><ref name="Alacaris" />)
</gallery>
胴部(trunk)は一連の[[アーチ]]状の[[背板]](tergite)に覆われ、種によって13枚から40枚以上に及ぶ<ref name=":0" group="注釈">[[フーシェンフイア]]の幼生(最少11枚で後胸部4枚)を除いて、最少は[[アラカリス]]の13枚(後胸部5枚)、最多は[[リャンワンシャニア]]の42枚(後胸部29枚)。</ref><ref name="Alacaris" /><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":1" />。前後で大まかに脚をもつ胸部(thorax)と付属肢をもたない腹部(abdomen)に分かれ<ref name=":1" />、[[フーシェンフイア科]]の場合はその間が顕著にくびれている<ref name="Alacaris" /><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":2" />。

胸部のうち、前3-6枚<ref group="注釈">[[フーシェンフイア科]]:3枚、[[チェンジャンゴカリス科]]:5枚、[[リャンワンシャニア]]:6枚</ref><ref name=":1" />の小さな背板に現れる部分は前胸部(prothorax<ref name=":1" />)といい、前端ほど退化的で往々にして頭部の[[背甲]]に覆われ、背板1枚につき1対の脚のみに対応する<ref name=":2" />。この部分は一部の文献では頭部の一部とも解釈される<ref name=":4" />。残り数枚から十数枚<ref name=":0" group="注釈" />の幅広い背板に現れる部分は後胸部(opisthothorax<ref name=":1" />)といい、背板の数は脚の対の数より少なく、お互いに厳密な対応関係をなしていない(1背板につき1対から4対まで覆い、種類・成長段階・背板の番目により異なる<ref group="注釈">例えば[[フーシェンフイア]]の初期幼生、[[チェンジャンゴカリス]]、[[アラカリス]]と[[シャウカリス]]は背板1枚につき脚3-4対だが、最終齢期に達したフーシェンフイアは前方数枚の背板のみ1枚につき脚1対で、後方の背板に向けて次第脚の対の数が徐々に2対まで増やす。</ref>)<ref name=":9" /><ref name=":28" /><ref name=":5" /><ref name="Yang2016">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|last4=Liu|first4=Yu|last5=Boyan|first5=George S.|last6=Hou|first6=Jin-bo|last7=Lan|first7=Tian|last8=Zhang|first8=Xi-guang|date=2016-03-15|title=Fuxianhuiid ventral nerve cord and early nervous system evolution in Panarthropoda|url=https://www.pnas.org/content/113/11/2988|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=113|issue=11|pages=2988–2993|language=en|doi=10.1073/pnas.1522434113|issn=0027-8424|pmid=26933218}}</ref><ref name="Alacaris" /><ref name="Gut">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Fu|first2=Dongjing|last3=Zhang|first3=Xingliang|last4=Shu|first4=Degan|date=2018-02-19|title=Gut glands illuminate trunk segmentation in Cambrian fuxianhuiids|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982218300733|journal=Current Biology|volume=28|pages=R146–R147|doi=10.1016/j.cub.2018.01.040}}</ref><ref name=":2" />。そのため、後胸部の背板数は(脚の対の数に示される)真の[[体節]]数を反映しないとされる<ref name=":5" />。

腹部は数節から十数節<ref group="注釈">最少は[[チェンジャンゴカリス]]と[[アラカリス]]の3節、最多は[[フーシェンフイア]](''Fuxianhuia xiaoshibaensis'')の16節。</ref><ref name="Alacaris" /><ref name=":42" />で、付属肢はないが、最終体節に1本の[[尾節]](telson<ref name=":1" />、または尾刺 tail spine<ref name="Fuxianhuiids" />)と、その左右には1対の棘状もしくは[[尾扇]]のような構造体(lateral telson process<ref name=":1" />, tail fluke<ref name="Fuxianhuiids" />)をもつ。

胸部の腹面は数十対の[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]の脚が同規的に配置される。脚の外肢(exopod、もしくは外葉 exite<ref name=":1" />)は単調な楕円形で、縁に目立たない刺毛(marginal setae, marginal fringe)が生えている<ref name="Waloszek, D. 2005" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":2" />。外肢の付け根の構造(脚との連結部)は不明<ref name=":1" /><ref name=":4" />。内肢(endopod)は丈夫な円錐状/円柱状で、十数節以上の短い肢節に分かれ<ref name=":9" /><ref name=":27">{{Cite journal|last=Jockusch|first=Elizabeth L.|date=2017-09-01|title=Developmental and Evolutionary Perspectives on the Origin and Diversification of Arthropod Appendages|url=https://academic.oup.com/icb/article/57/3/533/4093793|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=57|issue=3|pages=533–545|language=en|doi=10.1093/icb/icx063|issn=1540-7063}}</ref>、先端は丸みを帯びるもしくは1本の爪のように尖る<ref name=":0" /><ref name="Alacaris" /><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":2" />。一部の種類の内肢は、肢節ごとに1対の内突起(endite)が生えている<ref name=":3">{{Cite journal|last=Chen|first=Hong|last2=Legg|first2=David|last3=Liu|first3=Yu|last4=Hou|first4=Xian-guang|date=2020|title=New data on the anatomy of fuxianhuiid arthropod ''Guangweicaris spinatus'' from the lower Cambrian Guanshan Biota, Yunnan, China|url=https://www.researchgate.net/publication/339578536|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=65|doi=10.4202/app.00508.2018}}</ref><ref name=":2" />。脚は原則として全てがほぼ同形だが、一部の種類は、前方数対の脚のみ原節(protopod、最初の肢節)の内側に鋸歯状の[[顎基]](gnathobase)があり、口の直後で餌を運ぶ用の溝(food groove)を構成する<ref name="Alacaris" /><ref name="Fuxianhuiids" />。

=== 内部構造 ===
[[ファイル:20211113 Fuxianhuiid anatomy.png|400px|サムネイル|フーシェンフイア類の外部形態(左から1番目)と内部構造(2番目:[[中枢神経系]]、3番目:[[消化系]]、4番目:[[循環系]])]]
内部構造は[[消化系]]・[[循環系]]・[[神経系]]([[はしご形神経系]])などと思われる構造が知られ、それらを例外的によく保存した[[フーシェンフイア]](消化系<ref name="Gut" />・[[脳]]<ref name="strausfeld2012">{{cite journal|author=Ma, Xiaoya and Hou, Xianguang and Edgecombe, Gregory D and Strausfeld, Nicholas J|year=2012-10-10|title=Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature11495|journal=Nature|volume=490|number=7419|pages=258-261|doi=10.1038/nature11495}}</ref><ref name=":6">{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Goral|first4=Tomasz|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2015-11|title=Preservational Pathways of Corresponding Brains of a Cambrian Euarthropod|url=https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(15)01174-4|journal=Current Biology|volume=25|issue=22|pages=2969–2975|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.09.063}}</ref><ref name=":47" /><ref name=":48">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Pates|first3=Stephen|date=2019-12-18|title=Proclivity of nervous system preservation in Cambrian Burgess Shale-type deposits|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.2370|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1917|pages=20192370|doi=10.1098/rspb.2019.2370|pmid=31822253|pmc=PMC6939931}}</ref>・循環系<ref name=":5">{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Cong|first2=Peiyun|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-05|title=An exceptionally preserved arthropod cardiovascular system from the early Cambrian|url=http://www.nature.com/articles/ncomms4560|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=3560|language=en|doi=10.1038/ncomms4560|issn=2041-1723}}</ref>)と[[チェンジャンゴカリス]](腹[[神経索]]<ref name=":0" /><ref name="Yang2016" /><ref name=":48" />)の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]で見つかっている。そのため、[[カンブリア紀]]の動物の中で、フーシェンフイア類は内部構造が最も完全に知られるの分類群でもある<ref name=":5" /><ref name=":47" /><ref name="Fuxianhuiids" />。

==== 消化系 ====
[[口]]は[[ハイポストーマ]]に覆われて後ろ向きに開口するため、[[消化管]]の先頭(咽頭と食道)はUターンして曲がり返したとされる<ref name=":0" /><ref name=":5" />。胸部の中腸は左右に複数対の丸い消化腺(digestive gland、中腸腺 midgut diverticulae)が並んでおり、その位置は背板に対応する<ref name="Gut" />。腹部の後腸は単調で、[[尾節]]直前の[[肛門]]まで続く<ref name=":5" />。

頭部のSPAを[[背甲]]に枝分かれた消化腺と解釈する異説はかつてあった<ref name="Waloszek, D. 2005">{{Cite journal|last=Waloszek|first=Dieter|last2=Chen|first2=Junyuan|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Wang|first4=Xiuqiang|date=2005-04-01|title=Early Cambrian arthropods—new insights into arthropod head and structural evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/222299948|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=2|pages=189–205|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.01.005|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Braun|first4=Andreas|last5=Huang|first5=Diying|last6=Wang|first6=Xiuqiang|last7=Stein|first7=Martin|date=2007-10|title=Early Cambrian Yangtze Plate Maotianshan Shale macrofauna biodiversity and the evolution of predation|url=https://www.researchgate.net/publication/222579959|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=254|issue=1-2|pages=250–272|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2007.03.018}}</ref><ref name=":49">{{Cite journal|last=Waloszek|first=Dieter|last2=Maas|first2=Andreas|last3=Chen|first3=Junyuan|last4=Stein|first4=Martin|date=2007-10-08|title=Evolution of cephalic feeding structures and the phylogeny of Arthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S003101820700185X|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=254|issue=1|pages=273–287|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2007.03.027|issn=0031-0182}}</ref><ref name=":28">{{Cite journal|last=Bergström|first=Jan|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Zhang|first3=Xiguang|last4=Clausen|first4=Sébastien|date=2008-12|title=A New View of the Cambrian Arthropod ''Fuxianhuia''|url=https://www.researchgate.net/publication/232840620|journal=GFF|volume=130|issue=4|pages=189–201|language=en|doi=10.1080/11035890809452772|issn=1103-5897}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stein|first=Martin|date=2010|title=A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=158|issue=3|pages=477–500|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|issn=1096-3642}}</ref>が、2010年代以降では誤解釈として否定されるようになり、SPAの付属肢性質は確定的である<ref name=":0" /><ref name="head" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":1" />。

==== 循環系 ====
消化管の背側にある[[循環系]]は発達した管状の[[心臓]]と、そこから前方と左右に枝分かれ、所々に再び連結する[[血管]]([[動脈]])が知られている<ref name=":5" />。心臓は胸部に集約し、腹部の直前から徐々に細くなる<ref name=":5" />。心臓の前方から伸ばした頭部の動脈は発達で、脳・複眼・触角などの器官に応じて枝分かれる<ref name=":5" />。心臓の左右から伸ばした数十対の動脈は脚の数に応じて並んで、それぞれの先端は枝分かれてから再び前後でお互いに連結する<ref name=":5" />。

==== 神経系 ====
[[ファイル:20211113 Fuxianhuiid central nervous system.png|300px|サムネイル|フーシェンフイア類の[[中枢神経系]]]]
[[脳]]は[[節足動物]]として基本である先頭3つの[[体節]]に由来する脳[[神経節]](cerebral ganglion)、すなわち[[先節]]の前大脳(protocerebrum)、第1体節の中大脳(deutocerebrum)と第2体節の後大脳(tritocerebrum)からなる<ref name=":0" /><ref name=":6" />。脳神経節は全てが癒合し、[[複眼]]の[[眼柄]]に差し込んだ[[視神経]](optic nerve)は3つの視[[神経網]](optic neuropil)をもつ<ref name="strausfeld2012" />。このような脳の構造(3つの視神経網と後大脳まで及ぶ脳神経節の癒合)は、節足動物の中で[[大顎類]](特に[[軟甲類]]と[[六脚類]])によく似ている<ref name="strausfeld2012" /><ref name=":47">{{Cite journal|last=Strausfeld|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|date=2016-10-24|title=Fossils and the Evolution of the Arthropod Brain|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982216310612|journal=Current Biology|volume=26|issue=20|pages=R989–R1000|language=en|doi=10.1016/j.cub.2016.09.012|issn=0960-9822}}</ref>。脳神経節/体節と周辺の頭部構造の対応関係は議論的(後述参照)だが、少なくとも前大脳は先頭の甲皮と視神経、中大脳は触角の神経に対応することは確定的である<ref name="strausfeld2012" /><ref name=":6" /><ref name="head" />。後大脳の付属肢神経は一般にSPAに対応するとされる<ref name=":6" /><ref name=":47" /><ref name="head" />が、[[多足類]]と六脚類の間挿体節のように、対応する付属肢が退化したともされる<ref name=":4" />。

胴部の腹面は1対の腹[[神経索]](ventral nerve cord)が正中線に沿って全長を走り、脚に対応する位置で左右会合して丸い神経節を構成する<ref name="Yang2016" />。神経節は境目ごとに1対の連合(longitudinal connectives)で前後を繋がり、ほぼ同じ構造の繰り返しでそれ以上の特化や癒合はない<ref name="Yang2016" />。腹神経索は神経節/連合ごとに十数対の細い神経根(peripheral nerve roots)が左右で並んでいる<ref name="Yang2016" />。なお、脳と腹神経索の間の連結部、すなわち[[環食道神経]](circumesophageal nerve)と[[食道]]孔(oesophageal foramen)に該当する部分は不明<ref name="Yang2016" />。

== 生態 ==
[[ファイル:Guangweicaris restoration.png|サムネイル|[[カンブリア紀]] [[:en:Guanshan Biota|Guanshan Biota]] の海底に生息した[[グァンウェイカリス]]の生態復元図]]
フーシェンフイア類は全般的に[[遊泳底生性]](nektobenthic、[[底生性]]に近い[[遊泳性]])で、[[海底]]の近くに生息し、脚の外肢で[[呼吸]]していたと考えられる<ref name=":42" /><ref name="Fuxianhuiids" />。

2010年代初期まででは単調な口器/消化管と移動用の脚のみ知られたため、フーシェンフイア類は海底の[[堆積物]]しか取らないという単調な食性をもつとされていた<ref name=":9" /><ref name=":28" /><ref name=":0" />。しかし2010年代後期以降では[[顎基]]と消化腺の存在が判明し、フーシェンフイア類の食性は従来の予想以上に複雑な[[肉食性]]や[[腐肉食]]性だと示唆される<ref name="Alacaris" /><ref name="Gut" /><ref name="Fuxianhuiids" />。これにより、フーシェンフイア類は脚の顎基で堆積物上の腐肉や小動物を捕獲しては、顎基に形成される溝でそれを後ろ向きの口に運んで、強大なSPAと[[ハイポストーマ]]で餌を更に細かく咀嚼し、中腸の消化腺でそれを効率よく消化していたと考えられる<ref name="Alacaris" /><ref name="Gut" /><ref name="Fuxianhuiids" />。また、頭部の血管が発達したため、脳などの頭部構造が十分な[[酸素]]を必要とするほど機能的であったことも示唆される<ref name=":5" /><ref name=":47" />。

[[ファイル:20211117 Fuxianhuia protensa.png|サムネイル|[[フーシェンフイア]]の親子]]
[[脱皮]]様式は[[十脚類]]に似て、後縁が前へ反り上げた[[背甲]]から最初に抜けたと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Drage|first3=Harriet B.|last4=Du|first4=Kun-sheng|last5=Zhang|first5=Xi-guang|date=2019-12|title=Ecdysis in a stem-group euarthropod from the early Cambrian of China|url=http://www.nature.com/articles/s41598-019-41911-w|journal=Scientific Reports|volume=9|issue=1|pages=5709|language=en|doi=10.1038/s41598-019-41911-w|issn=2045-2322|pmid=30952888|pmc=PMC6450865}}</ref>。それ以外の[[繁殖]]と[[成長]]様式は[[フーシェンフイア]]のみによって知られる<ref name=":42" />。大型個体と数匹の幼生が共に良好に保存された[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]により、幼生は孵化した後もしばらく親が世話して、共に活動していたと考えられる<ref name=":42" />。成長様式は[[カブトエビ]]や[[カシラエビ綱|カシラエビ]]に似た増節[[変態]](anamorphic development)で、幼い個体ほど[[背板]]と脚の数が少ない<ref name=":42" />。一定の齢期に達すると、背板は腹部で2齢期につき1枚を増やして、次の齢期でその最初の1枚が胸部の最終の1枚に変化するようになる<ref name=":42" />。

== 分布と生息時代 ==
[[ファイル:Maotianshan shale outcrop.JPG|サムネイル|[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]]]
フーシェンフイア類の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は[[中国]][[雲南省]]の[[カンブリア紀]]前期の[[堆積]][[累層]]のみから発見される<ref name=":1" /><ref name=Fuxianhuiids/>。そのため、本群は知られるカンブリア紀の[[節足動物]]の中で、分布域が1つの[[古大陸]]に限られた唯一の高次分類群でもある(他の高次分類群、例えば[[メガケイラ類]]と[[三葉虫]]類はいずれもカンブリア紀の複数の古大陸まで広く分布した)<ref name="Fuxianhuiids" />。

; [[カンブリア紀第三期]](約5億2,100万 - 5億1,400万年前)
* [[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]([[澄江動物群]]、約5億1,800万年前<ref name="ChengjiangAge">{{Cite journal|last=Yang|first=Chuan|last2=Li|first2=Xian-Hua|last3=Zhu|first3=Maoyan|last4=Condon|first4=Daniel J.|last5=Chen|first5=Junyuan|date=2018-03-15|title=Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China|url=https://www.researchgate.net/publication/323791577|journal=Journal of the Geological Society|volume=175|issue=4|pages=659–666|doi=10.1144/jgs2017-103|issn=0016-7649}}</ref><ref name=":2" />):''[[フーシェンフイア|Fuxianhuia protensa]]''<ref name=":11" />、''[[チェンジャンゴカリス|Chengjiangocaris longiformis]]''<ref name=":12" />、''[[シャンコウイア|Shankouia zhenghei]]''<ref name="Waloszek, D. 2005" />、''[[リャンワンシャニア|Liangwangshania biloba]]''<ref name=":8" />、''[[シャウカリス|Xiaocaris luoi]]''<ref name=":2" />
* [[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]]:''[[フーシェンフイア|Fuxianhuia xiaoshibaensis]]''<ref name=":45">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Li|first4=Guoxiang|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2014-09|title=A Chengjiang-type fossil assemblage from the Hongjingshao Formation (Cambrian Stage 3) at Chenggong, Kunming, Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/262596132|journal=Chinese Science Bulletin|volume=59|issue=25|pages=3169–3175|language=en|doi=10.1007/s11434-014-0419-y|issn=1001-6538}}</ref>、[[フーシェンフイア|''Fuxianhuia'' sp.]] (=''Pisinnocaris''? sp.<ref name=":45" />)<ref name=":42" />
* [[:en:Xiaoshiba Lagerstätte|Xiaoshiba Lagerstätte]]([[:en:Xiaoshiba Biota|Xiaoshiba Biota]]、約5億1,600万年前<ref name=":2" />):''[[フーシェンフイア|Fuxianhuia xiaoshibaensis]]''<ref name=":0" />、''[[チェンジャンゴカリス|Chengjiangocaris kunmingensis]]''<ref name=":0" />、''[[アラカリス|Alacaris mirabilis]]''<ref name="Alacaris" />

; [[カンブリア紀第四期]](約5億1,400万 - 5億900万年前)
* [[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]([[:en:Guanshan biota|Guanshan biota]]、約5億1,400万年前<ref name=":2" />):''Alacaris''? sp.<ref>{{Cite journal|last=Jiao|first=De-guang|last2=Pates|first2=Stephen|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Ortega-Hernández|first4=Javier|last5=Yang|first5=Jie|last6=Lan|first6=Tian|last7=Zhang|first7=Xi-guang|year=2021-11-10|title=New multipodomerous appendages of stem-group euarthropods from the Cambrian (Stage 4) Guanshan Konservat-Lagerstätte|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.211134|journal=Royal Society Open Science|volume=8|issue=11|pages=211134|doi=10.1098/rsos.211134}}</ref>、''[[グァンウェイカリス|Guangweicaris spinatus]]''<ref name=":10" />
* [[:en:Kaili Formation|Kaili Formation]](約5億1,000万年前<ref name=":43">{{Cite journal|last=Zhu|first=M.–Y.|last2=Vannier|first2=J.|last3=Iten|first3=H. V.|last4=Zhao|first4=Y.–L.|date=2004-08-07|title=Direct evidence for predation on trilobites in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/8213234_Direct_evidence_for_Predation_on_trilobites_in_the_Cambrian|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=271|issue=suppl_5|language=en|doi=10.1098/rsbl.2004.0194|issn=0962-8452|pmid=15503993|pmc=PMC1810081}}</ref>):未命名節足動物<ref name=":43" />

== 頭部付属肢と体節の対応関係 ==
フーシェンフイア類の頭部付属肢と体節の対応関係([[相同]]性)、およびそこに含まれる付属肢と体節数は、本群の系統位置を示唆する重要な指標であるため、多くの議論がなされていた<ref name="head" /><ref name=":21" />。2010年代以前では、それを直接的に証明できる[[神経解剖学]]的証拠([[脳]][[神経節]]の構造)が不明のため、対応関係は不確定であった。脳を保存される[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]が見つかった2012年<ref name="strausfeld2012" />以降では、少なくとも[[触角]]の中大脳性/第1体節由来説が確定的で、SPA前大脳性/[[先節]]由来説<ref name=":15" /><ref name=":17" />と触角前大脳性/SPA中大脳性(SPA中大脳性/第1体節由来<ref name="Waloszek, D. 2005" /><ref name=":26" />)説が否定的になった<ref name="head" /><ref name=":21" />。一方、本群の特徴的なSPAに関しては議論の余地が残されており、後大脳性(第2体節由来)説が最も広く認められる<ref name=":0" /><ref name=":23" /><ref name=":24" /><ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2014-10|title=''Hallucigenia''’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda|url=https://www.researchgate.net/publication/264868021|journal=Nature|volume=514|issue=7522|pages=363–366|language=en|doi=10.1038/nature13576|issn=0028-0836}}</ref><ref name="head" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":1" />が、[[大顎類]]の[[大顎]]との類似性に基づいて新たに提唱された大顎説(第3体節由説来、第2体節/後大脳間挿体節説)もある<ref name=":4" />。


===頭部付属肢の対応関係===
フーシャンフイア類の頭部付属肢に対する解釈、および他の節足動物との対応関係([[相同]]性)は、長く議論されていた。以前は、触角とSPAsのどちらが[[先節]]由来<ref name=head/>、更にSPAsを消化管の枝と見なす知見もあった<ref name="Waloszek, D. 2005">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.asd.2005.01.005 | last1 = Waloszek | first1 = D. | last2 = Chen | first2 = J. | last3 = Maas | first3 = A. | last4 = Wang | first4 = X. | year = 2005 | title = Early Cambrian arthropods – new insights into arthropod head and structural evolution | url = | journal = Arthropod Structure and Development | volume = 34 | issue = 2| pages = 189–205 }}</ref>。しかしSPAsの関節肢的形質と脳の構造が判明して以降、下記の対応関係が有力視されるようになった<ref name=head/>。
{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto"
{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto"
|+ *:広く認められる対応関係、×:否定的な対応関係、△:頭部に含まれる部分<ref name="head" />
|+
!分類群/体節(脳神経節)
! {{Diagonal split header|分類群|[[体節]][[]][[神経節]]}}
![[先節]]<br>(前大脳)
! [[先節]](前大脳)
! 第1体節<br>(中大脳)
! 1(中大脳)
! 第2体節<br>(後大脳)
! 2(後大脳)
! 3体節
! 3
! 4
! 5
|-
|-
| ×'''フーシェンフイア類'''<br>(SPA前大脳性説)<ref name=":15">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2002-05|title=A palaeontological solution to the arthropod head problem|url=https://www.nature.com/articles/417271a|journal=Nature|volume=417|issue=6886|pages=271–275|language=en|doi=10.1038/417271a|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":17">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2021-05|title=The origin and evolution of the euarthropod labrum|url=https://www.researchgate.net/publication/350871308|journal=Arthropod Structure & Development|volume=62|pages=101048|language=en|doi=10.1016/j.asd.2021.101048}}</ref>
!フーシャンフイア類
| △'''SPA'''
|[[ハイポストーマ]]
| [[触角]]
| [[触角]]
| SPAs
|
|
| 脚
| 脚
| 脚
|-
|-
| ×'''フーシェンフイア類'''<br>(触角前大脳性/SPA中大脳性説)<ref name="Waloszek, D. 2005" /><ref name=":26">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2006-07-01|title=The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence|url=https://www.academia.edu/15185229|journal=Development Genes and Evolution|volume=216|issue=7|pages=395–415|language=en|doi=10.1007/s00427-006-0085-4|issn=1432-041X}}</ref>
![[メガケイラ類]]
| △触角
| ハイポストーマ
| △'''SPA'''
| [[大付属肢]]
|
| 脚
|
| 脚
| 脚
| 脚
|-
|-
| *'''フーシェンフイア類'''<br>(SPA後大脳性説)<ref name=":0" /><ref name=":23">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Vannier|first2=Jean|date=2013|title=The affinities of the cosmopolitan arthropod ''Isoxys'' and its implications for the origin of arthropods|url=https://www.academia.edu/6129149|journal=Lethaia|volume=46|issue=4|pages=540–550|language=en|doi=10.1111/let.12032|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":24">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|date=2013-09-30|title=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|url=https://www.researchgate.net/publication/257205419|journal=Nature Communications|volume=4|issue=1|pages=2485|language=en|doi=10.1038/ncomms3485|issn=2041-1723}}</ref><ref name="head" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":1" />
![[大顎類]]
| △[[ハイポストーマ]]
|[[上唇 (節足動物)|上唇]]
| 第一触角
| 触角
| △'''SPA'''
| 第二触角/(退化)
| 大顎
|
| 脚
| 脚
|-
|-
| '''フーシェンフイア類'''<br>(後大脳間挿体節/SPA大顎説+prothorax頭部説)<ref name=":4" />
![[鋏角類]]
| 上唇
| △[[上唇 (節足動物)|上唇]]
| [[鋏]]
| △触
| △退化(間挿体節)
| [[触肢]]
| △'''SPA'''
| 歩脚
| △脚
| △脚
|-
|-
| *[[大顎類]]([[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]など)
![[w:Artiopoda|Artiopoda]]
| △上唇
| ハイポストーマ
| 触角
| △第1触角
| △第2触角/退化(間挿体節)
| 歩脚
| △[[大顎]]
| 歩脚
| △第1[[小顎]]
| △第2小顎/[[小顎#六脚類|下唇]]
|-
|-
| *[[鋏角類]]
![[ラディオドンタ類]]<br><small>
| △上唇
| [ラディオドンタ類#前部付属肢|[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]
| △[[鋏角]]
| ヒレ
| △[[触肢]]
| ヒレ
| ヒレ
| △脚
| △脚
| △脚
|-
| *[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類([[三葉虫]]・[[光楯類]]など)
| △ハイポストーマ
| △触角
| △脚
| △脚
| △脚
| 脚
|-
| *[[メガケイラ類]]
| △ハイポストーマ
| △[[大付属肢]]
| △脚
| △脚
| △脚
| 脚
|-
| *[[ラディオドンタ類]]<br>(前部付属肢前大脳性/先節由来説)
| △[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]
| 鰭
| 鰭
| 鰭
| 鰭
| 鰭
|-
|-
|}
|}
<gallery mode="packed" heights="250">
ファイル:20190913 Arthropoda head segments appendages ja.png|2017年時点で広く認められる、様々な節足動物の頭部付属肢と体節の対応関係。頭部に含まれる体節は黒、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれ赤(P)・黄(D)・緑(T)で示される。ここでのフーシェンフイア類は通説の通り頭部は前3節のみを含め、SPAは第2体節由来(後大脳性)と解釈される<ref name="head" />。
</gallery>


==下位分類==
== 分類 ==
=== 系統位置 ===
[[ファイル:Alacaris restoration.jpg|サムネイル|''[[:en:Alacaris|Alacaris]] mirabilis'' と ''[[:en:Chengjiangocaris|Chengjiangocaris]] kunmingensis'' の復元図]]
{{cladogram
2018年現在、6属8種のフーシャンフイア類が記載される<ref name="Fuxianhuiids">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Yang|first2=Jie|last3=Zhang|first3=Xi-guang|date=2018-07|title=Fuxianhuiids|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(18)30514-1|journal=Current Biology|volume=28|issue=13|pages=R724–R725|language=English|doi=10.1016/j.cub.2018.04.042|issn=0960-9822}}</ref>。
|title=
|align=right
|caption=[[系統解析]]に示されるフーシェンフイア類の2つの系統的位置(A, B)<br>†:[[絶滅]]群、*:[[葉足動物]]、?:諸説に分かれた系統関係<br>青枠:基盤的な節足動物(lower stem-group euarthropods)<br>赤枠:基盤的な真節足動物(upper stem-group euarthropods)<br>A:基盤的な真節足動物説<ref name=":15" /><ref name=":32" /><ref name=":33" /><ref name=":23" /><ref name=":24" /><ref name=":34" /><ref name=":35" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":18" /><br>B:[[大顎類]]説<ref name="Tokummia" /><ref name=":19" /><ref name=":41" /><ref name=":36" /><ref name=":37" /><ref name=":38" /><ref name=":39" /><ref name=":18" /><ref name=":4" />
|cladogram=
{{clade| style=width:38em;font-size:85%;line-height:100%
|label1=<small>[[脱皮動物]]</small>|1={{clade
|1=[[環神経動物]]([[鰓曳動物]]など) [[ファイル:Priapulus caudatus 20150625.jpg|40px]]
|2={{clade
|1=[[有爪動物]] [[ファイル:Velvet worm.jpg|70px]]
|2=[[緩歩動物]] [[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|70px]]
|3=*†様々な[[葉足動物]]([[側系統群]])[[ファイル:20210000 Lobopodia lobopodians lobopods.png|70px]]
|4={{clade
|1=*†[[シベリオン類]] [[ファイル:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|80px]]|barbegin1=blue
|2={{clade
|1=*†[[パンブデルリオン]]、[[ケリグマケラ]] [[ファイル:20210730 Gilled lobopodians Pambdelurion Kerygmachela.png|80px]]|bar1=blue
|2={{clade
|1=†[[オパビニア]] [[ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|60px]]|bar1=blue
|2=†[[ラディオドンタ類]] [[ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|80px]]|barend2=blue
|label3=<small>[[真節足動物]]</small>|3={{clade
|1=†[[イソキシス類]] [[ファイル:Isoxys auritus.jpg|80px]]|barbegin1=red
|label2=?|2=†[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]] [[ファイル:20211025 Waptia fieldensis.png|80px]]|bar2=red
|label3=?A|3=†'''フーシェンフイア類''' [[ファイル:20211117 Fuxianhuiida Fuxianhuiids.png|100px]]|barend3=red
|4={{clade
|1=†[[メガケイラ類]] [[ファイル:20191028_Megacheirans_Leanchoilia_Haikoucaris_Yohoia_Fortiforceps.png|80px]]
|2=[[鋏角類]] [[ファイル:Chelicerata Collage.png|70px]]
|3=†[[:en:Artiopoda|Artiopoda]] [[ファイル:Olenoides serratus 3d.jpg|80px]]
|label4=<small>[[大顎類]]</small>|4={{clade
|label1=?B|1=†'''フーシェンフイア類''' [[ファイル:20211117 Fuxianhuiida Fuxianhuiids.png|100px]]
|label2=?|2=†[[ユーシカルシノイド類]] [[ファイル:Euthycarcinus kessleri.jpg|40px]]
|3=[[多足類]] [[ファイル:Myriapod collage.png|70px]]
|label4=?|4=†[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]] [[ファイル:20211025 Waptia fieldensis.png|80px]]
|5=[[汎甲殻類]]([[甲殻類]]+[[六脚類]])<br>[[ファイル:Crustacea.jpg|70px]][[ファイル:Insect collage.png|70px]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
胴部に硬質の[[外骨格]]([[背板]]と[[関節肢]])をもつことにより、フーシェンフイア類は容易に真正の[[節足動物]]([[真節足動物]] Euarthropoda、Deuteropodaに含まれる節足動物)として認められる<ref name=":14" /><ref name="head" />。しかしそれ以降の系統位置は議論的で、主に本群の頭部構造に対する解釈の違い([[フーシェンフイア類#頭部付属肢と体節の対応関係|前述参照]])により「'''基盤的な[[真節足動物]]'''」<ref name=":15" /><ref name=":29">{{Cite journal|last=Chen|first=Jun-Yuan|date=2009-05-22|title=The sudden appearance of diverse animal body plans during the Cambrian explosion|url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper/072513cj|journal=International Journal of Developmental Biology|volume=53|issue=5-6|pages=733–751|language=en|doi=10.1387/ijdb.072513cj|issn=0214-6282|pmid=19557680}}</ref><ref name=":32">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|date=2012-12-07|title=Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization|url=https://www.researchgate.net/publication/232231696|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=279|issue=1748|pages=4699–4704|language=en|doi=10.1098/rspb.2012.1958|issn=0962-8452|pmid=23055069|pmc=PMC3497099}}</ref><ref name=":0" /><ref name=":33">{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-05|title=Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/multisegmented-arthropods-from-the-middle-cambrian-of-british-columbia-canada/9CA5AE5D58832452EDA388ED438774CB|journal=Journal of Paleontology|volume=87|issue=3|pages=493–501|language=en|doi=10.1666/12-112.1|issn=0022-3360}}</ref><ref name=":23" /><ref name=":24" /><ref name=":34">{{Cite journal|last=Siveter|first=Derek J.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Sutton|first4=Mark D.|last5=Legg|first5=David|last6=Joomun|first6=Sarah|date=2014-03-07|title=A Silurian short-great-appendage arthropod|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3906945/|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=281|issue=1778|pages=20132986|doi=10.1098/rspb.2013.2986|issn=0962-8452|pmid=24452026|pmc=3906945}}</ref><ref name=":35">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|last3=Gaines|first3=Robert|date=2015-03-27|title=A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12161|journal=Palaeontology|volume=58|issue=4|pages=629–660|language=en|doi=10.1111/pala.12161|issn=1475-4983}}</ref><ref name=":22" /><ref name="head" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":30">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Antcliffe|first2=Jonathan B.|last3=Drage|first3=Harriet B.|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-22|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.pnas.org/content/115/21/5323|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|issue=21|pages=5323–5331|language=en|doi=10.1073/pnas.1719962115|issn=0027-8424|pmid=29784780|pmc=PMC6003487}}</ref><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":40">{{Cite journal|last=Chipman|first=Ariel D.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-10-09|title=Developing an integrated understanding of the evolution of arthropod segmentation using fossils and evo-devo|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1881|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1912|pages=20191881|doi=10.1098/rspb.2019.1881|pmid=31575373|pmc=PMC6790758}}</ref><ref name=":31">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Zhai|first3=Dayou|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2020-08-03|title=A Reduced Labrum in a Cambrian Great-Appendage Euarthropod|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)30772-7|journal=Current Biology|volume=30|issue=15|pages=3057–3061.e2|language=English|doi=10.1016/j.cub.2020.05.085|issn=0960-9822|pmid=32589912}}</ref><ref name=":18" /><ref name=":17" />と「'''[[大顎類]]'''」<ref name=":25" /><ref name="Tokummia" /><ref name=":16" /><ref name=":19">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-12|title=Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1088-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1088-7|issn=1471-2148|pmid=29262772|pmc=PMC5738823}}</ref><ref name=":41">{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Aria|first2=Cédric|last3=Taylor|first3=Rod S.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|year=2018-06-20|title=''Waptia fieldensis'' Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.172206|journal=Royal Society Open Science|volume=5|issue=6|pages=172206|doi=10.1098/rsos.172206|pmid=30110460|pmc=PMC6030330}}</ref><ref name=":36">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2019-09-26|title=A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills|url=http://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4|journal=Nature|volume=573|issue=7775|pages=586–589|language=en|doi=10.1038/s41586-019-1525-4|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":37">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=PMC6950928}}</ref><ref name=":38">{{Cite journal|last=Ou|first=Qiang|last2=Vannier|first2=Jean|last3=Yang|first3=Xianfeng|last4=Chen|first4=Ailin|last5=Mai|first5=Huijuan|last6=Shu|first6=Degan|last7=Han|first7=Jian|last8=Fu|first8=Dongjing|last9=Wang|first9=Rong|date=2020-04-29|title=Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods|url=https://www.researchgate.net/publication/341071940|journal=Science Advances|volume=6|issue=18|pages=eaaz3376|language=en|doi=10.1126/sciadv.aaz3376|issn=2375-2548|pmid=32426476|pmc=PMC7190318}}</ref><ref name=":39">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12-03|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/345317560|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":18" /><ref name=":4" />に大きく分かれている。その中で前者は主流の仮説で、後者は2010年代後期以降から台頭し始めた対立仮説である<ref name=":20" /><ref name=":21" /><ref name=":18" />。


それ以外では、[[ユーシカルシノイド類]]([[:en:Euthycarcinoidea|Euthycarcinoidea]])という[[化石]]節足動物の分類群との類縁関係もいくつかの[[系統解析]]に示唆され<ref name=":36" /><ref name=":37" /><ref name=":38" /><ref name=":4" />、フーシェンフイア類がそれに対して[[側系統群]]とされる場合もある<ref name="Tokummia" /><ref name=":19" /><ref name=":18" />。この化石分類群のいくつかの性質、例えば背面が前後2枚の外骨格(先頭の甲皮と直後の[[背甲]])をもつ頭部・大きな[[ハイポストーマ]]/[[上唇]]・胸部と腹部の分化・数多くの肢節に分かれた脚・胸部の不揃いな[[背板]]と脚がフーシェンフイア類を思わせる<ref name=":44" /><ref name=":4" />。広く認められる分類体系ではないが、この類縁関係に踏まえて、フーシェンフイア類を従来のユーシカルシノイド類はと共に "広義のユーシカルシノイド類"(Euthycarcinoidea <small>''sensu lato''</small>)<ref name=":7" />としてまとめられる場合もある<ref name="Tokummia" /><ref name=":19" />。
*フーシャンフイア科 Fuxianhuiidae
**[[フーシャンフイア]]属 ''[[w:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]''
***''Fuxianhuia protensa''
***''Fuxianhuia xiaoshibaensis''
*チェンジャンゴカリス科 Chengjiangocarididae
**[[チェンジャンゴカリス]]属 ''[[w:Chengjiangocaris|Chengjiangocaris]]''
***''Chengjiangocaris kunmingensis''
***''Chengjiangocaris longiformis''
**''[[w:Alacaris|Alacaris]]''
***''Alacaris mirabilis''
*Guangweicarididae
**''[[w:Guangweicaris|Guangweicaris]]''
***''Guangweicaris spinatus''
*''[[w:Shankouia|Shankouia]]''
**''Shankouia zhenghei''
*''[[w:Liangwangshania|Liangwangshania]]''
**''Liangwangshania biloba''


==== 基盤的な真節足動物説 ====
==脚注==
フーシェンフイア類の基盤的な[[真節足動物]](upper stem-group euarthropods)説を支持する最大の根拠は、頭部は[[脳]][[神経節]]を有する先頭3節(前大脳性の[[先節]]・中大脳性の第1体節・後大脳性の第2体節)のみ含まれという、比較的単調な頭部構成の解釈による<ref name=":0" /><ref name=":14" /><ref name="head" /><ref name=":1" /><ref name=":20" />。これは頭部が1節(先節)のみをもつ基盤的な節足動物(lower stem-group euarthropods、[[ラディオドンタ類]]など)と、頭部が5節(先節と第1-第4体節)以上をもつ真節足動物の中間形態と見なされる<ref group="注釈">主に2000年代に提唱され、同じ理由でフーシェンフイア類の基盤的な真[[節足動物]]説を支持できる頭部2節([[先節]]+第1[[体節]]、詳細は[[フーシェンフイア類#頭部付属肢と体節の対応関係|前述参照]])説もあるが、2010年代以降では否定的で、ほとんどの系統仮説に指標とされない。</ref><ref name=":24" /><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":20" /><ref name=":15" /><ref name="Waloszek, D. 2005" /><ref name=":26" /><ref name=":49" /><ref name="head" /><ref name=":17" />。
<references />

==関連項目==
フーシェンフイア類の他のいくつかの性質も、この系統位置を示唆するように思われており、例えば先頭は早期な節足動物において一般的な甲皮を有し<ref name=":22" /><ref name=":14" /><ref name="head" />、脚の構造も単調で特化が進んでいなかった<ref name=":27" /><ref name=":30" />。数多くの短い肢節に分かれた脚の内肢も、無数の環形構造をもつ[[葉足動物]](節足動物の初期系統が起源する[[側系統群]])の葉足と、7節以下の肢節をもつ真節足動物の[[関節肢]]の中間形態を表したように思われる<ref name=":27" />。腹[[神経索]]の数多くの[[神経根]]は節足動物に類が見られず、代わりにそれ以外の[[脱皮動物]](例えば[[鰓曳動物]]と[[有爪動物]])に似たため、これは脱皮動物の共通祖先から受け継いだ[[祖先形質]]だと考えられる<ref name="Yang2016" /><ref name=":47" />。
* [[フーシャンフイア]]

これらの解釈により、フーシェンフイア類は真節足動物が胴部の外骨格と複数の体節/脳神経節をもつ頭部を進化した直後、5節以上の頭部を進化する(腹神経索の神経根を退化する)以前の初期系統([[ステムグループ]])から派生したと考えられる<ref name=":24" /><ref name="Yang2016" /><ref name="head" />。基盤的な真節足動物であるフーシェンフイア類が顎基と触角をもつことにより、これらの性質はフーシェンフイア類と他の真節足動物の[[最も近い共通祖先]]で既に出揃ったことも示唆される<ref name=":24" /><ref name="Alacaris" />。フーシェンフイア類と[[大顎類]]の[[神経解剖学]]上の類似(全ての脳神経節の癒合・3つの[[視神経]]網など)は単に真節足動物の祖先形質、もしくは[[収斂進化]]の結果と解釈される<ref name="strausfeld2012" />。

==== 大顎類説 ====
フーシェンフイア類の[[大顎類]]説を支持する最大の根拠は、中大脳以降に及ぶ脳神経節の癒合と3つの[[神経網]]を有する[[視神経]]という、[[大顎類]]との[[神経解剖学]]上の類似による<ref name=":25" /><ref name=":20" /><ref name=":21" /><ref name=":4" />。それに加えて、フーシェンフイア類のいくつかの性質も、次の通り大顎類的に解釈できるとされる<ref name=":4" />。

通常では単なる[[ハイポストーマ]]とされる部分は全体の形の類似([[フーシェンフイア類#頭部|前述参照]])により、大顎類の特徴的な頭楯と上唇の複合体と見なされる<ref name=":4" />。通常では胴部の一部とされる前胸部は往々にして頭部の背甲に覆われ、後胸部との区分も明瞭のため、これを頭部の一部として解釈できるとされる<ref name="Tokummia" /><ref name=":4" />。この場合、フーシェンフイア類の頭部は[[真節足動物]]として一般的な5節以上が含まれる<ref name="Tokummia" />だけでなく、そこの脚も大顎類の頭部/[[頭胸部]]の[[小顎]]と[[顎脚]]に対応できるように思われる<ref name=":4" />。更に、通常では後大脳性/第2体節由来とされるSPAは、大顎類として決定的な性質である第3体節由来の[[大顎]]のように、上唇(と解釈される部分)に覆われた最初の1節は内側に大顎的な突起(歯)をもつため、大顎とも見なされる<ref name=":4" />。これにより余った第2体節も[[六脚類]]と[[多足類]]のような、付属肢をもたない間挿体節として解釈できるとされる<ref name=":4" />。特定の大顎類の高次系統に似た性質、例えば[[軟甲類]]と[[六脚類]]に似た後大脳の癒合、[[多足類]]に似た下咽頭の構造と不揃いな背板と脚も根拠として挙げられる<ref name=":4" />。

これらの解釈により、フーシェンフイア類は大顎類で、少なくともその初期系統([[ステムグループ]])までには含まれるとされる<ref name="Tokummia" /><ref name=":19" /><ref name=":4" />。基盤的な大顎類であるフーシェンフイア類が癒合した後大脳をもつことにより、一部の[[甲殻類]]([[鰓脚類]]など)に見られる後大脳の分離は(原始的でなく)二次的であることも示唆される<ref name=":4" />。また、フーシェンフイア類に類縁の可能性がある[[ユーシカルシノイド類]]が基盤的な多足類として支持されつつあり<ref name=":41" /><ref name=":44">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Strullu-Derrien|first2=Christine|last3=Góral|first3=Tomasz|last4=Hetherington|first4=Alexander J.|last5=Thompson|first5=Christine|last6=Koch|first6=Markus|date=2020-04-21|title=Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and the terrestrial fossil record|url=https://www.pnas.org/content/117/16/8966|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=117|issue=16|pages=8966–8972|language=en|doi=10.1073/pnas.1920733117|issn=0027-8424|pmid=32253305}}</ref>、フーシェンフイア類も多足類的性質を僅かにもつため、この2群があわせて多足類に近縁の可能性もあるとされる<ref name=":4" />。基盤的な真節足動物説に[[祖先形質]]とされてきた特徴、例えば単調で数多くの肢節に分かれた脚は二次的な[[派生形質]]と解釈される<ref name=":4" />。

=== 下位分類 ===
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|caption=Yang et al. 2018 (Supplementary Figure 5b) の[[系統解析]]に基づいたフーシェンフイア類の内部系統関係<ref name="Alacaris" />
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2020年現在、7[[属 (分類学)|属]]9[[種 (分類学)|種]]のフーシェンフイア類が正式に命名される<ref name=":2" />。通常の分類体系では、フーシェンフイア類(フーシェンフイア[[目 (分類学)|目]] [[:en:Fuxianhuiida|Fuxianhuiida]]<ref name=":7" />)は大まかにフーシェンフイア科(Fuxianhuiidae<ref name=":9" />)とチェンジャンゴカリス科(Chengjiangocarididae<ref name=":9" />)の2[[科 (分類学)|科]]に分かれている<ref name="Alacaris" /><ref name="Fuxianhuiids" /><ref name=":2" />。

フーシェンフイア類が[[単系統群]]とされる全面的な[[系統解析]]の中で、Yang et al. 2018 の場合は一部の解析結果が前述の分類体系を支持し、フーシェンフイア類の中で[[シャンコウイア]]と[[リャンワンシャニア]]は基盤的で、残りの種類は[[姉妹群]]であるフーシェンフイア科とチェンジャンゴカリス科にまとめられる<ref name="Alacaris" />。一方、前述の分類体系に応じず、フーシェンフイア科とチェンジャンゴカリス科のいずれかを非単系統群とする解析結果もある<ref name="Alacaris" /><ref name=":4" />。

* '''フーシェンフイア目 [[:en:Fuxianhuiida|Fuxianhuiida]]''' <ref name=":7" />
** (科未定)<ref name="Alacaris" />
*** [[リャンワンシャニア]]属 ''[[:en:Liangwangshania|Liangwangshania]]'' <ref name=":8" />
**** ''Liangwangshania biloba'' <ref name=":8" /><ref name=":1" />
*** [[シャンコウイア]]属 ''[[:en:Shankouia|Shankouia]]'' <ref name="Waloszek, D. 2005" />([[リャンワンシャニア]]のシノニムとする見解がある<ref>Hou, X., Siveter, D.J., Siveter, D.J., Aldridge, R.J., Cong, P., Gabbott, S.E., Ma, X., Purnell, M.A., Williams, M., 2017. The Cambrian fossils of Chengjiang, China. In: The Flowering of Early Animal Life, second ed. Wiley, Blackwell, p. 316.</ref><ref name=":1" />)
**** ''Shankouia zhenghei'' <ref name="Waloszek, D. 2005" />
** '''フーシェンフイア科 [[:en:Fuxianhuiidae|Fuxianhuiidae]]''' <ref name=":9">{{Cite book|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|date=1997|location=Oslo; Boston|isbn=978-82-00-37693-4|oclc=38305908|language=English|first=Xianguang|last=Hou|first2=Jan|last2=Bergström}}</ref> (=グァンウェイカリス科 Guangweicarididae <ref name=":10">Luo HL, Fu X, Hu SX, Li Y, Hou S, You T, Pang J, Liu Q. (2007). [https://www.researchgate.net/publication/298535856_A_new_arthropod_Guangweicaris_Luo_Fu_et_Hu_gen_nov_from_the_Early_Cambrian_Guanshan_Fauna_Kunming_China A new arthropod, ''Guangweicaris'' Luo, Fu et Hu gen. Nov. from the early Cambrian Guanshan Fauna, Kunming, China]. Acta Geol Sin. 81:1–7.</ref>)<ref name="Alacaris" /> - 背甲の縦幅は横幅より倍以上に短く、前胸部は3節、胸部と腹部の区分は顕著(くびれがある)<ref name="Alacaris" /><ref name=":2" />。
*** [[フーシェンフイア]]属 ''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]'' <ref name=":11">Hou XG. (1987). Three new large arthropods from lower Cambrian, Chengjiang, eastern Yunnan. Acta Palaeontol Sinica. 26(3):272–85.</ref>(=[[ピシンノカリス]]属 ''[[:en:Pisinnocaris|Pisinnocaris]]''<ref name=":46" />)<ref name=":42" />
**** ''Fuxianhuia protensa'' <ref name=":11" />(=''Pisinnocaris subconigera''<ref name=":46">Hou, X., Bergstrom, J., 1998. Three additional arthropods from the early Cambrian Chengjiang fauna, yunnan, southwest China. Acta Palaeontol. Sin. 37, 395-401.</ref>)<ref name=":42" />
**** ''Fuxianhuia xiaoshibaensis'' <ref name=":0" />
*** [[グァンウェイカリス]]属 ''[[:en:Guangweicaris|Guangweicaris]]'' <ref name=":10" />
**** ''Guangweicaris spinatus'' <ref name=":10" /><ref name=":3" />
*** [[シャウカリス]] ''[[:en:Xiaocaris|Xiaocaris]]'' <ref name=":2" />
**** ''Xiaocaris luoi'' <ref name=":2" />
** '''チェンジャンゴカリス科 [[:en:Chengjiangocarididae|Chengjiangocarididae]]''' <ref name=":9" /> - 背甲の縦幅と横幅はほぼ一致、前胸部は5節、胸部と腹部は同規的(くびれがない)<ref name="Alacaris" />。
*** [[チェンジャンゴカリス]]属 ''[[:en:Chengjiangocaris|Chengjiangocaris]]'' <ref name=":12">Hou XG, Bergström J. (1991). The arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, with relationships and evolutionary significance. 179–187. In: Simonetta AM, Conway-Morris S, editors. The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa, vol. 296. Cambridge: Cambridge University Press.</ref>
**** ''Chengjiangocaris longiformis'' <ref name=":12" />
**** ''Chengjiangocaris kunmingensis'' <ref name=":0" />
*** [[アラカリス]]属 ''[[:en:Alacaris|Alacaris]]'' <ref name="Alacaris" />
**** ''Alacaris mirabilis'' <ref name="Alacaris" />

== 脚注 ==
=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
{{Reflist|30em}}

== 関連項目 ==
* [[フーシェンフイア]]、[[チェンジャンゴカリス]] - 内部構造まで多く記載された著名なフーシェンフイア類。
* [[澄江動物群]]
* [[澄江動物群]]
* [[ユーシカルシノイド類]] - いくつかの性質がフーシェンフイア類に似て、近縁の可能性がある化石節足動物の分類群。
* [[メガケイラ類]]
* [[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]、[[メガケイラ類]] - フーシェンフイア類のように、基盤的な真節足動物もしくは特定の現生節足動物の高次系統に近縁とされる化石節足動物の分類群。
* [[w:Arthropod head problem|Arthropod head problem]]
* [[パリオスコーピオ]] - ごく一部の特徴がフーシェンフイア類に似た可能性がある所属不明の節足動物。
==外部リンク==

*[https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/494/7438/nature11874/%E3%83%95%E3%82%AD%E3%82%B7%E3%83%A3%E3%83%B3%E3%83%95%E3%82%A3%E3%82%A2%E9%A1%9E%E3%81%AE%E7%89%B9%E6%AE%8A%E5%8C%96%E3%81%97%E3%81%9F%E4%BB%98%E5%B1%9E%E8%82%A2%E3%81%A8%E5%88%9D%E6%9C%9F%E3%81%AE%E7%9C%9F%E7%AF%80%E8%B6%B3%E5%8B%95%E7%89%A9%E3%81%AE%E9%A0%AD%E9%83%A8%E3%81%AE%E6%A7%8B%E6%88%90 進化:フーシャンフイア類の特殊化した付属肢と初期の真節足動物の頭部の構成]
== 外部リンク ==
{{デフォルトソート:ふきしやんふいあるい}}
* [https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(18)30514-1 Fuxianhuiids](2018年7月9日、英語)- フーシェンフイア類の簡易ガイド(基盤的な真節足動物説に基づく)
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[[Category:カンブリア紀の節足動物]]
[[Category:カンブリア紀の節足動物]]
[[Category:1995年に記載された化石分類群]]
[[Category:1995年に記載された化石分類群]]

2021年12月3日 (金) 16:19時点における版

フーシェンフイア類
生息年代: 518–510 Ma[1][2][3]
様々なフーシェンフイア類(上:フーシェンフイア、左下:アラカリス、右下:チェンジャンゴカリス
地質時代
古生代カンブリア紀第三期 - 第四期
(約5億1,800万 - 5億1,000万年前)[1][2][3]
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
: フーシェンフイア目 Fuxianhuiida
学名
Fuxianhuiida
Bousfield, 1995 [4]
英名
Fuxianhuiid [5]

フーシェンフイア類Fuxianhuiid[5]学名Fuxianhuiida[4])は、約5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物分類群)である[5]フーシェンフイアだけでなく、チェンジャンゴカリスアラカリスなども含まれる[5]触角の後ろにある頑丈な付属肢と、不揃いな背板と脚を特徴とする[5][6]

中国雲南省化石が発見され、9ほどが記載される[7]。その分類学上の位置付けは議論的で、節足動物の初期系統[8][9][10][5]顎をもつ系統群[11][12]との関係性が特に注目される[13][14][15]

名称

フーシェンフイア類の学名「Fuxianhuiida」[4]中国語名「撫仙湖蟲類」(分類学上は「撫仙湖蟲目」、簡体字:抚仙湖虫类/目)[16][17]は、本群の中で最初に記載されたフーシェンフイアFuxianhuia、中国語:撫仙湖蟲/抚仙湖虫[16][17][18][19]、ピンイン:Fǔ xiān hú chóng、フーシェンフーチョン)に因んだもので、その属の名称自体は発見地の中国雲南省にある撫仙湖(簡体字:抚仙湖、ピンイン:Fǔ xiān hú、フーシェンフー)に由来する[20]英語は「fuxianhuiid」と総称される[5]

上述の他にも、本群を創設した原記載 Bousfield 1995 は「Fuxianhuiata」(亜綱[4]、Hou & Bergström 1997 は「Yunnanata」()を創設した[21]が、いずれも21世紀以降の分類体系に用いられず、「Fuxianhuiida」()のみ広く採用される[16][8][22][6][2][7]

形態

アラカリス(a-c)とチェンジャンゴカリス(b)の復元図(a:側面、b:背面、c-d:前半身の腹面、各項説明:[注釈 1][22]
チェンジャンゴカリスの前半身の基本外部形態
(各項説明:[注釈 2]
チェンジャンゴカリス(1枚目)とアラカリス(2枚目)の化石標本(各項説明:[注釈 1][22]

体長は種によって2cmから12cmに及ぶ[7]。全体の輪郭はしずく型で、前端は丸く、尾端に向けて次第細くなる。頭部は小さな甲皮と大きな背甲、胴部は十数枚以上の背板に覆われ、付属肢関節肢)は全てが腹面に配置される[5]。胴部の各部位の配置はやや不揃いで、対応関係は「背板・消化腺」と「脚・神経節・動脈」の2セットに分かれている[23][24][25][26]

頭部と胴部の区分について、通常では最初の脚と背板以降が胴部で、それより前の部分のみ頭部に含まれる[21][5][6]。本項目はこの区分に従ってフーシェンフイア類の形態について記述する。一方、退化的な前方数枚の背板に現れ、通常では胴部に含まれる前胸部[6]を頭部の一部とする異説もある[12]

頭部

頭部(cephalon)は丸みを帯びた広い背甲(carapace[6]、head shield[5])に覆われ、先頭は1枚の小さな甲皮(anterior sclerite)[27]と、その左右から可動の眼柄[28]に突出した1対の複眼がある[29][5][6]。その直後の腹面は、が後ろ向きに開いて1枚の構造体に覆われ、これは通常では単体のハイポストーマ(hypostome)と考えられる[8][6]。前方は三角形に突出し、後方は横に広い二葉状のため、前縁の左右と後縁の中央に溝ができている[22][7]。なお、この構造を単なるハイポストーマではなく、大顎類に見られる頭楯(clypeus)と上唇(labrum)の複合体とする異説もある[12]。この解釈の場合、前方中央の三角形の部分が頭楯で、残りの左右に広げた二葉状の部分が上唇に当てはまる[12]。この見解に踏まえて、頭楯と上唇の間は奥に下咽頭(hypopharynx、多足類六脚類に見られる口器中央の突起物)をもつとする見解もある[12]

頭部由来として広く認められる付属肢対は次の2対のみ知られる。1対の太い触角(antennae)は20節ほどに分かれ、眼と甲皮の直後にある、ハイポストーマの前方左右の溝から突出する[22][6][12]。触角の直後には「specialized post-antennal appendage」("触角の後にある特化した付属肢"の意、通称「SPA」)という、本群に特有の1対の付属肢が口の左右に配置される[8][5][10][6]。SPAは完全に背甲に覆われるほど短く、左右から後ろに折り曲げた頑丈な3節に構成される[22][6]。ハイポストーマに覆われる最初の肢節は大顎のように嚙み合わせた突起があり[22][12]、先端の肢節は爪のように尖る[30][8][22][6]

この頭部に癒合した体節数は議論的(詳細は後述参照[10]だが、集約した3つの脳神経節後述)が含まれることにより、少なくとも先節(前大脳と眼に対応)・第1体節(触角と中大脳に対応)・第2体節(後大脳に対応)という先頭3つの体節が含まれることが確定的で[29][31][28][10][12]、SPAは一般に第2体節/後大脳性と解釈される[8][32][33][31][10][22][6]。この場合、フーシェンフイア類の頭部体節数はこの3節のみで、脳の構成が判明した真節足動物の中でも例外的に少ない(真節足動物の頭部は原則として5節以上が含まれる)[9][10]。一方、もしSPAはをもつ節足動物(大顎類)の大顎(第3体節由来)に相同であれば、フーシェンフイア類の頭部は少なくとも4節で第3体節まで含まれ、余った第2体節は一部大顎類(多足類六脚類)のように付属肢が退化消失した間挿体節(intercalary segment)とされる[12]。また、もしSPA直後の前胸部(後述)を頭部の一部と考えれば、フーシェンフイア類の頭部は真節足動物として一般的な5節以上の体節が含まれるようになる[34][12]

胴部

フーシェンフイアの胴部

胴部(trunk)は一連のアーチ状の背板(tergite)に覆われ、種によって13枚から40枚以上に及ぶ[注釈 3][22][5][6]。前後で大まかに脚をもつ胸部(thorax)と付属肢をもたない腹部(abdomen)に分かれ[6]フーシェンフイア科の場合はその間が顕著にくびれている[22][5][7]

胸部のうち、前3-6枚[注釈 4][6]の小さな背板に現れる部分は前胸部(prothorax[6])といい、前端ほど退化的で往々にして頭部の背甲に覆われ、背板1枚につき1対の脚のみに対応する[7]。この部分は一部の文献では頭部の一部とも解釈される[12]。残り数枚から十数枚[注釈 3]の幅広い背板に現れる部分は後胸部(opisthothorax[6])といい、背板の数は脚の対の数より少なく、お互いに厳密な対応関係をなしていない(1背板につき1対から4対まで覆い、種類・成長段階・背板の番目により異なる[注釈 5][21][35][23][24][22][25][7]。そのため、後胸部の背板数は(脚の対の数に示される)真の体節数を反映しないとされる[23]

腹部は数節から十数節[注釈 6][22][26]で、付属肢はないが、最終体節に1本の尾節(telson[6]、または尾刺 tail spine[5])と、その左右には1対の棘状もしくは尾扇のような構造体(lateral telson process[6], tail fluke[5])をもつ。

胸部の腹面は数十対の二叉型の脚が同規的に配置される。脚の外肢(exopod、もしくは外葉 exite[6])は単調な楕円形で、縁に目立たない刺毛(marginal setae, marginal fringe)が生えている[36][22][7]。外肢の付け根の構造(脚との連結部)は不明[6][12]。内肢(endopod)は丈夫な円錐状/円柱状で、十数節以上の短い肢節に分かれ[21][37]、先端は丸みを帯びるもしくは1本の爪のように尖る[8][22][5][7]。一部の種類の内肢は、肢節ごとに1対の内突起(endite)が生えている[2][7]。脚は原則として全てがほぼ同形だが、一部の種類は、前方数対の脚のみ原節(protopod、最初の肢節)の内側に鋸歯状の顎基(gnathobase)があり、口の直後で餌を運ぶ用の溝(food groove)を構成する[22][5]

内部構造

フーシェンフイア類の外部形態(左から1番目)と内部構造(2番目:中枢神経系、3番目:消化系、4番目:循環系

内部構造は消化系循環系神経系はしご形神経系)などと思われる構造が知られ、それらを例外的によく保存したフーシェンフイア(消化系[25][29][31][38][39]・循環系[23])とチェンジャンゴカリス(腹神経索[8][24][39])の化石標本で見つかっている。そのため、カンブリア紀の動物の中で、フーシェンフイア類は内部構造が最も完全に知られるの分類群でもある[23][38][5]

消化系

ハイポストーマに覆われて後ろ向きに開口するため、消化管の先頭(咽頭と食道)はUターンして曲がり返したとされる[8][23]。胸部の中腸は左右に複数対の丸い消化腺(digestive gland、中腸腺 midgut diverticulae)が並んでおり、その位置は背板に対応する[25]。腹部の後腸は単調で、尾節直前の肛門まで続く[23]

頭部のSPAを背甲に枝分かれた消化腺と解釈する異説はかつてあった[36][40][41][35][42]が、2010年代以降では誤解釈として否定されるようになり、SPAの付属肢性質は確定的である[8][10][22][6]

循環系

消化管の背側にある循環系は発達した管状の心臓と、そこから前方と左右に枝分かれ、所々に再び連結する血管動脈)が知られている[23]。心臓は胸部に集約し、腹部の直前から徐々に細くなる[23]。心臓の前方から伸ばした頭部の動脈は発達で、脳・複眼・触角などの器官に応じて枝分かれる[23]。心臓の左右から伸ばした数十対の動脈は脚の数に応じて並んで、それぞれの先端は枝分かれてから再び前後でお互いに連結する[23]

神経系

フーシェンフイア類の中枢神経系

節足動物として基本である先頭3つの体節に由来する脳神経節(cerebral ganglion)、すなわち先節の前大脳(protocerebrum)、第1体節の中大脳(deutocerebrum)と第2体節の後大脳(tritocerebrum)からなる[8][31]。脳神経節は全てが癒合し、複眼眼柄に差し込んだ視神経(optic nerve)は3つの視神経網(optic neuropil)をもつ[29]。このような脳の構造(3つの視神経網と後大脳まで及ぶ脳神経節の癒合)は、節足動物の中で大顎類(特に軟甲類六脚類)によく似ている[29][38]。脳神経節/体節と周辺の頭部構造の対応関係は議論的(後述参照)だが、少なくとも前大脳は先頭の甲皮と視神経、中大脳は触角の神経に対応することは確定的である[29][31][10]。後大脳の付属肢神経は一般にSPAに対応するとされる[31][38][10]が、多足類と六脚類の間挿体節のように、対応する付属肢が退化したともされる[12]

胴部の腹面は1対の腹神経索(ventral nerve cord)が正中線に沿って全長を走り、脚に対応する位置で左右会合して丸い神経節を構成する[24]。神経節は境目ごとに1対の連合(longitudinal connectives)で前後を繋がり、ほぼ同じ構造の繰り返しでそれ以上の特化や癒合はない[24]。腹神経索は神経節/連合ごとに十数対の細い神経根(peripheral nerve roots)が左右で並んでいる[24]。なお、脳と腹神経索の間の連結部、すなわち環食道神経(circumesophageal nerve)と食道孔(oesophageal foramen)に該当する部分は不明[24]

生態

カンブリア紀 Guanshan Biota の海底に生息したグァンウェイカリスの生態復元図

フーシェンフイア類は全般的に遊泳底生性(nektobenthic、底生性に近い遊泳性)で、海底の近くに生息し、脚の外肢で呼吸していたと考えられる[26][5]

2010年代初期まででは単調な口器/消化管と移動用の脚のみ知られたため、フーシェンフイア類は海底の堆積物しか取らないという単調な食性をもつとされていた[21][35][8]。しかし2010年代後期以降では顎基と消化腺の存在が判明し、フーシェンフイア類の食性は従来の予想以上に複雑な肉食性腐肉食性だと示唆される[22][25][5]。これにより、フーシェンフイア類は脚の顎基で堆積物上の腐肉や小動物を捕獲しては、顎基に形成される溝でそれを後ろ向きの口に運んで、強大なSPAとハイポストーマで餌を更に細かく咀嚼し、中腸の消化腺でそれを効率よく消化していたと考えられる[22][25][5]。また、頭部の血管が発達したため、脳などの頭部構造が十分な酸素を必要とするほど機能的であったことも示唆される[23][38]

フーシェンフイアの親子

脱皮様式は十脚類に似て、後縁が前へ反り上げた背甲から最初に抜けたと考えられる[43]。それ以外の繁殖成長様式はフーシェンフイアのみによって知られる[26]。大型個体と数匹の幼生が共に良好に保存された化石標本により、幼生は孵化した後もしばらく親が世話して、共に活動していたと考えられる[26]。成長様式はカブトエビカシラエビに似た増節変態(anamorphic development)で、幼い個体ほど背板と脚の数が少ない[26]。一定の齢期に達すると、背板は腹部で2齢期につき1枚を増やして、次の齢期でその最初の1枚が胸部の最終の1枚に変化するようになる[26]

分布と生息時代

Maotianshan Shale

フーシェンフイア類の化石標本中国雲南省カンブリア紀前期の堆積累層のみから発見される[6][5]。そのため、本群は知られるカンブリア紀の節足動物の中で、分布域が1つの古大陸に限られた唯一の高次分類群でもある(他の高次分類群、例えばメガケイラ類三葉虫類はいずれもカンブリア紀の複数の古大陸まで広く分布した)[5]

カンブリア紀第三期(約5億2,100万 - 5億1,400万年前)
カンブリア紀第四期(約5億1,400万 - 5億900万年前)

頭部付属肢と体節の対応関係

フーシェンフイア類の頭部付属肢と体節の対応関係(相同性)、およびそこに含まれる付属肢と体節数は、本群の系統位置を示唆する重要な指標であるため、多くの議論がなされていた[10][14]。2010年代以前では、それを直接的に証明できる神経解剖学的証拠(神経節の構造)が不明のため、対応関係は不確定であった。脳を保存される化石標本が見つかった2012年[29]以降では、少なくとも触角の中大脳性/第1体節由来説が確定的で、SPA前大脳性/先節由来説[48][49]と触角前大脳性/SPA中大脳性(SPA中大脳性/第1体節由来[36][50])説が否定的になった[10][14]。一方、本群の特徴的なSPAに関しては議論の余地が残されており、後大脳性(第2体節由来)説が最も広く認められる[8][32][33][51][10][22][6]が、大顎類大顎との類似性に基づいて新たに提唱された大顎説(第3体節由説来、第2体節/後大脳間挿体節説)もある[12]

*:広く認められる対応関係、×:否定的な対応関係、△:頭部に含まれる部分[10]
分類群
先節(前大脳) 1(中大脳) 2(後大脳) 3 4 5
×フーシェンフイア類
(SPA前大脳性説)[48][49]
SPA 触角
×フーシェンフイア類
(触角前大脳性/SPA中大脳性説)[36][50]
△触角 SPA
フーシェンフイア類
(SPA後大脳性説)[8][32][33][10][22][6]
ハイポストーマ △触角 SPA
フーシェンフイア類
(後大脳間挿体節/SPA大顎説+prothorax頭部説)[12]
上唇 △触角 △退化(間挿体節) SPA △脚 △脚
大顎類多足類甲殻類六脚類など) △上唇 △第1触角 △第2触角/退化(間挿体節) 大顎 △第1小顎 △第2小顎/下唇
鋏角類 △上唇 鋏角 触肢 △脚 △脚 △脚
Artiopoda類(三葉虫光楯類など) △ハイポストーマ △触角 △脚 △脚 △脚
メガケイラ類 △ハイポストーマ 大付属肢 △脚 △脚 △脚
ラディオドンタ類
(前部付属肢前大脳性/先節由来説)
前部付属肢

分類

系統位置

脱皮動物

環神経動物鰓曳動物など)

有爪動物

緩歩動物

*†様々な葉足動物側系統群

*†シベリオン類

*†パンブデルリオンケリグマケラ

オパビニア

ラディオドンタ類

真節足動物

イソキシス類

?

Hymenocarina

?A

フーシェンフイア類

メガケイラ類

鋏角類

Artiopoda

大顎類
?B

フーシェンフイア類

ユーシカルシノイド類

多足類

?

Hymenocarina

汎甲殻類甲殻類+六脚類

系統解析に示されるフーシェンフイア類の2つの系統的位置(A, B)
†:絶滅群、*:葉足動物、?:諸説に分かれた系統関係
青枠:基盤的な節足動物(lower stem-group euarthropods)
赤枠:基盤的な真節足動物(upper stem-group euarthropods)
A:基盤的な真節足動物説[48][52][53][32][33][54][55][22][15]
B:大顎類[34][56][57][58][59][60][61][15][12]

胴部に硬質の外骨格背板関節肢)をもつことにより、フーシェンフイア類は容易に真正の節足動物真節足動物 Euarthropoda、Deuteropodaに含まれる節足動物)として認められる[9][10]。しかしそれ以降の系統位置は議論的で、主に本群の頭部構造に対する解釈の違い(前述参照)により「基盤的な真節足動物[48][62][52][8][53][32][33][54][55][27][10][22][63][5][64][65][15][49]と「大顎類[28][34][11][56][57][58][59][60][61][15][12]に大きく分かれている。その中で前者は主流の仮説で、後者は2010年代後期以降から台頭し始めた対立仮説である[13][14][15]

それ以外では、ユーシカルシノイド類Euthycarcinoidea)という化石節足動物の分類群との類縁関係もいくつかの系統解析に示唆され[58][59][60][12]、フーシェンフイア類がそれに対して側系統群とされる場合もある[34][56][15]。この化石分類群のいくつかの性質、例えば背面が前後2枚の外骨格(先頭の甲皮と直後の背甲)をもつ頭部・大きなハイポストーマ/上唇・胸部と腹部の分化・数多くの肢節に分かれた脚・胸部の不揃いな背板と脚がフーシェンフイア類を思わせる[66][12]。広く認められる分類体系ではないが、この類縁関係に踏まえて、フーシェンフイア類を従来のユーシカルシノイド類はと共に "広義のユーシカルシノイド類"(Euthycarcinoidea sensu lato[4]としてまとめられる場合もある[34][56]

基盤的な真節足動物説

フーシェンフイア類の基盤的な真節足動物(upper stem-group euarthropods)説を支持する最大の根拠は、頭部は神経節を有する先頭3節(前大脳性の先節・中大脳性の第1体節・後大脳性の第2体節)のみ含まれという、比較的単調な頭部構成の解釈による[8][9][10][6][13]。これは頭部が1節(先節)のみをもつ基盤的な節足動物(lower stem-group euarthropods、ラディオドンタ類など)と、頭部が5節(先節と第1-第4体節)以上をもつ真節足動物の中間形態と見なされる[注釈 7][33][5][13][48][36][50][41][10][49]

フーシェンフイア類の他のいくつかの性質も、この系統位置を示唆するように思われており、例えば先頭は早期な節足動物において一般的な甲皮を有し[27][9][10]、脚の構造も単調で特化が進んでいなかった[37][63]。数多くの短い肢節に分かれた脚の内肢も、無数の環形構造をもつ葉足動物(節足動物の初期系統が起源する側系統群)の葉足と、7節以下の肢節をもつ真節足動物の関節肢の中間形態を表したように思われる[37]。腹神経索の数多くの神経根は節足動物に類が見られず、代わりにそれ以外の脱皮動物(例えば鰓曳動物有爪動物)に似たため、これは脱皮動物の共通祖先から受け継いだ祖先形質だと考えられる[24][38]

これらの解釈により、フーシェンフイア類は真節足動物が胴部の外骨格と複数の体節/脳神経節をもつ頭部を進化した直後、5節以上の頭部を進化する(腹神経索の神経根を退化する)以前の初期系統(ステムグループ)から派生したと考えられる[33][24][10]。基盤的な真節足動物であるフーシェンフイア類が顎基と触角をもつことにより、これらの性質はフーシェンフイア類と他の真節足動物の最も近い共通祖先で既に出揃ったことも示唆される[33][22]。フーシェンフイア類と大顎類神経解剖学上の類似(全ての脳神経節の癒合・3つの視神経網など)は単に真節足動物の祖先形質、もしくは収斂進化の結果と解釈される[29]

大顎類説

フーシェンフイア類の大顎類説を支持する最大の根拠は、中大脳以降に及ぶ脳神経節の癒合と3つの神経網を有する視神経という、大顎類との神経解剖学上の類似による[28][13][14][12]。それに加えて、フーシェンフイア類のいくつかの性質も、次の通り大顎類的に解釈できるとされる[12]

通常では単なるハイポストーマとされる部分は全体の形の類似(前述参照)により、大顎類の特徴的な頭楯と上唇の複合体と見なされる[12]。通常では胴部の一部とされる前胸部は往々にして頭部の背甲に覆われ、後胸部との区分も明瞭のため、これを頭部の一部として解釈できるとされる[34][12]。この場合、フーシェンフイア類の頭部は真節足動物として一般的な5節以上が含まれる[34]だけでなく、そこの脚も大顎類の頭部/頭胸部小顎顎脚に対応できるように思われる[12]。更に、通常では後大脳性/第2体節由来とされるSPAは、大顎類として決定的な性質である第3体節由来の大顎のように、上唇(と解釈される部分)に覆われた最初の1節は内側に大顎的な突起(歯)をもつため、大顎とも見なされる[12]。これにより余った第2体節も六脚類多足類のような、付属肢をもたない間挿体節として解釈できるとされる[12]。特定の大顎類の高次系統に似た性質、例えば軟甲類六脚類に似た後大脳の癒合、多足類に似た下咽頭の構造と不揃いな背板と脚も根拠として挙げられる[12]

これらの解釈により、フーシェンフイア類は大顎類で、少なくともその初期系統(ステムグループ)までには含まれるとされる[34][56][12]。基盤的な大顎類であるフーシェンフイア類が癒合した後大脳をもつことにより、一部の甲殻類鰓脚類など)に見られる後大脳の分離は(原始的でなく)二次的であることも示唆される[12]。また、フーシェンフイア類に類縁の可能性があるユーシカルシノイド類が基盤的な多足類として支持されつつあり[57][66]、フーシェンフイア類も多足類的性質を僅かにもつため、この2群があわせて多足類に近縁の可能性もあるとされる[12]。基盤的な真節足動物説に祖先形質とされてきた特徴、例えば単調で数多くの肢節に分かれた脚は二次的な派生形質と解釈される[12]

下位分類

フーシェンフイア類

シャンコウイア

リャンワンシャニア

チェンジャンゴカリス科

チェンジャンゴカリス

アラカリス

フーシェンフイア科

フーシェンフイア

グァンウェイカリス

Yang et al. 2018 (Supplementary Figure 5b) の系統解析に基づいたフーシェンフイア類の内部系統関係[22]
フーシェンフイア類

グァンウェイカリス

アラカリス

チェンジャンゴカリスChengjiangocaris longiformis

チェンジャンゴカリス(Chengjiangocaris kunmingensis

フーシェンフイアFuxianhuia protensa

フーシェンフイア(Fuxianhuia xiaoshibaensis

シャンコウイア

リャンワンシャニア

Yang et al. 2018 (Supplementary Figure 5a) の系統解析に基づいたフーシェンフイア類の内部系統関係[22]
フーシェンフイア類

フーシェンフイア

シャウカリス

シャンコウイア

アラカリス

チェンジャンゴカリス

Aria et al. 2021 の系統解析に基づいたフーシェンフイア類の内部系統関係[12]

2020年現在、79のフーシェンフイア類が正式に命名される[7]。通常の分類体系では、フーシェンフイア類(フーシェンフイア Fuxianhuiida[4])は大まかにフーシェンフイア科(Fuxianhuiidae[21])とチェンジャンゴカリス科(Chengjiangocarididae[21])の2に分かれている[22][5][7]

フーシェンフイア類が単系統群とされる全面的な系統解析の中で、Yang et al. 2018 の場合は一部の解析結果が前述の分類体系を支持し、フーシェンフイア類の中でシャンコウイアリャンワンシャニアは基盤的で、残りの種類は姉妹群であるフーシェンフイア科とチェンジャンゴカリス科にまとめられる[22]。一方、前述の分類体系に応じず、フーシェンフイア科とチェンジャンゴカリス科のいずれかを非単系統群とする解析結果もある[22][12]

脚注

注釈

  1. ^ a b c ant:触角、asc:先頭の甲皮、ey:複眼、exp:外肢/外葉、fg:餌を運ぶ用の溝、gn:顎基、hs:背甲、m:、hy:ハイポストーマ、SPA:触角直後の特化した付属肢、T:背板、tel:尾節/尾刺、tf:尾節左右の構造体/尾扇、wl:脚の内肢
  2. ^ A:背面、B:腹面、C:側面、D:脚、Ant:触角、As:先頭の甲皮、En:内肢、Ex:外肢/外葉、Ey:複眼、Fg:餌を運ぶ用の溝、Gn:顎基、Hs:背甲、Hy:ハイポストーマ、Ot:後胸部の背板、Pr:原節、Pt:前胸部の背板、SPA:触角直後の特化した付属肢、Wl:脚
  3. ^ a b フーシェンフイアの幼生(最少11枚で後胸部4枚)を除いて、最少はアラカリスの13枚(後胸部5枚)、最多はリャンワンシャニアの42枚(後胸部29枚)。
  4. ^ フーシェンフイア科:3枚、チェンジャンゴカリス科:5枚、リャンワンシャニア:6枚
  5. ^ 例えばフーシェンフイアの初期幼生、チェンジャンゴカリスアラカリスシャウカリスは背板1枚につき脚3-4対だが、最終齢期に達したフーシェンフイアは前方数枚の背板のみ1枚につき脚1対で、後方の背板に向けて次第脚の対の数が徐々に2対まで増やす。
  6. ^ 最少はチェンジャンゴカリスアラカリスの3節、最多はフーシェンフイアFuxianhuia xiaoshibaensis)の16節。
  7. ^ 主に2000年代に提唱され、同じ理由でフーシェンフイア類の基盤的な真節足動物説を支持できる頭部2節(先節+第1体節、詳細は前述参照)説もあるが、2010年代以降では否定的で、ほとんどの系統仮説に指標とされない。

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関連項目

外部リンク

  • Fuxianhuiids(2018年7月9日、英語)- フーシェンフイア類の簡易ガイド(基盤的な真節足動物説に基づく)