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「カリョシントリプス」の版間の差分

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{{生物分類表
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|色 = 動物界
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| 名称 = カリョシントリプス
| 名称 = カリョシントリプス
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| 画像キャプション = カリョシントリプスの[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]
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| 上門 = [[脱皮動物|脱皮動物上門]] [[w:Ecdysozoa|Ecdysozoa]]
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| 属 = †'''カリョシントリプス属''' ''[[w:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]''
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| 学名 = '''''[[w:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]'''''<br><small>Daley & Budd, 2010</small><ref name="Caryosyntrips"/>
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| タイプ種 = ''Caryosyntrips serratus'' <br><small>Daley & Budd, 2010</small>
| タイプ種 = ''Caryosyntrips serratus'' <br><small>Daley & Budd, 2010</small>
| 下位分類名 = [[種 (分類学)|種]]
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'''カリョシントリプス'''('''''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]''''')は、[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の[[化石]]のみによって知られ、[[カンブリア紀]]に生息した[[アノマロカリス類]](ラディオドンタ類)の1[[属 (分類学)|属]]である。
'''カリョシントリプス'''('''''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]''''')は、[[カンブリア紀]]に生息した[[アノマロカリス類]](ラディオドンタ類)の1[[属 (分類学)|属]]。[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の[[化石]]のみによって知られ<ref name=":0" />


学名「''Caryosyntrips''」は、[[くるみ割り]]のような形をもった前部付属肢に因んで、[[ギリシア語]]の[[種実類]]を意味する「karyon」と[[ギリシャ神話|神話]]による粉砕者の名前「syntrips」の合成である<ref name="Caryosyntrips" />。
[[学名]]「''Caryosyntrips''」は、[[くるみ割り]]のような形をた前部付属肢に因んで、[[ギリシア語]]の[[種実類]]を意味する「karyon」と[[ギリシャ神話|神話]]による粉砕者の名前「syntrips」の合成である<ref name="Caryosyntrips" />。


== 化石と分布 ==
== 化石と分布 ==
カリョシントリプスは、散在した[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の[[化石]]のみによって知られる。最初は[[カナダ]]の[[バージェス頁岩]]から発見された[[化石]]([[バージェス動物群]])のみによって知られていた<ref name="Caryosyntrips" />、[[アメリカ]]の化石産地[[w:Wheeler Formation|Wheeler Formation]][[w:Langston Formation|Langston Formation]] からにも本属の化石が後に発見される<ref name="Caryosyntrips2017"/>。また、[[葉足動物]]の1属''[[w:Mureropodia|Mureropodia]]'' として記載された化石の正体はカリョシントリプスの前部付属肢であれば、カリョシントリプスの分布は[[スペイン]]の[[w:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]] にまで及ぶことになる<ref name="Caryosyntrips2017"/>(後述参照)
カリョシントリプスは単離した[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の[[化石]][[標本]]のみによって知られている。最初は[[カナダ]][[ブリティッシュコロンビア州]]の[[バージェス頁岩]]([[バージェス動物群]])から発見された化石のみによって知られていた<ref name="Caryosyntrips" />後に[[アメリカ]][[ユタ州]]の[[堆積]]層 [[:en:Wheeler Formation|Wheeler Formation]][[:en:Langston Formation|Langston Formation]]、および [[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]] からにも本属の化石が発見される<ref name="Caryosyntrips2017"/><ref>{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Kier|first4=Carlo|last5=Bonino|first5=Enrico|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2021-01-19|title=The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)|url=https://peerj.com/articles/10509|journal=PeerJ|volume=9|pages=e10509|language=en|doi=10.7717/peerj.10509|issn=2167-8359}}</ref>。また、[[葉足動物]]の1属 ''[[:en:Mureropodia|Mureropodia]]'' として記載された化石標本 MPZ 2009/1241 の正体は本属の前部付属肢であれば(後述参照)本属の分布は[[スペイン]]の [[:en:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]] にまで及ぶことになる<ref name="Caryosyntrips2017"/>。


== 形態 ==
== 形態 ==
<gallery mode="packed" heights="220">
[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]は先端ほど細くなり、いずれの化石標本も真っ直ぐに伸びていて、他のアノマロカリス類のように湾曲することはない<ref name="Caryosyntrips" />。唯一の対をなした状態で保存された化石標本によると、前部付属肢は[[ハサミ]]のように、お互い左右に噛み合せる構造を持つ<ref name="Caryosyntrips">{{Cite journal|author=Allison C. Daley, Graham E. Budd |year=2010 |title=New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada |journal=Palaeontology |volume=53 |issue=4 |pages=721–738 |doi=10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x }}</ref>。肢節の境目(節間膜)は種や位置によって不明瞭になることはあるが、14節が確認されており、最初と最後の肢節を除いてそれぞれの腹側には1対の棘をもつ<ref name="Caryosyntrips2017" />。また、肢節の境目は曲線であったことにより、前部付属肢は元々円柱形であったと考えられる<ref name="Caryosyntrips" />。''C. camurus'' を除いて、前部付属肢の背側にはノコギリ状の小さな棘が並んでいる<ref name="Caryosyntrips2017" />。体との接続部として考えられる前部付属肢の基部は、[[釣鐘|釣り鐘]]のような突出部を持つ<ref name="Caryosyntrips2017">{{Cite journal|year=2017|title=''Caryosyntrips'': a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada|journal=Papers in Palaeontology|volume=3|issue=3|pages=461–470|doi=10.1002/spp2.1084|author1=Stephen Pates|author2=Allison C. Daley}}</ref>。
ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|カリョシントリプスの前部付属肢
ファイル:20210215 Caryosyntrips size.png|カリョシントリプスのサイズ比較図
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[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]は先端ほど細くなり、いずれの化石標本も真っ直ぐに伸びていて、他のアノマロカリス類のように湾曲することはない<ref name="Caryosyntrips" />。唯一の対をなした状態で保存された化石標本 ROM 59501 によると、前部付属肢は[[ハサミ]]のように、お互い左右に噛み合せる構造を持つ<ref name="Caryosyntrips">{{Cite journal|author=Allison C. Daley, Graham E. Budd |year=2010 |title=New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada |journal=Palaeontology |volume=53 |issue=4 |pages=721–738 |doi=10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x }}</ref>。肢節の境目(節間膜)は種や位置によって不明瞭になることはあるが、14節が確認されており、最初と最後の肢節を除いてそれぞれの腹側には1対の棘(内突起)をもつ<ref name="Caryosyntrips2017" />。また、肢節の境目は曲線であったことにより、前部付属肢は元々円柱形であったと考えられる<ref name="Caryosyntrips" />。''C. camurus'' を除いて、前部付属肢の背側にはノコギリ状の小さな棘が並んでいる<ref name="Caryosyntrips2017" />。体との接続部として考えられる前部付属肢の基部は、[[釣鐘|釣り鐘]]のような突出部を持つ<ref name="Caryosyntrips2017">{{Cite journal|year=2017|title=''Caryosyntrips'': a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada|journal=Papers in Palaeontology|volume=3|issue=3|pages=461–470|doi=10.1002/spp2.1084|author1=Stephen Pates|author2=Allison C. Daley}}</ref>。


上記の対をなした[[化石]]標本は、前部付属肢の付け根に接続した有機物らしき塊の他にも、少し離れた所には散在した断片が見られており、同一個体由来であった可能性が挙げられる<ref name="Caryosyntrips"/><ref>{{Cite web|url=https://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=36&m=2&|title=The Burgess Shale|accessdate=2018-09-27|last=Canada|first=Royal Ontario Museum and Parks|date=2011-06-10|website=burgess-shale.rom.on.ca|language=en}}</ref>。
上記の ROM 59501 は、1対の前部付属肢の付け根に接続した有機物らしき塊の他にも、少し離れた所には散在した断片が見られており、同一個体由来であった可能性が挙げられる<ref name="Caryosyntrips"/><ref>{{Cite web|url=https://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=36&m=2&|title=The Burgess Shale|accessdate=2018-09-27|last=Canada|first=Royal Ontario Museum and Parks|date=2011-06-10|website=burgess-shale.rom.on.ca|language=en}}</ref>。

体は発見されていないが、前部付属肢の長さを[[アノマロカリス]]の体の比率(体長は柄部を除いた前部付属肢長の1.9から2.8倍)にあわせて推算すると、カリョシントリプスの体長は種によって十数cmから30cmにも及ぶとなる(もし MPZ 2009/1241 は本属の前部付属肢であれば、体長は最大50cm以上にも及ぶ)<ref name=":0">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|pages=3774|language=en|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref>。


== 生態 ==
== 生態 ==
カリョシントリプスは遊泳性の底生[[捕食者]]であったと考えられる。基部の釣り鐘らしき突出部を[[蝶番]]とし、お互いに噛み合せた前部付属肢を[[ハサミ]]のように用いて、獲物を捕獲したり食物を切断したりできたと思われる<ref name="Caryosyntrips" /><ref name="Caryosyntrips2017" />。この特徴は、上下の湾曲によって獲物を捕獲する他の肉食性[[アノマロカリス類]]、例えば[[アノマロカリス|アノマロカリス属]]の前部付属肢とは大きく異なる<ref name="Caryosyntrips2017" /><ref name=app.00335.2017>{{Cite journal|last=Gámez Vintaned|first=José|last2=Zhuravlev|first2=Andrey|date=2018-02-01|title=Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández|url=https://www.researchgate.net/publication/323868968_Comment_on_Aysheaia_prolata_from_the_Utah_Wheeler_Formation_Drumian_Cambrian_is_a_frontal_appendage_of_the_radiodontan_Stanleycaris_by_Stephen_Pates_Allison_C_Daley_and_Javier_Ortega-Hernandez|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=63|doi=10.4202/app.00335.2017}}</ref>。
カリョシントリプスは遊泳性の底生[[捕食者]]であったと考えられる。基部の釣り鐘らしき突出部を[[蝶番]]とし、お互いに噛み合せた前部付属肢を[[ハサミ]]のように用いて、獲物を捕獲したり食物を切断したりできたと思われる<ref name="Caryosyntrips" /><ref name="Caryosyntrips2017" />。この特徴は、上下の湾曲によって獲物を捕獲する他の肉食性[[アノマロカリス類]]、例えば[[アノマロカリス]]の前部付属肢とは大きく異なる<ref name="Caryosyntrips2017" /><ref name=app.00335.2017>{{Cite journal|last=Gámez Vintaned|first=José|last2=Zhuravlev|first2=Andrey|date=2018-02-01|title=Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández|url=https://www.researchgate.net/publication/323868968_Comment_on_Aysheaia_prolata_from_the_Utah_Wheeler_Formation_Drumian_Cambrian_is_a_frontal_appendage_of_the_radiodontan_Stanleycaris_by_Stephen_Pates_Allison_C_Daley_and_Javier_Ortega-Hernandez|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=63|doi=10.4202/app.00335.2017}}</ref>。


== 分類 ==
== 分類 ==
{{multiple image
[[ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|400px|サムネイル|3種のカリョシントリプスの対になる前部付属肢。''C. durus'' の基部5節(破線)は未だに発見されていない。]]
| align = right
ほとんどの[[分岐学]]的知見は、カリョシントリプスを最も基盤的な[[アノマロカリス類]]と見なしている<ref>{{Cite journal|last=Vinther|first=Jakob|last2=Stein|first2=Martin|last3=Longrich|first3=Nicholas R.|last4=Harper|first4=David A. T.|date=2014-03|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=http://www.nature.com/nature/journal/v507/n7493/full/nature13010.html|journal=Nature|volume=507|issue=7493|pages=496–499|language=En|doi=10.1038/nature13010|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://doi.org/10.1038/nature14256|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref>。
| width = 220
| footer = 3種のカリョシントリプスの対になる前部付属肢。''C. durus'' の基部5節(破線)は未だに発見されていない。
| image1 = 20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips serratus.png
| image2 = 20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips camurus.png
| image3 = 20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips durus.png
}}
ほとんどの[[系統解析]]は、カリョシントリプスを最も基盤的な[[アノマロカリス類]]と見なしている<ref>{{Cite journal|last=Vinther|first=Jakob|last2=Stein|first2=Martin|last3=Longrich|first3=Nicholas R.|last4=Harper|first4=David A. T.|date=2014-03|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=http://www.nature.com/nature/journal/v507/n7493/full/nature13010.html|journal=Nature|volume=507|issue=7493|pages=496–499|language=En|doi=10.1038/nature13010|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://doi.org/10.1038/nature14256|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref>。


2010おいて記載されたカリョシントリプス属の化石標本、最初は全て''C. serratus'' 1種によるものと考えられた<ref name="Caryosyntrips" />。しかし2017に行われた再記述によれば、少なくとも3種に分かれ、前部付属肢の形態によって区別される<ref name="Caryosyntrips2017" />。
Daley & Budd 2010 に記載されたカリョシントリプス属の化石標本、最初は全てタイプ種の ''C. serratus'' のみによるものと考えられた<ref name="Caryosyntrips" />。しかしStephen & Daley 2017 に行われた再記述によれば、少なくとも次の3種に分かれ、前部付属肢の形態によって区別される<ref name="Caryosyntrips2017" />。


; '''''Caryosyntrips serratus''''' <small>Daley & Budd, 2010</small>
* '''''Caryosyntrips serratus''''' <small>Daley & Budd, 2010</small>
:本属の[[タイプ種]]。前部付属肢の終端の節には1本の爪をもつ。肢節の境目は腹側で明瞭に見られ、腹側の棘は前方に向かっている。
:本属の[[タイプ種]]。前部付属肢は他2種より細く、最節には比較的単純な爪をもつ。肢節の境目は腹側で明瞭に見られ、腹側の棘は前方に傾いている。前部付属肢長は最大10.8cm(推算される体長は20-30cm程度)<ref name=":0" />
:種小名は[[ラテン語]]の「ノコギリ状の縁」を意味する「serratus」による<ref name="Caryosyntrips" />。
:種小名は[[ラテン語]]の「ノコギリ状の縁」を意味する「serratus」による<ref name="Caryosyntrips" />。

; '''''Caryosyntrips camurus''''' <small>Pates & Daley, 2017</small>
* '''''Caryosyntrips camurus''''' <small>Pates & Daley, 2017</small>
:前部付属肢の背側は棘を欠けている。肢節の境目は背側のみに見られ、先3節は明らかに細くなり、終の爪は鈎のように湾曲する。腹側の棘はやや内側へ曲がる。
:前部付属肢の背側は棘を欠けている。肢節の境目は背側のみに見られ、先3節で急に細くなり、肢節の爪は長く鈎のように強く湾曲する。腹側の棘はやや後方に傾いてい。前部付属肢長は最大7.2cm(推算される体長は14-20cm程度)<ref name=":0" />
:種小名は[[ラテン語]]の「鈎状の」および「湾曲した」を意味する「camurus」による<ref name="Caryosyntrips2017" />。
:種小名は[[ラテン語]]の「鈎状の」および「湾曲した」を意味する「camurus」による<ref name="Caryosyntrips2017" />。

; '''''Caryosyntrips durus''''' <small>Pates & Daley, 2017</small>
* '''''Caryosyntrips durus''''' <small>Pates & Daley, 2017</small>
:前部付属肢の先端9節のみが発見される。前部付属肢の肢節の境目は不明瞭、可動域は上記の2種より低かったと考えられる。先端の節は棘を持たず、その後ろの6節の背側にはそれぞれ1本の発達した棘をもつ。腹側の棘は短くて比較的に丈夫である。
:前部付属肢は他2種より太く、先端9つの肢節のみが発見される。肢節の境目は不明瞭、可動域は上記の2種より低かったと考えられる。先端の節は棘や爪を持たず、その直前6つの肢節の背側にはそれぞれ1本の発達した棘をもつ。腹側の棘は短くて比較的に丈夫である。完全の前部付属肢長は最大6.4cmと想定される(推算される体長は12-18cm程度)<ref name=":0" />
:種小名は[[ラテン語]]の「硬い」および「曲げられない」を意味する「durus」による<ref name="Caryosyntrips2017" />。
:種小名は[[ラテン語]]の「硬い」および「曲げられない」を意味する「durus」による<ref name="Caryosyntrips2017" />。


=== ''Mureropodia'' に関する議論 ===
=== MPZ 2009/1241に関する議論 ===
[[File:Mureropodia apae - Xenusia - Lower Cambrian - Murero, Spain.jpg|300px|サムネイル|右|[[スペイン]]の[[w:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]] から発見され、[[葉足動物]]の1''[[w:Mureropodia|Mureropodia]]'' として記載された化石。これはカリョシントリプスにる[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の断片とも見なされる。]]
[[File:Mureropodia apae - Xenusia - Lower Cambrian - Murero, Spain.jpg|300px|サムネイル|右|[[スペイン]]の [[:en:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]] から発見され、[[葉足動物]]の1''[[:en:Mureropodia|Mureropodia]] apae'' として記載された[[化石]][[標本]] MPZ 2009/1241。これはカリョシントリプスに由来する[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の断片であった可能性が高い。]]
[[スペイン]]における化石産地[[w:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]] から発見され、[[葉足動物]]の胴部と考えられ、''[[w:Mureropodia|Mureropodia]]'' として記載された[[化石]]は、上記再記述によって本属前部付属肢の断片であると見なされるようになった(葉足=腹側の棘、頭部吻=前部付属肢の先端)<ref name="Caryosyntrips201722">{{Cite journal|year=2017|title=''Caryosyntrips'': a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada|journal=Papers in Palaeontology|volume=3|issue=3|pages=461–470|doi=10.1002/spp2.1084|author1=Stephen Pates|author2=Allison C. Daley}}</ref><ref name=":1">{{Cite web|url=http://www.app.pan.pl/article/item/app004432017.html|title=Reply to Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” with the formal description of Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica|accessdate=2018-09-19|website=www.app.pan.pl|language=en}}</ref>。
[[スペイン]][[堆積]]層 [[:en:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]] から発見された[[化石]][[標本]] MPZ 2009/1241 はGámez et al. 2011 に[[葉足動物]]の胴部と考えられ、新属新種の葉足動物 ''[[:en:Mureropodia|Mureropodia]] apae'' として命名された<ref>{{Cite book|title=Evolutionary Biology – Concepts, Biodiversity, Macroevolution and Genome Evolution|first=José Antonio|editor-first=Pierre|last3=Yu. Zhuravlev|first3=Andrey|last2=Liñán|first2=Eladio|last=Gámez Vintaned|language=en|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-20763-1_12|doi=10.1007/978-3-642-20763-1_12|pages=193–219|isbn=978-3-642-20763-1|location=Berlin, Heidelberg|date=2011|publisher=Springer|editor-last=Pontarotti}}</ref>。こ見解は Stephen & Daley 2017 によって否定され始め、MPZ 2009/1241 は本属に由来する前部付属肢の先端6つの肢節と見なされるようにな(葉足=腹側の棘、頭部吻=前部付属肢の先端)、未命名種の ''Caryosyntrips'' cf. ''camurus'' として再記載された<ref name="Caryosyntrips201722">{{Cite journal|year=2017|title=''Caryosyntrips'': a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada|journal=Papers in Palaeontology|volume=3|issue=3|pages=461–470|doi=10.1002/spp2.1084|author1=Stephen Pates|author2=Allison C. Daley}}</ref>。


一方で、上記の再記述に対する反論もあった。''[[w:Mureropodia|Mureropodia]]'' の原記述の著者であるGámez従来通りに''[[w:Mureropodia|Mureropodia]]'' を[[葉足動物]]と見なし、上記の再記述は、''[[w:Mureropodia|Mureropodia]]'' の多くの[[葉足動物]]的形質、例えば[[筋肉|筋組織]]・触角・柔軟な[[吻]]・爪らしき痕跡を無視していると批判した。同時にカリョシントリプスの[[アノマロカリス類]]の前部付属肢との相違点、例えば関節膜とされる部位の幅狭さや他のアノマロカリス類にない左右に嚙み合わせた保存状態により、カリョシントリプスの[[アノマロカリス類]]としての形質疑わしく、むしろ[[カイメン]]、[[ヒオリテス]]や[[w:Chancelloriidae|Chancelloriidae]]科などの他の動物に似ていると指摘した<ref name=app.00335.2017 />。
一方で、''Mureropodia'' の原記述の著者をも含んだ Gámez et al. 2017 は、Stephen & Daley 2017 に対して反論を挙げ。本文献原記述通りに MPZ 2009/1241 を[[葉足動物]]と見なし、Stephen & Daley 2017 は、MPZ 2009/1241 の多くの[[葉足動物]]的形質、例えば[[筋肉|筋組織]]・触角・柔軟な[[吻]]・爪らしき痕跡を無視していると批判した。同時にカリョシントリプスの特異性([[アノマロカリス類]]にしては尋常でない膜とされる部位の幅狭さや左右に嚙み合わせた保存状態)を取上げてそれに基づいてカリョシントリプスアノマロカリス類く、むしろ[[カイメン]]、[[ヒオリテス]]や[[:en:Chancelloriidae|Chancelloriidae]]科などの他の動物であるとの説も提唱した<ref name=app.00335.2017 />。


しかし、上記の再記述の著者であるPatesたちは幾つかの証拠を挙げて、Gámezの見解に反論をしていた。[[筋肉|筋組織]]と触角と思われた痕跡は化石の周りの石基までにも伸びており、該当化石に属しない非生物的な痕跡であることを示唆する。[[吻]]と思われた前部付属肢の先端は葉足動物の吻との類似性が低く、しかも柔軟な吻は[[葉足動物]]の中で[[オニコディクティオン]]のみに見つかっており、葉足動物において一般的な特徴ではない。他の脚の短い[[葉足動物]]に比べても、"体"(=前部付属肢の主幹部)の直径と"葉足"(腹側の棘)の長さの比率は特異的すぎる。"葉足"(腹側の棘)の先にある爪と思われた痕跡も化石の処理過程による痕跡であり、しかも他の葉足動物の爪に見かけるような[[炭素]]からなる濃い色を持たない。こうした''[[w:Mureropodia|Mureropodia]]'' の特徴の多くが[[葉足動物]]的ではないと指摘した。同時に、例えば前部付属肢の幅狭い節膜と左右に嚙み合わせた化石の保存状態はカリョシントリプス以外の少なからぬ[[アノマロカリス類]]にれるなど、カリョシントリプスの[[アノマロカリス類]]としての形質を支持する証拠を追記し、上述の反論を否定した<ref name=":1" />。
しかし、上記の再記述の著者を含んだ Pates et al. 2018 は幾つかの証拠を補足し、Gámez et al. 2017 の見解を否定した。Gámez et al. 2011 と Gámez et al. 2017 に筋組織触角と思われた痕跡は化石の周りの石基までにも伸びており、該当化石に属しない非生物的な痕跡であることを示した。[[吻]]と思われた前部付属肢の先端は葉足動物の吻との類似性が低く、しかも柔軟な吻は[[葉足動物]]の中で[[オニコディクティオン]]のみに見つかっており、葉足動物において一般的な特徴ではない。他の脚の短い[[葉足動物]]に比べても、"体"(=前部付属肢の主幹部)の直径と"葉足"(腹側の棘)の長さの比率は特異的すぎる。"葉足"(腹側の棘)の先にある爪と思われた痕跡も化石の処理過程による痕跡であり、しかも他の葉足動物の爪に見かけるような[[炭素]]からなる濃い色を持たない。こうした MPZ 2009/1241 の特徴の多くが[[葉足動物]]的ではないと指摘した。同時に、カリョシントリプスは[[アノマロカリス類]]であるとこを支持する証拠(カリョシントリプスと[[カイメン]]/[[ヒオリテス]]/[[:en:Chancelloriidae|Chancelloriidae]]類類似性は大まかな輪郭に過ぎないこと、幅狭い節膜と左右に嚙み合わせた保存状態はカリョシントリプス以外の少なからぬ[[アノマロカリス類]]の前部付属肢れることなどもいくつか追記した<ref name=":1">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|date=2018|title=Response to Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” with the formal description of Stanleycaris|url=https://www.researchgate.net/publication/326142899|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=63|doi=10.4202/app.00443.2017}}</ref>。


==脚注==
== 脚注 ==
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==関連項目==
== 関連項目 ==
* [[アノマロカリス類]]
* [[アノマロカリス類]]
* [[タミシオカリス]]
* [[スタンレイカリス]]
* [[ククメリクルス]]
* [[ククメリクルス]]
* ''[[w:Mureropodia|Mureropodia]]''
* ''[[:en:Mureropodia|Mureropodia]]''


== 外部リンク ==
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2021年2月26日 (金) 18:25時点における版

カリョシントリプス
生息年代: 507–505 Ma
カリョシントリプスの前部付属肢
保全状況評価
絶滅(化石
地質時代
古生代カンブリア紀ドラミアン
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: (ステムグループ)[1]
節足動物門 Arthropoda
: †(和訳なしDinocaridida
: 放射歯目
ラディオドンタ目Radiodonta
: カリョシントリプス属 Caryosyntrips
学名
Caryosyntrips
Daley & Budd, 2010[2]
タイプ種
Caryosyntrips serratus
Daley & Budd, 2010
  • Caryosyntrips serratus
    Daley & Budd, 2010[2]
  • Caryosyntrips camurus
    Pates & Daley, 2017[1]
  • Caryosyntrips durus
    Pates & Daley, 2017[1]

カリョシントリプスCaryosyntrips)は、カンブリア紀に生息したアノマロカリス類(ラディオドンタ類)の1前部付属肢化石のみによって知られる[3]

学名Caryosyntrips」は、くるみ割りのような形をした前部付属肢に因んで、ギリシア語種実類を意味する「karyon」と神話による粉砕者の名前「syntrips」の合成である[2]

化石と分布

カリョシントリプスは単離した前部付属肢化石標本のみによって知られている。最初はカナダブリティッシュコロンビア州バージェス頁岩バージェス動物群)から発見された化石のみによって知られていた[2]が、後にアメリカユタ州堆積Wheeler FormationLangston Formation、および Marjum Formation からにも本属の化石が発見される[1][4]。また、葉足動物の1属 Mureropodia として記載された化石標本 MPZ 2009/1241 の正体は本属の前部付属肢であれば(後述参照)、本属の分布はスペインValdemiedes Formation にまで及ぶことになる[1]

形態

前部付属肢は先端ほど細くなり、いずれの化石標本も真っ直ぐに伸びていて、他のアノマロカリス類のように湾曲することはない[2]。唯一の対をなした状態で保存された化石標本 ROM 59501 によると、前部付属肢はハサミのように、お互い左右に噛み合せる構造を持つ[2]。肢節の境目(節間膜)は種や位置によって不明瞭になることはあるが、14節が確認されており、最初と最後の肢節を除いてそれぞれの腹側には1対の棘(内突起)をもつ[1]。また、肢節の境目は曲線であったことにより、前部付属肢は元々円柱形であったと考えられる[2]C. camurus を除いて、前部付属肢の背側にはノコギリ状の小さな棘が並んでいる[1]。体との接続部として考えられる前部付属肢の基部は、釣り鐘のような突出部を持つ[1]

上記の ROM 59501 は、1対の前部付属肢の付け根に接続した有機物らしき塊の他にも、少し離れた所には散在した断片が見られており、同一個体由来であった可能性が挙げられる[2][5]

体は発見されていないが、前部付属肢の長さをアノマロカリスの体の比率(体長は柄部を除いた前部付属肢長の1.9から2.8倍)にあわせて推算すると、カリョシントリプスの体長は種によって十数cmから30cmにも及ぶとなる(もし MPZ 2009/1241 は本属の前部付属肢であれば、体長は最大50cm以上にも及ぶ)[3]

生態

カリョシントリプスは遊泳性の底生捕食者であったと考えられる。基部の釣り鐘らしき突出部を蝶番とし、お互いに噛み合せた前部付属肢をハサミのように用いて、獲物を捕獲したり食物を切断したりできたと思われる[2][1]。この特徴は、上下の湾曲によって獲物を捕獲する他の肉食性アノマロカリス類、例えばアノマロカリスの前部付属肢とは大きく異なる[1][6]

分類

3種のカリョシントリプスの対になる前部付属肢。C. durus の基部5節(破線)は未だに発見されていない。

ほとんどの系統解析は、カリョシントリプスを最も基盤的なアノマロカリス類と見なしている[7][8][9]

Daley & Budd 2010 に記載されたカリョシントリプス属の化石標本、最初は全てタイプ種の C. serratus のみによるものと考えられた[2]。しかしStephen & Daley 2017 に行われた再記述によれば、少なくとも次の3種に分かれ、前部付属肢の形態によって区別される[1]

  • Caryosyntrips serratus Daley & Budd, 2010
本属のタイプ種。前部付属肢は他の2種より細く、最終肢節には比較的単純な爪をもつ。各肢節の境目は腹側で明瞭に見られ、腹側の棘は前方に傾いている。前部付属肢長は最大10.8cm(推算される体長は20-30cm程度)[3]
種小名はラテン語の「ノコギリ状の縁」を意味する「serratus」による[2]
  • Caryosyntrips camurus Pates & Daley, 2017
前部付属肢の背側は棘を欠けている。各肢節の境目は背側のみに見られ、先端3節で急に細くなり、最終肢節の爪は長く鈎のように強く湾曲する。腹側の棘はやや後方に傾いている。前部付属肢長は最大7.2cm(推算される体長は14-20cm程度)[3]
種小名はラテン語の「鈎状の」および「湾曲した」を意味する「camurus」による[1]
  • Caryosyntrips durus Pates & Daley, 2017
前部付属肢は他の2種より太く、先端9つの肢節のみが発見される。各肢節の境目は不明瞭、可動域は上記の2種より低かったと考えられる。先端の肢節は棘や爪を持たず、その直前6つの肢節の背側にはそれぞれ1本の発達した棘をもつ。腹側の棘は短くて比較的に丈夫である。完全の前部付属肢長は最大6.4cmと想定される(推算される体長は12-18cm程度)[3]
種小名はラテン語の「硬い」および「曲げられない」を意味する「durus」による[1]

MPZ 2009/1241に関する議論

スペインValdemiedes Formation から発見され、葉足動物の1種 Mureropodia apae として記載された化石標本 MPZ 2009/1241。これはカリョシントリプスに由来する前部付属肢の断片であった可能性が高い。

スペイン堆積Valdemiedes Formation から発見された化石標本 MPZ 2009/1241 は、Gámez et al. 2011 に葉足動物の胴部と考えられ、新属新種の葉足動物 Mureropodia apae として命名された[10]。この見解は Stephen & Daley 2017 によって否定され始め、MPZ 2009/1241 は本属に由来する前部付属肢の先端6つの肢節と見なされるようになり(葉足=腹側の棘、頭部と吻=前部付属肢の先端)、未命名種の Caryosyntrips cf. camurus として再記載された[11]

一方で、Mureropodia の原記述の著者をも含んだ Gámez et al. 2017 では、Stephen & Daley 2017 に対して反論を挙げた。本文献は原記述通りに MPZ 2009/1241 を葉足動物と見なし、Stephen & Daley 2017 は、MPZ 2009/1241 の多くの葉足動物的形質、例えば筋組織・触角・柔軟な・爪らしき痕跡を無視していると批判した。同時にカリョシントリプスの特異性(アノマロカリス類にしては尋常でない節間膜とされる部位の幅狭さや左右に嚙み合わせた保存状態)を取り上げて、それに基づいてカリョシントリプスはアノマロカリス類ではなく、むしろカイメンヒオリテスChancelloriidae科などの他の動物であるとの説も提唱した[6]

しかし、上記の再記述の著者を含んだ Pates et al. 2018 は幾つかの証拠を補足し、Gámez et al. 2017 の見解を否定した。Gámez et al. 2011 と Gámez et al. 2017 に筋組織や触角と思われた痕跡は化石の周りの石基までにも伸びており、該当化石に属しない非生物的な痕跡であることを示した。と思われた前部付属肢の先端は葉足動物の吻との類似性が低く、しかも柔軟な吻は葉足動物の中でオニコディクティオンのみに見つかっており、葉足動物において一般的な特徴ではない。他の脚の短い葉足動物に比べても、"体"(=前部付属肢の主幹部)の直径と"葉足"(腹側の棘)の長さの比率は特異的すぎる。"葉足"(腹側の棘)の先にある爪と思われた痕跡も化石の処理過程による痕跡であり、しかも他の葉足動物の爪に見かけるような炭素からなる濃い色を持たない。こうした MPZ 2009/1241 の特徴の多くが葉足動物的ではないと指摘した。同時に、カリョシントリプスはアノマロカリス類であるとこを支持する証拠(カリョシントリプスとカイメン/ヒオリテス/Chancelloriidae類の類似性は大まかな輪郭に過ぎないこと、幅狭い節間膜と左右に嚙み合わせた保存状態は、カリョシントリプス以外の少なからぬアノマロカリス類の前部付属肢にも見られることなど)をもいくつか追記した[12]

脚注

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m Stephen Pates; Allison C. Daley (2017). “Caryosyntrips: a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada”. Papers in Palaeontology 3 (3): 461–470. doi:10.1002/spp2.1084. 
  2. ^ a b c d e f g h i j k Allison C. Daley, Graham E. Budd (2010). “New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada”. Palaeontology 53 (4): 721–738. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x. 
  3. ^ a b c d e Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1): 3774. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 
  4. ^ Pates, Stephen; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison C.; Kier, Carlo; Bonino, Enrico; Ortega-Hernández, Javier (2021-01-19). “The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)” (英語). PeerJ 9: e10509. doi:10.7717/peerj.10509. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/10509. 
  5. ^ Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2018年9月27日閲覧。
  6. ^ a b Gámez Vintaned, José; Zhuravlev, Andrey (2018-02-01). “Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández”. Acta Palaeontologica Polonica 63. doi:10.4202/app.00335.2017. https://www.researchgate.net/publication/323868968_Comment_on_Aysheaia_prolata_from_the_Utah_Wheeler_Formation_Drumian_Cambrian_is_a_frontal_appendage_of_the_radiodontan_Stanleycaris_by_Stephen_Pates_Allison_C_Daley_and_Javier_Ortega-Hernandez. 
  7. ^ Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014-03). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (英語). Nature 507 (7493): 496–499. doi:10.1038/nature13010. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/nature/journal/v507/n7493/full/nature13010.html. 
  8. ^ Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015-03-11). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps” (英語). Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/nature14256. 
  9. ^ Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 
  10. ^ Gámez Vintaned, José Antonio; Liñán, Eladio; Yu. Zhuravlev, Andrey (2011). Pontarotti, Pierre. ed (英語). Evolutionary Biology – Concepts, Biodiversity, Macroevolution and Genome Evolution. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 193–219. doi:10.1007/978-3-642-20763-1_12. ISBN 978-3-642-20763-1. https://doi.org/10.1007/978-3-642-20763-1_12 
  11. ^ Stephen Pates; Allison C. Daley (2017). “Caryosyntrips: a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada”. Papers in Palaeontology 3 (3): 461–470. doi:10.1002/spp2.1084. 
  12. ^ Pates, Stephen; Daley, Allison; Ortega-Hernández, Javier (2018). “Response to Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” with the formal description of Stanleycaris”. Acta Palaeontologica Polonica 63. doi:10.4202/app.00443.2017. https://www.researchgate.net/publication/326142899. 

関連項目

外部リンク