ウミサソリ

ウミサソリ
生息年代: 467.3–251.4 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
左：プテリゴトゥス Pterygotus anglicus（旧復元）、右：ユーリプテルス Eurypterus fischeri （生物学者エルンスト・ヘッケルによる図説）
地質時代
約4億6730万年前 - 約2億5140万年前 （古生代オルドビス紀中期ダリウィル期 - ペルム紀末［P-T境界］）
分類
界 : 動物界 Animalia 門 : 節足動物門 Arthropoda 亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata 階級なし : 真鋏角類 Euchelicerata 綱 : 節口綱 Merostomata Woodward, 1866 目 : †ウミサソリ目（広翼目） Eurypterida
学名
Eurypterida Burmeister, 1843
シノニム
Gigantostraca Haeckel, 1866 Cyrtoctenida Størmer & Waterston, 1968
和名
ウミサソリ（ウミサソリ類） 広翼類
英名
Sea scorpion Eurypterid
亜目
ユーリプテルス亜目 Stylonurina Diener, 1924 スティロヌルス亜目 Eurypterina Burmeister, 1843

ウミサソリ（海蠍、ウミサソリ類、広翼類、英：sea scorpion、eurypterid、学名：Eurypterida）は、絶滅したウミサソリ目（広翼目）に分類される鋏角類の節足動物の総称である。和名および英名などの通称にサソリ（scorpion）の名が付くが、サソリではない。

既知最古の化石記録は古生代オルドビス紀中期ダリウィル期（およそ4億6730万年前）まで遡り、シルル紀からデボン紀にかけて栄えた水棲動物であるが、特にシルル紀には海中における頂点捕食者とされる種類もあった。約2億年間の生息時代にあったが、古生代を終わらせた約2億5140万年前（ペルム紀末、P-T境界）の大絶滅期以降の地質時代から姿を消した。

1メートル前後の大型種が多く、最大級のものは2.5メートルにも達すると推測され、これは既知で史上最大級の節足動物となる。ウミサソリ類として一般的周知の種類は、紹介例の多いユーリプテルス属とプテリゴトゥス属は比較的よく知られている。

名称

学名「Eurypterida」は本群の1属であるユーリプテルスの学名「Eurypterus」（古代ギリシア語の「ευρυς」 （eurys、広い） と「πτερον」（pteron、翼）の合成）に、一般的に目階級の分類群の学名に使われる語尾のひとつ「-ida」を添えたもの。シノニム（異名）に「Gigantostraca」と「Cyrtoctenida」がある。音訳としては、他の慣習に準じて、「ユーリプテリダ」「エウリプテリダ」「エウリュプテリダ」などが考えられる。

英語では通称である「sea scorpion」の他に学名「Eurypterida」に因んだ学術的総称「eurypterid」がある。中国語では訳語に「鱟」（カブトガニ）の字を付け足して「廣翅鱟」（簡体字: 广翅鲎）と呼ぶ。ほかに「板足鱟」（簡体字: 板足鲎）や「海蝎」の名もある。

和名「ウミサソリ」は、英語における通称である「sea scorpion」に由来すると思われる。標準和名である「ウミサソリ目」の名はこれに単純に「目」を添えたものだが、学名の由来（上記）の訳出にはなっておらず、このことから、20世紀末期以前には標準和名として通用していた「広翼目」および「広翼類」という呼び名のほうがむしろ本来である、との考え方がある。

形態

ユーリプテルスの体制模式図

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  最大級ウミサソリの6種とヒトのサイズ比較図
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  最小級ウミサソリNanahughmilleria属の4種とヒト（手のひら）のサイズ比較図

体は縦長く、前体と後体に分かれる。分厚い体型をもつヒベルトプテルス科（Hibbertopteridae）を除いて、通常は腹背に平たい。ほとんどの種類は大型の節足動物であり、1メートル前後に及ぶのものが多い。2メートル以上にも達する既知最大級の節足動物として知られる種をも含むが、数センチしか及ばない小型種もいくつかある。

前体

ユーリプテルスの前体の化石

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  発達した鋏角をもつアクチラムス
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  ひげ状に特化した触肢をもつスリモニア
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  大きな遊泳脚をもつユーリプテルス
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  歩脚型の後脚をもつスティロヌルス

様々なウミサソリの後脚（右のみ、左はChasmataspidida類）

前体（prosoma、または頭胸部）は1枚の背甲（carapace または prosomal dorsal shield）に覆われ、その背面左右に複眼である側眼（lateral eye）と、中央に単眼である中眼（median eye）をそれぞれ1対をもつ。背甲は幅広いが、カブトガニ類ほど極端でなく、その下にある全ての付属肢全体を覆う程度にはならない。

他の真鋏角類と同様、前体の腹面は1対の鋏角（chelicera）と5対の歩脚型付属肢（脚）という計6対の関節肢をもつ。鋏角の先端は鋏型で、通常では3節（柄部1節と鋏2節）からなり、完全に前体に覆われる短い付属肢である。ただしプテリゴトゥス科（Pterygotidae）の場合、鋏角は4節（柄部が2節）からなり、腕のように長く伸びていた。

鋏角の直後に続く5対の脚は、分類群や番目によって単純な歩脚状からあらゆる特殊な形に特化したものがある。それぞれの脚の基部（基節）は、口を囲んだ咀嚼器である顎基（gnathobase）をもつ。最初1対の脚は触肢（pedipalp）で、通常は形態的に脚から分化していないが、ある程度の特化が見られるものもある。最後1対の脚はユーリプテルス亜目（Eurypterina）の場合ではよく発達で、先端数節が偏平のパドル（paddle）に特化し、遊泳に用いたもの（遊泳脚）と考えられる。スティロヌルス亜目（Stylonurina）の場合、この脚は特化せず、歩脚型のままである。

後体

ユーリプテルスの 生殖肢（type A）。右上に1本の horn organ が見られる。

Carcinosomaの化石。書鰓の位置に当たる痕跡が後体に見られる。

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  後体が前後で明瞭に分化したカルシノソマ
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  様々なウミサソリのmetastoma
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  プテリゴトゥスのへら状の尾節

後体（opisthosoma、または腹部）は長く伸び、背面の背板（tergite）は12節に見えるが、実際には13節で、そのうちの第1節の背板が観察できないほど退化していたと考えられる。一部の分類群では、後体は前後で幅広い中体（mesosoma、または前腹部 preabdomen）と狭い終体（metasoma、または後腹部 postabdomen）として区別できる。

退化的な後体第1節をも含めて、後体の前7節の腹面には脚らしからぬ付属肢が配置される。後体の前端には「metastoma」という、前体最後の脚の間に伸びていた1枚の小さな板状構造をもつ。これはカブトガニ類の唇様肢に相同で、退化的な後体第1節に由来する、左右癒合した1対の付属肢であると考えられる。

Metastomaに続いて後体第2-7節は6対の蓋板（がいばん、operculum）という平板状の付属肢がある。最初の蓋板は生殖口蓋（genital operculum）であり、中央に棒状の生殖肢（genital appendage）をもつ。生殖肢は同種において長いタイプ（type A）と短いタイプ（type B）というはっきりとした二形が見られ、これは雌雄を表す特徴と考えられるが、それぞれに対応する性別（どっちが雄でどっちが雌か）は諸説に分かれている。特に type A の場合、生殖肢の根元に「horn organ」という1対の長い嚢状の内部構造があり、これは文献によって（雌の）受精嚢もしくは（雄の）精莢を生成する器官と考えられる。

残り5対の蓋板は「blatfüsse」といい、そのうち最初の1対は直前の生殖口蓋と癒合した。それぞれのblatfüsseの裏面には呼吸器である書鰓（しょさい、book gill）をもつ。これらの蓋板は、「kiemenplatten」という呼吸器をもつ後体第4-7節の腹面に併せて、鰓室（gill chamber）を構成する。

後体の最後尾は1本の尾節（telson）をもつ。通常は剣状に尖るが、へら状のものもある（スリモニア科、プテリゴトゥス科など）。

生態

ヒベルトプテルスの足跡であったと考えられる生痕化石

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  獰猛な捕食者であったと考えられるジェケロプテルス
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  堆積物の小動物を主食にしたと考えられるヒベルトプテルス

ウミサソリは全般的に捕食者とされ、分類群によっては様々な捕食方法への特化が見られる。遊泳性で獰猛な捕食性に適したようなものがあれば、底生性で堆積物から小さな獲物を獲るのに適したようなものもある。その捕食行動によって残されたと思われる生痕化石も知られている。

名前に反して、ウミサソリ類は海に限らず、淡水域に棲息する種類もあり、初期の海中からだんだんと浅海や淡水へと進出したことが化石記録によって示唆される。少なくとも一部の種類は陸に出ることができたらしく、それを示唆する足跡の生痕化石や、その呼吸器から空気呼吸にも適した構造も発見される。

複雑な生殖器をもつことにより、ウミサソリはカブトガニ類のような体外受精をせず、むしろクモガタ類のように体内受精をし、雌が特殊化した生殖肢を用いて雄の精莢を受け取ったと考えられる。

系統関係

「鋏角類#下位分類」、「クモ綱#系統関係」、および「サソリ#系統と進化」も参照

多くの特徴がウミサソリ類と共通していたカブトガニ類

ウミサソリ類によく似ていたChasmataspidida類

鋏角類	ウミグモ類   真鋏角類   カブトガニ類   Dekatriata   †Chasmataspidida   Sclerophorata   †ウミサソリ類   クモガタ類 ダニ、カニムシ、サソリ、クモなど

従来、ウミサソリ類は共通点（複眼の構造・発達した背甲・脚の顎基など）の多いカブトガニ類（剣尾類）と共に、節口類（節口綱、腿口綱、Merostomata）としてまとめられた。節口類は古くは甲殻類扱いされ、クモガタ類・ウミグモ類と共に鋏角類としてまとめられるようになったのは20世紀以降である。

21世紀では、精莢の受け渡しに適した硬質な生殖器をもつなどの形質に基づいて、ウミサソリ類は同じ節口類のカブトガニ類より、むしろクモガタ類に類縁である（SclerophorataもしくはMetastomataを構成する）説の方が広く認められるようになった。これによると、ウミサソリ類を含んだ節口類はクモガタ類を除いた側系統群であり（もしくはウミサソリ類を節口類から除外する）、カブトガニ類とウミサソリの多くの共通点は、あくまでも真鋏角類の祖先形質を表しているに過ぎない。もしクモガタ類は節口類に対して多系統群であれば、ウミサソリ類は蛛肺類（サソリ・クモ・ウデムシ・サソリモドキなどを含んだ系統群）のクモガタ類に近縁と考えられる。

真鋏角類   様々なクモガタ類（非蛛肺類）     様々なクモガタ類（非蛛肺類）       カブトガニ類       †ウミサソリ類     様々なクモガタ類（蛛肺類）

真鋏角類の中で、クモガタ類が多系統群であった場合のウミサソリ類の系統的位置。

全体の姿と後体付属肢の構成（同じくmetastomaと棒状の生殖肢をもつ）が本群によく似通っているChasmataspidida類との類縁関係も議論がなされる。この分類群に関しては、カブトガ二類とウミサソリ類に対して多系統群、ウミサソリ類に至る側系統群、カブトガニ類に含まれる、ウミサソリ類自体に含まれるなどの説はあったが、2010年代においてはウミサソリ類・クモガタ類と共に単系統群（Dekatriata）になる説の方が主流である。

また、後体の構成と呼吸器の配置などの形質に基づいて、ウミサソリ類をサソリに最も近縁とする異説もあったが、この見解は後の研究に支持されず、両者の共通点はDekatriataの祖先形質、もしくは収斂進化の結果と見なされる。

下位分類

2020年現在、約250種のウミサソリ類が記載され、2亜目10上科20科に分類される。

• ウミサソリ目 Eurypterida †
  • スティロヌルス亜目 Stylonurina †
    • （上科）Rhenopteroidea †（=Brachyopterellidae †）
      • （科）Rhenopteridae †
    • スティロヌルス上科 Stylonuroidea †（=Drepanopteroidea †）
      • スティロヌルス科 Stylonuridae †
      • （科）Parastylonuridae †
    • ココモプテルス上科 Kokomopteroidea †
      • ココモプテルス科 Kokomopteridae †
      • （科）Hardieopteridae †
    • （上科）Mycteropoidea †（=ヒベルトプテルス上科 Hibbertopteroidea †）
      • Drepanopteridae †
      • ヒベルトプテルス科 Hibbertopteridae †
      • Mycteroptidae †
  • ユーリプテルス亜目 Eurypterina †
    • （上科）Moselopteroidea †
      • （科）Moselopteridae †
    • カルシノソーマ上科 Carcinosomatoidea †（=メガログラプトゥス上科 Megalograptoidea †、ミクソプテルス上科 Mixopteroidea †）
      • カルシノソーマ科 Carcinosomatidae †
      • メガログラプトゥス科 Megalograptidae †
      • ミクソプテルス科 Mixopteridae †
    • ユーリプテルス上科 Eurypteroidea †
      • （属）Paraeurypterus †
      • （属）Pentlandopterus †
      • （科）Dolichopteridae †
      • ユーリプテルス科 Eurypteridae †
      • （科）Strobilopteridae †
    • （上科）Waeringopteroidea †（=Orcanopteridae）
      • （科）Waeringopteridae
    • アデロフサルムス上科 Adelophthalmoidea †（=Nanahughmilleridae †、Parahughmilleriidae †）
      • アデロフサルムス科 Adelophthalmidae
    • プテリゴトゥス上科 Pterygotioidea †（=スリモニア上科 Slimonioidea †、フグミレリア上科 Hughmillerioidea †）
      • フグミレリア科 Hughmilleriidae †
      • スリモニア科 Slimonidae †
      • プテリゴトゥス科 Pterygotidae †

ウミサソリ類の一覧（List of eurypterids）も参照

参考文献

• 内田亨監修『動物系統分類学』 第7巻（中A）「真正蜘蛛類」、中山書店。  ：cf. 動物系統分類学（公式ウェブサイト）
• 石川良輔編『節足動物の多様性と系統』 (6)巻、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2008年4月。ISBN 978-4-7853-5829-7。 

関連項目

• ウミサソリ類の一覧 （List of eurypterids ）

著名なウミサソリの例：

• ユーリプテルス
• プテリゴトゥス

関連分類群：

• 鋏角類
  • 節口類
    • カブトガニ類
    • Chasmataspidida
  • クモガタ類
    • サソリ