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「ガラパゴスゾウガメ」の版間の差分

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{{更新|date=2018-02-19}}

{{生物分類表
{{生物分類表
|省略=爬虫綱
|省略 = 爬虫綱
|名称 = ガラパゴスゾウガメ
|名称 = ガラパゴスゾウガメ
|画像=[[ファイル:Galapagos Geochelone nigra porteri.jpg|270px]]
|画像=[[ファイル:Lonesome george.jpg|250px|ピンタゾウガメ]]
|画像キャプション =亜種サンタクルスゾウガメ ''Geochelone nigra porteri''
|画像キャプション = '''ピンタゾウガメ''' {{Snamei|Chelonoidis abingdonii}}
|目 = [[カメ目]] [[w:Turtle|Testudines]]
|status = {{Vulnerable|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. ''[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9011/0 Chelonoidis nigra]''. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
|status_text = * [[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]附属書I<ref>[http://www.cites.org/eng/app/appendices.shtml ワシントン条約記載種、タクサリスト]</ref>
|目 = [[カメ|カメ目]] [[w:Turtle|Testudines]]
|亜目 = [[潜頸亜目]] [[w:Cryptodira|Cryptodira]]
|上科 = [[リクガメ上科]] [[w:Testudinidae|Testudinidea]]
|科 = [[リクガメ科]] [[w:Tortoise|Testudinidae]]
|科 = [[リクガメ科]] [[w:Tortoise|Testudinidae]]
|属 = [[リクガメ属]] [[w:Geochelone|''Geochelone'']]
|属 = [[ナンベイリクガメ属]] [[w:Chelonoidis|''Chelonoidis'']]
|亜属 = [[w:Chelonoides|''Chelonoides'']]
|種 = '''ガラパゴスゾウガメ''' ''G. nigra''
|学名 = ''Geochelone nigra''<br />([[w:Jean René Constant Quoy|Quoy]] & [[w:Joseph Paul Gaimard|Gaimard]], [[1824年|1824]])
|和名 = ガラパゴスゾウガメ
|和名 = ガラパゴスゾウガメ
|英名 = [[w:Galápagos tortoise|Galápagos giant tortoise]]
|英名 = [[:en:Galápagos tortoise|Galápagos tortoise]], giant Galápagos tortoise, Galápagos giant tortoise
|下位分類名 = [[種 (分類学)|種]]
|下位分類 =
*レッドリストに種として記載されている
**[[ピンタゾウガメ]]<br/>{{Snamei|species|Chelonoidis abingdonii}} [[絶滅|†]]
**{{仮リンク|ベックゾウガメ|es|Chelonoidis becki}}<br/>{{Snamei|species|Chelonoidis becki}}
**{{仮リンク|サンクリストバルゾウガメ|es|Chelonoidis chathamensis}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis chathamensis}}
**{{仮リンク|サンサルバドルゾウガメ|es|Chelonoidis darwini}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis darwini}}
**{{Snamei||Chelonoidis donfaustoi}}
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**{{仮リンク|フェルナンディナゾウガメ|es|Chelonoidis phantastica}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis phantasticus}}
**{{仮リンク|サンタクルスゾウガメ|es|Chelonoidis porteri}}<br/>{{Snamei|species|Chelonoidis porteri}}
**{{仮リンク|セロアスルゾウガメ|es|Chelonoidis vicina}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis vinica}}
*レッドリストに種として記載されていない
**ギュンターゾウガメ<br/>{{Snamei|Chelonoidis guentheri}}
**ウスカワゾウガメ<br/>{{Snamei|Chelonoidis microphyes}}
**バンデルバーグゾウガメ<br/>{{Snamei|Chelonoidis vandenburghi}}
**{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}のゾウガメ<small>（学名なし）</small>[[絶滅|†]]
}}
}}
[[ファイル:Chelonoidis nigra becki.jpg|thumb|亜種ベックゾウガメ<br/>''G. n. becki'']]
[[ファイル:Chathamensis.jpg|thumb|亜種サンクリストバルゾウガメ<br/>''G. n. chathamensis'']]
[[ファイル:GNigrita.jpg|thumb|亜種サンタクルスゾウガメ<br/>''G. n. porteri'']]
[[ファイル:Lonesome George in profile.png|thumb|絶滅亜種ピンタゾウガメ<br/>''G. n. abingdoni''<br/>（[[ロンサム・ジョージ]]）]]


'''ガラパゴスゾウガメ'''（''Geochelone nigra''）は、[[リクガメ科]][[リクガメ属]]（''Chelonoides''属に分類する説もあり）に分類される[[カメ]]。もしくは複数種の総称。
'''ガラパゴスゾウガメ'''（英：Galápagos tortoise, giant Galápagos tortoise、学名：{{Sname|''Chelonoidis'' spp.}}{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=2}}）は[[ガラパゴス諸島]]に生息している[[リクガメ科]][[ナンベイリクガメ属]]の総称。本記事では、分類や学名に表記ゆれや論争のある場合は基本的に[[国際自然保護連合]] (IUCN) の[[レッドリスト]]の表記を優先している。


== 分布 ==
==概要==
遺伝子学的解析により[[亜種]]なども含めて全15種に分けられている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=2}}{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=7}}。ただし、[[ピンタゾウガメ]]{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2016a}}、{{仮リンク|フロレアナゾウガメ|es|Chelonoidis nigra}}{{Sfn|Peter P. van Dijk|Anders G.J. Rhodin|Linda J. Cayot|Adalgisa Caccone|2017}}、{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}の学名のつけられていないゾウガメ{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017d}}は既に[[絶滅]]しており、フェルナンディナゾウガメも1906年のタイプ標本しか個体の発見例がなく絶滅した可能性があると考えられている{{Sfn|Anders G.J. Rhodin|James P. Gibbs|Linda J. Cayot|A.Ross Kiester|2017}}。基本的に1つの島につき1つの種が生息しているが、[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]と[[サンタ・クルス島 (ガラパゴス)|サンタ・クルス島]]のみ複数の種が生息している{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=2}}。
[[エクアドル]]（[[ガラパゴス諸島]]）[[固有種]]。
なお、「ガラパゴス諸島」の名は、当初発見されたゾウガメの甲羅が馬の鞍に似ていたことから、[[スペイン語]]で馬の鞍を意味する {{lang|es|galápago}} に由来する。


背甲の形状は鞍型、ドーム型、中間型の3種類に分かれている{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=1}}。鞍型の背甲は前方が高く反り返った形状で首を高く伸ばすことができ、また側部はドーム型より低い位置まで覆っている{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=1}}。また背甲の形状によて生息地が異なり、鞍型は比較的乾燥した標高の低い場所に生息し、ドーム型は湿度が高く気温の低い高所に生息する傾向がある{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=1}}。また、鞍型の生息地はドーム型の生息地に比べて乾燥しており食料が少ないがサボテンが多く、食料の違いに適応した結果だと考えられている{{Refnest|group="注釈"|ただし、この説を証明するようなデータはなく、Ylenia Chiariらは[[食性]]以外の選択圧が働いている可能性を考えている。2017年のChiariらの論文ではひっくり返ったカメが自力で起き上がる能力について検証し、鞍型のカメの生息地である乾燥地は地面の凹凸が大きくひっくり返るリスクが高いため、首や足をより長く伸ばせるようになるなど自力で起き上がる能力を高めるように進化し[[適応]]したのだとしている{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=2}}。}}{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=2}}。
{| class="wikitable"
|-
|''G. n. becki''||ベックゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（ウォルフ火山）
|-
|''G. n. chathamensis''||サンクリストバルゾウガメ||[[サン・クリストバル島]]
|-
|''G. n. darwini''||サンサルバドルゾウガメ||[[サンチャゴ島 (ガラパゴス)|サンチャゴ島]]
|-
|''G. n. ephippium''||ピンソンゾウガメ||ピンソン島
|-
|''G. n. guentheri''||ギュンターゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（シエラ・ネグラ火山）
|-
|''G. n. hoodensis''||エスパニョラゾウガメ||[[エスパニョラ島]]
|-
|''G. n. microphyes''||ウスカワゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（ダーウィン火山）
|-
|''G. n. porteri''||サンタクルスゾウガメ||[[サンタ・クルス島 (ガラパゴス)|サンタ・クルス島]]
|-
|''G. n. vandenburghi''||バンデルバーグゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（アルセド火山）
|-
|''G. n. vinica''||セロアスルゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（セロ・アスル火山）
|}
=== 絶滅亜種 ===
{| class="wikitable"
|''G. n. abingdoni''||[[ピンタゾウガメ]]||ピンタ島
|-
|''G. n. nigra''||フロレアナゾウガメ||サンタ・マリーア島（フロレアーナ島）
|-
|''G. n. phantastica''||フェルナンディナゾウガメ||[[フェルナンディナ島]]
|}


2008年にイサベラ島{{仮リンク|ウォルフ火山|en|Volcán Wolf}}で島の[[固有種]]である{{仮リンク|ベックゾウガメ|es|Chelonoidis becki}}と、絶滅種であるピンタゾウガメおよびフロレアナゾウガメとの種間雑種が発見されている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=3}}。これらは船員によって本来の生息地から持ち出された個体の子孫だと考えられている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=3}}。また、年齢の若い個体もいたことから祖先となった純血の個体がいまだ存命である可能性も指摘されている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=3}}。
== 形態 ==
最大[[カメ#形態|甲長]]130cmとリクガメ科最大種。体重300kg。背甲に筋状の盛り上がり（キール）は見られない。


==分類==
鼻孔は円形で、[[アルダブラゾウガメ]]と区別できる。
ガラパゴスゾウガメの分類は長年議論が続いており{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=2}}、ガラパゴスゾウガメを1つの種 ''Chelonoidis nigra'' として各島のゾウガメの[[分類群]]は[[亜種]]とする意見もあったが、2017年現在はほとんどの分類群を亜種ではなく独立した種とみなす説が主流である{{Sfn|Peter P. van Dijk|Anders G.J. Rhodin|Linda J. Cayot|Adalgisa Caccone|2017}}。


===分類の変遷===
島ごとにそれぞれ[[亜種]]が存在し、背甲にドーム型、鞍型、中間型の形状の違いが見られることが、[[チャールズ・ダーウィン]]が[[進化論]]の着想を得るきっかけのひとつとなった。一般的に餌となる植物の多い場所にはドーム型が、少ないところには低木やサボテン等を食べるため背甲が反り返った鞍型が生息するとされる。しかし背甲の形態と生息環境の因果関係は未だ証明されていない（食用とされた経緯から人為分布による、亜種間雑種が含まれるとされる）。
ガラパゴスゾウガメを単一の種とするか複数の種の総称とするか、またどの属に含めるべきかは長年議論が続いていた。[[1914年]]、[[:en:John Van Denburgh|Van Denburgh]]はガラパゴスゾウガメを[[チチュウカイリクガメ属]] {{Snamei||Testudo}} に分類し、標本の産地と背甲の形態の違いによって14種に分けた<ref group="注釈">この中には学名のないサンタ・フェ島のカメも含まれていた。</ref>{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。1955年にMertensとWermuthはガラパゴスゾウガメの学名を ''Testudo elephantopus'' とし、各島の個体群は亜種とした{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。1957年、LoveridgeとWilliamsはガラパゴスゾウガメを単一種とする点はMertensらと一致していたが、{{仮リンク|リクガメ属|en|Geochelone}} {{Snamei|species|Geochelone}} ({{Taxonomist|Fitzinger}}, 1835) を新設し、ガラパゴスゾウガメをこの属の下位のナンベイリクガメ亜属　{{Snamei||Chelonoidis}} ({{Taxonomist|Fitzinger}}, 1856) に分類して学名を ''G. elephantopus'' とした{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。1980年、Bourは ''Chelonoidis'' を亜属から属へと変更し、それに伴いガラパゴスゾウガメの各亜種もそれぞれ独立した種として分類した{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。これに対し1996年のレビューで{{仮リンク|ピーター・プリチャード|en|Peter Pritchard}}が反論したが、2006年にLeとRaxworthyが遺伝子学的にリクガメ属が[[多系統群]]になっていると示し　''Chelonoidis''　は属であるとされた{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。
{| class="wikitable"
|-
===系統樹===
|''G. n. abingdoni''||ピンタゾウガメ||背甲は鞍型。背甲前部の反り返りは顕著。
2015年にサンタクルスゾウガメの一部を独立した新種{{Snamei||Chelonoidis donfaustoi}} として提唱した論文より作成。[[ミトコンドリアDNA]]の調節領域の[[ハプロタイプ]]の解析に基づき[[ベイズ推定]]により作成されている{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=7}}。この解析法で分岐が不明瞭な部分は箇条書きとした。また、ガラパゴスゾウガメのうち一般的に種として認められているものは'''太字'''で、[[亜種]]や{{仮リンク|疑問名|en|Nomen dubium}}などは<small>小文字</small>で示した。
|-
|''G. n. becki''||ベックゾウガメ||背甲は鞍型。
|-
|''G. n. chathamensis''||サンクリストバルゾウガメ||背甲は鞍型。
|-
|''G. n. darwini''||サンサルバドルゾウガメ||背甲は鞍型。
|-
|''G. n. ephippium''||ピンソンゾウガメ||背甲は鞍型。
|-
|''G. n. guentheri''||ギュンターゾウガメ||背甲は中間型。
|-
|''G. n. hoodensis''||エスパニョラゾウガメ||背甲は鞍型。最大でも甲長80cm程の最小亜種。
|-
|''G. n. microphyes''||ウスカワゾウガメ||背甲は中間型。
|-
|''G. n. porteri''||サンタクルスゾウガメ||背甲はドーム型。最大亜種。
|-
|''G. n. vandenburghi''||バンデルバーグゾウガメ||背甲はドーム型。
|-
|''G. n. vicina''||セロアスルゾウガメ||背甲は中間型。
|}


{{clade|style=line-height:80%;|label1=[[ナンベイリクガメ属]] {{Snamei||Chelonoidis}}|1={{clade
== 亜種 ==
|1=[[アカアシガメ]] {{Snamei||Chelonoidis carbonaria}}
12-15亜種に分けられる。亜種を独立種とする説もある。
|2=[[キアシガメ]] {{Snamei||Chelonoidis denticulata}}　
* ''Geochelone nigra abingdoni''　{{AUY|Günther|1877}}　[[ピンタゾウガメ]]　Abingdon Island tortoise（2012年絶滅）
|3={{clade|1=[[チャコリクガメ]] {{Snamei||Chelonoidis chilensis}}　
* ''Geochelone nigra becki''　{{AUY|Rothschild|1901}}　ベックゾウガメ　Volcan Wolf tortoise
|label2=ガラパゴスゾウガメ
* ''Geochelone nigra chathamensis''　{{AUY|Van Denburgh|1907}}　サンクリストバルゾウガメ　Chatham Island toroise
|2={{clade|1={{clade|1={{clade|1={{clade|1='''[[ピンタゾウガメ]] {{Snamei|species|Chelonoidis abingdonii}}''' [[絶滅|†]] 　
* ''Geochelone nigra darwini''　{{AUY|Van Denburgh|1907}}　サンサルバドルゾウガメ　James Island tortoise
|2='''{{仮リンク|エスパニョラゾウガメ|es|Chelonoidis hoodensis}} {{Snamei|Chelonoidis hoodensis}}'''}}
* ''Geochelone nigra ephippium''　{{AUY|Günther|1875}}　ピンソンゾウガメ　Duncan Island tortoise
|2={{clade|1='''{{仮リンク|サンクリストバルゾウガメ|es|Chelonoidis chathamensis}} {{Snamei|Chelonoidis chathamensis}}'''
* ''Geochelone nigra guentheri''　{{AUY|Baur|1889}}　ギュンターゾウガメ　Volcan Sierra Negra tortoise
|2='''{{Snamei||Chelonoidis donfaustoi}} }} }}
* ''Geochelone nigra hoodensis''　{{AUY|Van Denburgh|1907}}　エスパニョラゾウガメ　Hood Island tortoise
|2=<small>{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}のカメ（学名なし）</small>[[絶滅|†]] }}
* ''Geochelone nigra microphyes''　{{AUY|Günther|1875}}　ウスカワゾウガメ　Volcan Darwin tortoise
|2={{clade|1={{clade|1={{clade|1={{clade|label1=<small>[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]、{{仮リンク|ラビダ島|en|Rábida Island}}</small>|1=
* ''Geochelone nigra porteri''　{{AUY|Rothschild|1903}}　サンタクルスゾウガメ　Indefatigable island tortoise
*'''{{仮リンク|セロアスルゾウガメ|es|Chelonoidis vicina}} {{Snamei|Chelonoidis vinica}}'''<small>
* ''Geochelone nigra vandenburghi''　{{AUY|DeSola|1930}}　バンデルバーグゾウガメ　Volcan Alcedo tortoise
*ギュンターゾウガメ {{Snamei||Chelonoidis guentheri}}
* ''Geochelone nigra vicina''　{{AUY|Günther|1875}}　セロアスルゾウガメ　Volcan Cerro Azul tortoise
*バンデルバーグゾウガメ {{Snamei||Chelonoidis vandenburghi}}
=== 絶滅亜種 ===
*ウスカワゾウガメ {{Snamei||Chelonoidis microphyes}}</small>
* ''Geochelone nigra nigra''　({{AU|Quoy}} & {{AUY|Gaimard|1824}})　サンタマリアゾウガメ
|2='''{{仮リンク|フロレアナゾウガメ|es|Chelonoidis nigra}} {{Snamei|Chelonoidis niger}}''' [[絶滅|†]] }}
* ''Geochelone nigra phantastica''　　フェルナンディナゾウガメ
|2={{clade|1='''{{仮リンク|フェルナンディナゾウガメ|es|Chelonoidis phantastica}} {{Snamei|Chelonoidis phantasticus}}'''
* ''Geochelone nigra wallacei'' - ラビダ島　亜種かどうか疑問視する声もある。
|2='''{{仮リンク|サンタクルスゾウガメ|en|Chelonoidis porteri}} {{Snamei|species|Chelonoidis porteri}}''' }} }}
|2='''{{仮リンク|ピンソンゾウガメ|es|Chelonoidis duncanensis}} {{Snamei|Chelonoidis duncanensis}}''' }}
|2=
*'''{{仮リンク|ベックゾウガメ|es|Chelonoidis becki}}　{{Snamei|species|Chelonoidis becki}}'''
*'''{{仮リンク|サンサルバドルゾウガメ|es|Chelonoidis darwini}} {{Snamei|Chelonoidis darwini}}''' }} }} }} }} }}


==人間との関わり==
== 生態 ==
[[1835年]]に[[チャールズ・ダーウィン]]がガラパゴス諸島に滞在した際にガラパゴスゾウガメの背甲の形態が島によって異なることに気づき、ダーウィンが後に提唱した[[自然選択説]]においてこの発見が重要な役割をしていたとされる{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Ricardo Kanitz|Ralph Tiedemann|Washington Tapia|2013|p=378}}。
[[草原]]、[[森林]]、岩場等の様々な環境に生息する。（生息する島の環境にもよると思われる。）成体に自然界で天敵はいないと思われるが、卵や幼体の天敵としては[[ガラパゴスノスリ]]や人為的に持ちこまれたイヌやネコ、ブタ、ネズミ等が挙げられる。以前は食用として乱獲されていたため、人間も天敵の1つだったといえる。


===飼育個体===
食性は植物食で、樹木や[[ウチワサボテン]]等の[[葉]]、[[花]]、[[果実]]等を食べる。新陳代謝が低く、また体内に水分を大量に蓄えることができるため、飲まず食わずでも最長1年程度生きることもある。
====ディエゴ====
ディエゴはエスパニョラゾウガメ ''C. hoodensis'' の個体<ref name="NY2017">{{Cite news|title=Meet Diego, the Centenarian Whose Sex Drive Saved His Species|url=https://www.nytimes.com/2017/03/11/world/americas/galapagos-islands-tortoises.html|newspaper=[[ニューヨーク・タイムズ|New York Times]]|author=Meridith Kohut|date=2017-03-11|accessdate=2018-02-27}}</ref>。正確な時期は不明だが1900年以降の学術的調査で捕獲されて以来{{refnest|group="注釈"|『[[ワシントン・ポスト]]』の記事では1900年から1959年の間、『[[トロント・スター]]』の記事では{{仮リンク|ガラパゴス国立公園|en|Galápagos National Park}}の保護計画の責任者Washington Tapiaの発言を引用して1900年から1930年の間とされている。}}米国[[カリフォルニア州]]の[[サンディエゴ動物園]]で飼育されていたが<ref name="WP2016">{{Cite news|title=With 800 offspring, ‘very sexually active’ tortoise saves species from extinction|url=https://www.washingtonpost.com/news/animalia/wp/2016/09/19/with-800-offspring-very-sexually-active-tortoise-saves-species-from-extinction/?utm_term=.6f70c31e6773|newspaper=[[ワシントン・ポスト|Washington Post]]|author=Cleve R. Wootson Jr.|date=2016-09-19|accessdate=2018-02-27}}</ref><ref name="STAR">{{Cite news|title=Goodbye Lonesome George, hello Diego: Galapagos’ new star tortoise a prolific dad|url=https://www.thestar.com/news/world/2012/07/05/goodbye_lonesome_george_hello_diego_galapagos_new_star_tortoise_a_prolific_dad.html|newspaper=[[トロント・スター|the Star]]|author=Gonzala Solano|date=2012-07-12|accessdate=2018-02-27}}</ref>、1977年にガラパゴス諸島に戻された<ref name="NY2017"/>。当時、[[チャールズ・ダーウィン研究所]]では1960年代に14頭まで減少したエスパニョラゾウガメを全て保護して繁殖計画を実施しており<ref group="注釈">繁殖計画最初の世代は1971年に孵化して1975年にエスパニョラ島に返されており、ディエゴが戻った時点では既に14頭よりも多くなっていた。</ref>、ディエゴは3頭目のオスとしてこの計画に加わることになった{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Daniel Monteyne|James P. Gibbs|Thomas H. Fritts|2004|pp=341-342}}。遺伝子学的解析から繁殖計画で生まれ島に返されたカメの両親の組み合わせには偏りがあることが確認されており、ディエゴ以外のオス2頭とはほとんど交配しなかったメスもいたことから{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Ricardo Kanitz|Ralph Tiedemann|Washington Tapia|2013|pp=380-381}}、Michel C. Milinkovitchらはディエゴの存在は繁殖計画において重要だったと述べている{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Daniel Monteyne|James P. Gibbs|Thomas H. Fritts|2004|p=344}}。


====ハリエット====
繁殖形態は卵生で1回に3-30個前後の卵を数回に分けて産む。カメは[[声帯]]がなく、一般的に声を出さないが、本種のオスは交尾の際に呼吸する際の空気の振動で、うなり声のような声を発することが知られている。
{{Main|ハリエット (ゾウガメ)}}
ハリエットは[[カメ|カメ目]]最高齢の個体とされていたガラパゴスゾウガメ<ref name="SMH2006">{{Cite news|title=Harriet finally withdraws after 176 years|url=https://www.smh.com.au/news/national/harriet-finally-withdraws-after-176-years/2006/06/23/1150845381649.html|newspaper=[[シドニー・モーニング・ヘラルド|The Sydney Morning Herald]]|date=2006-06-23|accessdate=2018-02-27}}</ref>。2006年6月23日に[[オーストラリア動物園]]で死亡したが、当時の推定年齢は175歳だった<ref name="BBC2006">{{Cite news|title=Harriet the Tortoise dies at 175|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/asia-pacific/5109342.stm|newspaper=BBC NEWS|date=2006-06-23|accessdate=2018-02-27}}</ref>。形態学的解析からサンタクルスゾウガメまたはサンサルバドルゾウガメだと推定されていたが、外見では区別できなかった{{Sfn|Scott Thomson|Steve Irwin|Terri Irwin|pp=1,3}}。[[チャールズ・ダーウィン]]は[[1835年]]にガラパゴス諸島からフロレアナゾウガメ、サンクリストバルゾウガメ、サンサルバドルゾウガメの3種を持ち帰っており<ref name="SMH2006"/>{{Sfn|Scott Thomson|Steve Irwin|Terri Irwin|p=5}}、ハリエットはこの内の1頭ではないかと考えられていたが<ref name="SMH2006"/>、DNA解析の結果ダーウィンが訪れたことのない島の固有種であることが確認された<ref name="BBC2006"/>。


====ロンサム・ジョージ====
小鳥[[フィンチ]]と[[共生]]しており、フィンチが古い皮膚を食べることで皮膚にまとわりつく寄生虫の掃除をしている。
{{Main|ロンサム・ジョージ}}
[[ピンタゾウガメ]]最後の1頭とされる。1972年に保護されてから2012年6月24日に死亡するまでサンタ・クルス島のトータス・センターで保護されていた{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2016a}}。


== 人間との関係 ==
==分類群の一覧==
ガラパゴスゾウガメに含まれる種や亜種などの[[タクソン|分類群]]の一覧。
他のガラパゴス諸島の生物と同様に[[天敵]]が存在しなかったことから人間を警戒せず、捕鯨船の食用や燃料の油として大量に捕獲され、また家畜の移入で草木が減り生息地が破壊され、一時絶滅の危機に瀕した<ref name=na20121119/>。


===種の一覧===
亜種ピンタゾウガメは長らく絶滅したと思われていたが、[[1972年]]に再発見され、ジョージと名づけられ、[[チャールズ・ダーウィン研究所]]で飼育されていた。事実上最後の一頭であり、[[ロンサム・ジョージ]]（孤独なジョージ）と呼ばれている。しかし、[[2012年]][[6月24日]]に、ロンサム・ジョージの死亡が確認されたため、純粋なピンタゾウガメは絶滅した可能性が高い事になる<ref name=na20121119>[http://www.nationalgeographic.co.jp/news/news_article.php?file_id=20121119003 ロンサム・ジョージ、仲間が生存か]2012年11月19日 ナショナルジオグラフィック 公式日本語サイト 2013-4-2閲覧</ref><ref name=47n20120625>[http://www.47news.jp/CN/201206/CN2012062501001438.html ゾウガメ「孤独なジョージ」死ぬ ガラパゴスの象徴-47NEWS（よんななニュース）]2012/06/25 12:05 共同通信 2013-4-2閲覧</ref>。
ガラパゴスゾウガメのうちレッドリストに種として掲載されているものの一覧。学名、分布、保全状況、背甲は原則として[[#IUCN レッドリスト]]を出典とした。また、[[シノニム]]は[[学名]]の種小名が異なるもののみ記載した。


{|class="sortable wikitable" style="font-size:90%"
亜種ピンソンゾウガメや亜種エスパニョラゾウガメは野生絶滅寸前まで減少したが、飼育下繁殖させた個体を野生に戻すプログラムが進められ、個体数は増加傾向にあるとされる。諸島全体で約2万頭が生息する<ref name=47n20120625/><ref>[http://jp.reuters.com/article/jpnewEnv/idJPKBN0II08620141029 ガラパゴスのゾウガメ、絶滅の危機から脱却＝調査]</ref>。
{| class="wikitable"
|-
|-
!style="width:10em"|和名<br/>学名<br/><small>（シノニム）</small>!!class="unsortable"|画像!!style="width:6em"|分布!!保全状況!!style="width:3em"|背甲!!class="unsortable"|解説
|''G. n. nigra''||サンタマリアゾウガメ
|rowspan="2"|{{Extinct|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9023/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''nigra'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
|-
|-
|[[ピンタゾウガメ]]<br/>{{Snamei|species|Chelonoidis abingdonii}}　<small>{{Taxonomist|Günther}}, 1877</small><br/><small>(''Testudo ephippium'')</small>||[[File:Lonesome George -Pinta giant tortoise -Santa Cruz cropped.jpg|150px]]||{{仮リンク|ピンタ島|en|Pinta Island}}||1.{{Extinct}}||鞍型||推定2500頭が生息していたが19世紀半ば以降に激減した。1972年に捕獲、保護された[[ロンサム・ジョージ]]が本種最後の個体として知られており、2012年6月24日にロンサム・ジョージが死亡したことで絶滅した。イサベラ島北部のウォルフ火山で交雑種が発見されたものの2017年時点では純血の個体は確認されていない。島の生態系を回復させるため、絶滅した本種に代わって交雑種をピンタ島に導入する取り組みが行われている。[[オプンティア|オプンティア属]]のサボテンを主食としていた{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2016a}}。
|''G. n. abingdoni''||ピンタゾウガメ
|-
|-
|{{仮リンク|ベックゾウガメ|es|Chelonoidis becki}}<br/>{{Snamei|species|Chelonoidis becki}} <small>{{Taxonomist|Rothschild}}, 1901</small>||[[File:Chelonoidis nigra becki.jpg|150px]]||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]北部{{仮リンク|ウォルフ火山|en|Volcán Wolf}}||5.{{VU}}
|''G. n. ephippium''||ピンソンゾウガメ
|中間型||同じ島の中南部に生息しているセロアスルゾウガメ ''C. vicina'' とその亜種よりも[[サンチャゴ島 (ガラパゴス)|サンチャゴ島]]のサンサルバドルゾウガメ　''C. darwini'' の方が遺伝子的に近縁。イサベラ島の他のゾウガメや別の島の固有種であるピンタゾウガメ　''C. abingdonii''、フロレアナゾウガメ ''C. niger''、エスパニョラゾウガメ ''C. hoodensis'' との種間雑種が確認されている。中間型の背甲であるサンサルバドルゾウガメと近縁であることから本来の背甲の形状は中間型だと考えられているが、ドーム型と鞍型の個体も確認されており、他の島の固有種との交雑が原因の可能性が指摘されている。推定25000頭から1970年代初期には1000-2000頭まで減少したが、2010年代初期の資料では最低2000頭、推定7000-8000頭まで回復している{{Sfn|Adalgisa Caccone|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|2017a}}。
|{{Extinct in the wild|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9017/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''abingdoni'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9021/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''duncanensis'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
|-
|-
|{{仮リンク|サンクリストバルゾウガメ|es|Chelonoidis chathamensis}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis chathamensis}} <small>{{Taxonomist|van Denburgh}}, 1907</small>||[[File:Chathamensis.jpg|150px]]||[[サン・クリストバル島]]||4.{{EN}}
|''G. n. hoodensis''||エスパニョラゾウガメ
|鞍型||サン・クリストバル島のゾウガメ。この島では南西部、中央部、東部にゾウガメが生息しているが、1996年に{{仮リンク|ピーター・プリチャード|en|Peter Pritchard}}が島の東部のゾウガメ個体群はまだ命名されていない亜種だとして ''C. chathamensis'' から除外するなど、島の東部の個体群は本種に含めるべきか定まっていない。かつては推定24000頭が生息していたとされるが、1933年頃までに島の南西部では根絶され、1970年代初期には推定500-700頭まで激減していた。だが、ヤギの個体数が比較的少なかったなど他の島に比べて[[外来種]]による影響が小さく、2005年に最低1170頭、2016年には推定6700頭まで回復した。この島では1970年代に野犬が根絶されたが、野生化したブタはまだ残っており、また[[ブラックベリー]]や[[ランタナ]]が本種の移動を阻害しているなど、外来種の影響が残っている{{Sfn|Adalgisa Caccone|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|2017b}}。
|{{Critically endangered|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9024/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''hoodensis'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
|-
|-
|{{仮リンク|サンサルバドルゾウガメ|es|Chelonoidis darwini}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis darwini}}　<small>{{Taxonomist|van Denburgh}}, 1907</small>||[[File:Darwini.jpg|150px]]||[[サンチャゴ島 (ガラパゴス)|サンチャゴ島]]<br/>（サンサルバドル島）||3.{{CR}}
|''G. n. darwini''||サンサルバドルゾウガメ
|中間型||推定24000頭が生息していたとされているが、1970年代初期には推定500-700頭まで激減していた。サンタ・クルス島のトータス・センターではサンチャゴ島で生まれた卵を回収して孵化させ4-5歳まで飼育してから野生に返すという保護計画が行われており、2016年時点で累計1000頭以上が島に返されている。かつて人間が持ち込み本種が激減する一因となったヤギはこの島では2003年に根絶されたものの、その代わりに[[ブラックベリー]]などの外来植物が島に広がっており、[[外来種]]の影響は排除できていない{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2016a}}。
|rowspan="4"|{{Endangered|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9020/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''darwini'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9022/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''guentheri'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9026/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''porteri'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9028/0 ''Chelonoidis nigra ssp. ''vicina'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
|-
|-
|{{Snamei||Chelonoidis donfaustoi}}{{Refnest|group="注釈"|英語名は「Eastern Santa Cruz Giant Tortoise」、「Cerro Fatal Giant Tortoise」{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017b}}であり、この2つを他のガラパゴスゾウガメを参考に意訳すると「東サンタクルスゾウガメ」、「セロ・ファタルゾウガメ」となる。また、学名を同様に意訳すると「ファウストゾウガメ」になるが、本種の論文が公開された2015年10月当時の『[[AFP|AFPBB NEWS]]』<ref>{{Cite news|title=新種のゾウガメを特定、ガラパゴス諸島|url=http://www.afpbb.com/articles/-/3063831|newspaper=AFPBB NEWS|date=2015-10-22|accessdate=2018-02-27}}</ref>、『[[ナショナルジオグラフィック]]』<ref>{{Cite news|title=ガラパゴスのゾウガメに「新種」発見|url=http://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/15/102300296/|newspaper=NATIONAL GEOGRAPHIC|date=2015-10-24|accessdate=2018-02-27}}</ref>では「ファウストガメ」という和訳が使用されている。}} <small>Poulakakis, Edwards & Caccone, 2015</small>||[[File:Chelonoidis donfaustoi (15072109070).jpg|150px]]||[[サンタ・クルス島 (ガラパゴス)|サンタクルス島]]東部セロ・ファタル||3.{{CR}}
|''G. n. guentheri''||ギュンターゾウガメ
|ドーム型||2015年に提唱された新種だが、2017年時点で既にレッドリストでも独立した種として扱われている。以前はサンタクルス島のゾウガメは1つの種サンタクルスゾウガメ ''C. poeteri'' として扱われていたが、島の東部の「セロ・ファタル」に生息しているゾウガメは独立した新種 ''C. donfaustoi'' とされサンタクルスゾウガメ ''C. poeteri'' は島の西部「レセルバ」のゾウガメのみを意味するようになった。かつては推定13500頭が生息していたとされるが19世紀に激減した。2016年現在では推定400頭で生息数は増加傾向にあり、ガラパゴス国立公園のトータス・センターでも97頭が飼育されている{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017b}}。
|-
|-
|{{仮リンク|ピンソンゾウガメ|es|Chelonoidis duncanensis}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis duncanensis}}　<small>{{Taxonomist|Pritchard}}, 1996</small><br/> <small>({{Snamei|C. ephippium}} {{Taxonomist|Günther}}, 1875</small>)||[[File:Duncanensis.jpg|150px]]||{{仮リンク|ピンソン島|en|Pinzón Island}}||5.{{VU}}
|''G. n. porteri''||サンタクルスゾウガメ
|鞍型||''C. ephippium'' も学名としてよく使用されているが、1996年に{{仮リンク|ピーター・プリチャード|en|Peter Pritchard}}が ''C. ephippium'' の[[タイプ標本]]はピンタ島のゾウガメ ''C. abingdonii'' だと説明しており、ピンソンゾウガメの学名としては彼が命名した ''C. duncanensis'' がレッドリスト等で使用されている。19世紀に激減する以前は成体が推定900頭生息していたとされる。外来種の[[クマネズミ]]が卵から孵化した仔ガメを捕食して本種の増加を阻害していたが、1965年に繁殖計画が、1970年代に野生の巣から卵を採集して孵化させて島へ返す取り組みが開始されて生息数は回復し始め、1970年代初期には推定150-200頭だったが2014年には推定286頭まで増加した。2012年にはクマネズミが島から根絶されたものの、サボテンの回復には数十年かかるなど影響は残っている。また、1982-83年、1997-98年に発生した大規模な[[エルニーニョ]]もサボテンの大量枯死を引き起こした{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017c}}。
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|{{仮リンク|エスパニョラゾウガメ|es|Chelonoidis hoodensis}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis hoodensis}} <small>{{Taxonomist|van Denburgh}}, 1907</small>||[[File:Hoodensis.jpg|150px]]||[[エスパニョラ島]]<br/>（フッド島）||3.{{CR}}
|''G. n. vicina''||セロアスルゾウガメ
|鞍型||再導入計画で最も優れた成果を出した種の1つ{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Daniel Monteyne|James P. Gibbs|Thomas H. Fritts|2004|p=341}}。本種は1960年代までに推定生息数2400頭から14頭まで激減した。後に[[サンディエゴ動物園]]で1頭発見されて（[[#ディエゴ]]参照）1977年にガラパゴスに戻されたものの、1960年代時点では本種の成体はオス3頭メス12頭の計15頭のみだった。だが、サンタ・クルス島のトータス・センターでこの15頭を対象とした繁殖計画が実施されて1975年から累計1875頭が野生に返され、その結果2007年時点で推定生息数は770–864頭まで回復した。導入した個体の約半数が生存しており、2007年時点で24％が島で生まれた個体であることから保護計画は成功したと考えられている。また、[[固有種]]のゾウガメが絶滅した{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}にも最も近縁な種であることから生態系回復を目的に導入されている{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017c}}。
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|{{仮リンク|フロレアナゾウガメ|es|Chelonoidis nigra}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis niger}} <small>{{Taxonomist|Quoy}} & {{Taxonomist|Gaimard}}, 1824</small><br>(''C. nigre'', ''C. elephantopus'')|| ||{{仮リンク|フロレアナ島|en|Floreana Island}}||1.{{Extinct}}||鞍型
|''G. n. becki''||ベックゾウガメ
|19世紀半ばに絶滅した種であり、最後に本種の存在が確認されたのは1831年から1837年の間だった。ただし、種間雑種は2017年現在でも生存していることが確認されており、飼育されているガラパゴスゾウガメの中には本種の遺伝子が8割を占める個体が存在する。また、イサベラ島のウォルフ火山ではベックゾウガメ ''C. becki'' との交雑種が生息していることが確認されている。2015年からこの種間雑種を繁殖させてフロレアナ島に返すことで島の生態系を回復させようという計画が進められている{{Sfn|Peter P. van Dijk|Anders G.J. Rhodin|Linda J. Cayot|Adalgisa Caccone|2017}}。2014年の論文で属名が男性形であることから種小名も属名に合わせて末尾を変更するべきだと提唱され、学名が''C. nigra'' から''C. niger'' へと変更された{{Sfn|Storrs L. Olson|Normand David|2014|p=393}}。''C. elephantopus'' を使用している文献もあるが、この名称は2009年の{{仮リンク|TTWG|en|Turtle Taxonomy Working Group}}で疑問名とされておりレッドリストでは使用非推奨となっている{{Sfn|Peter P. van Dijk|Anders G.J. Rhodin|Linda J. Cayot|Adalgisa Caccone|2017}}。
|rowspan="4"|{{Vulnerable|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9018/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''becki'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9019/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''chathamensis'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9025/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''microphyes'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9027/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''vandenburghi'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
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|{{仮リンク|フェルナンディナゾウガメ|es|Chelonoidis phantastica}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis phantasticus}} <small>{{Taxonomist|van Denburgh}}, 1907</small>||[[File:Chelonoidis nigra phantastica.jpg|150px]]||[[フェルナンディナ島]]||3.{{CR}}
|''G. n. chathamensis''||サンクリストバルゾウガメ
|鞍型||本種だと判別できる唯一のタイプ標本（左画像）は1906年に[[カリフォルニア科学アカデミー]]のRollo Beckが生きている大きなオスの個体を発見して採集したものであり、 2017年時点ではフェルナンディナ島で他のカメの個体が発見されたことはない。1964年の調査ではいくつかの糞とサボテンについた真新しい噛み傷が発見されたが、その地域は後に溶岩に覆われてしまっている。2013年の調査では糞らしきもの1つといくつかの足跡が見つかっており、絶滅していると断言できないことからレッドリストでは既知の個体数50頭以下としてCR Dに分類されているが、レッドリストを含め多数の資料で絶滅種、もしくはおそらく絶滅しているであろう種として記載されている。生息地のほとんどは溶岩に覆われており、溶岩流が個体数減少もしくは絶滅の原因になったものと考えられている。鞍型の種だが、遺伝子的にはフェルナンディナ島から離れたサンタ・クルス島に生息しているドーム型のサンタクルスゾウガメに近い{{Sfn|Anders G.J. Rhodin|James P. Gibbs|Linda J. Cayot|A.Ross Kiester|2017}}。
|-
|-
|{{仮リンク|サンタクルスゾウガメ|es|Chelonoidis porteri}}<br/>{{Snamei|species|Chelonoidis porteri}}　<small>{{Taxonomist|Rothschild}}, 1903</small>||[[File:GNigrita.jpg|150px]]||[[サンタ・クルス島 (ガラパゴス)|サンタ・クルス島]]西部||3.{{CR}}
|''G. n. microphyes''||ウスカワゾウガメ
|ドーム型||かつては島東部の個体群も本種に含められていたが2015年の論文で独立した種 ''C. donfaustoi'' であるとされ、サンタクルスゾウガメは島西部に生息しているゾウガメのみを意味するようになった。島の北西部にもごく小さな個体群が生息しているが、こちらは遺伝子学的にピンソンゾウガメと区別できないことから人為的に移入されたものだと考えられている。かつては推定約35000頭が生息していたが1970年代には推定2000-3000頭まで減少し1996年のレッドリストではENに分類された。ただし、ENと評価されていたのは東部の個体群もサンタクルスゾウガメに含められていた頃のものであり、2010年の生息数が推定3400頭と増加傾向にはあるものの2017年時点での分類はCRに下がっている。また、カメの移動経路がフェンスや道路で寸断されていることなどが懸念されており、カメと自動車との事故も発生している。島の西部に新たな道路の開通を要望する意見もあり、本種の生息数に大きな悪影響を及ぼす可能性がある{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017d}}。
|-
|-
|{{仮リンク|セロアスルゾウガメ|es|Chelonoidis vicina}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis vinica}} <small>{{Taxonomist|Günther}}, 1875</small>||[[File:Chelonoidis vicina 02.jpg|150px]]||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]南西部{{仮リンク|セロアスル火山|en|Cerro Azul (Ecuador volcano)}}||4.{{EN}}
|''G. n. vandenburghi''||バンデルバーグゾウガメ
|ドーム型{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}||ギュンターゾウガメ、ウスカワゾウガメ、バンデルバーグゾウガメは本種のシノニムとされている{{Sfn|TFTSG|2016}}。
|}
|}


===その他の一覧===
=== 日本で飼育実績のある施設 ===
[[File:Guntheri.jpg|150px|thumb|ギュンターゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis guentheri}}]]
日本では[[恩賜上野動物園]]と[[iZoo]](イズー)の2か所で飼育されている。上野は「タロウ」（1969年2月21日から飼育されており推定1930年以前産まれで上野動物園の最長寿動物）及び「カメ吉」（1939年以前産まれ）。iZooは「ラック」（1985年7月19日アメリカ合衆国より輸入。1886年以前産まれ）。「ラック」は日本で飼育されている最大のガラパゴスゾウガメである。
[[File:Chelonoidis nigra microphyes.jpg|150px|thumb|ウスカワゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis microphyes}}]]
ガラパゴスゾウガメのうち[[亜種]]や{{仮リンク|疑問名|en|Nomen dubium}}など一般に[[種 (分類学)|種]]として認められていないものの一覧。
*{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}のゾウガメ<small>（学名なし）</small>
::1800年代半ばに絶滅した。本種が占めていた[[生態的地位]]を埋めるため、遺伝子学的・形態学的に最も近いエスパニョラゾウガメ　''C. hoodensis'' が約400頭サンタ・フェ島に導入されている{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017c}}。
*イサベラ島南部の分類群
**ギュンターゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis guntheri}}　{{Taxonomist|Baur}}, 1889
**ウスカワゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis microphyes}} {{Taxonomist|Günther}}, 1875
**バンデルバーグゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis vandenburghi}} {{Taxonomist|DeSola}}, 1930
:::この3つはかつてはベックゾウガメ ''C. becki'' と共にイサベラ島中南部を生息地とする分類群とされていたが、1996年に{{仮リンク|ピーター・プリチャード|en|Peter Pritchard}}がこれらをセロアスルゾウガメ ''C. vicina''　の下位分類として分類し、イサベラ島に生息する種はベックゾウガメ ''C. becki'' とセロアスルゾウガメ ''C. vicina'' の2種とするのが一般的になっている{{Sfn|TFTSG|2016}}。
*ラビダゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis wallacei}}　{{Taxonomist|Rothschild}}, 1902
::[[タイプ標本]]の産地が執筆者によって異なっており、[[ウォルター・ロスチャイルド (第2代ロスチャイルド男爵)|ロスチャイルド]]は「[[サン・クリストバル島|チャタム島（サン・クリストバル島）]]？」、[[:en:John Van Denburgh|Van Denburgh]]は{{仮リンク|ラビダ島|en|Rábida Island|label=ジャーヴィス島（ラビダ島）}}としている。遺伝子学的解析の結果からイサベラ島に生息しているセロアスルゾウガメ ''C. vicina'' の疑問名、シノニムだと考えられている{{Sfn|Adalgisa Caccone|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|2017b}}。


== 脚注 ==
==脚注==
===注釈===
{{reflist}}
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist|group="注釈"}}
===出典===
{{Reflist|20em}}


== 参考文献 ==
==参考文献==
===論文===
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*{{Cite journal|title=Recovery of a nearly extinct Galápagos tortoise despite minimal genetic variation|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3586625/|journal=Evolutionary Applications|publisher=[[ジョン・ワイリー・アンド・サンズ]]|year=2013|volume=6|issue=2|pages=377–383|author1=Michel C. Milinkovitch|author2=Ricardo Kanitz|author3=Ralph Tiedemann|author4=Washington Tapia|author5=Fausto Llerena|author6=Adalgisa Caccone|author7=James P Gibbs|author8=Jeffrey R Powell|doi=10.1111/eva.12014|accessdate=2018-02-27|ref=harv}}
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*{{Cite journal|title=Identification of Genetically Important Individuals of the Rediscovered Floreana Galápagos Giant Tortoise (Chelonoidis elephantopus) Provide Founders for Species Restoration Program|url=http://www.nature.com/articles/s41598-017-11516-2|journal={{仮リンク|Scientific Reports|en|Scientific Reports}}|publisher={{仮リンク|Nature Publishing Group|en|Nature Publishing Group}}|date=2017-09-13|volume=7|author1=Joshua M. Miller|author2=Maud C. Quinzin|author3=Nikos Poulakakis|author4=James P. Gibbs|author5=Luciano B. Beheregaray|author6=Ryan C. Garrick|author7=Michael A. Russello|author8=Claudio Ciofi|author9=Danielle L. Edwards|author10=Elizabeth A. Hunter|author11=Washington Tapia|author12=Danny Rueda|author13=Jorge Carrión|author14=Andrés A. Valdivieso|author15=Adalgisa Caccon|accessdate=2018-02-19|doi=10.1038/s41598-017-11516-2|ref=harv}}
*{{Cite journal|title=Self-righting potential and the evolution of shell shape in Galápagos tortoises|url=http://www.nature.com/articles/s41598-017-15787-7|journal={{仮リンク|Scientific Reports|en|Scientific Reports}}|publisher={{仮リンク|Nature Publishing Group|en|Nature Publishing Group}}|date=2017-11-30|volume=7|author1=Ylenia Chiari|author2=Arie van der Meijden|author3=Adalgisa Caccone|author4=Julien Claude|author5=Benjamin Gilles|accessdate=2018-02-23|doi=10.1038/s41598-017-15787-7|ref=harv}}

===IUCN レッドリスト===
*{{Citation|title=Chelonoidis abingdonii|url=http://www.iucnredlist.org/details/9017/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3=Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2016a|accessdate=2018-02-19|doi=10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9017A65487433.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis becki |url=http://www.iucnredlist.org/details/9018/0|author1=Adalgisa Caccone|author2=Linda J. Cayot|author3=James P. Gibbs|author4=Washington Tapia|year=2017a|accessdate=2018-02-19|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9018A82426296.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis chathamensis |url=http://www.iucnredlist.org/details/9019/0|author1=Adalgisa Caccone|author2=Linda J. Cayot|author3=James P. Gibbs|author4=Washington Tapia|year=2017b|accessdate=2018-02-19|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9019A82688009.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis darwini |url=http://www.iucnredlist.org/details/9020/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3= Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2016b|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9020A82689845.en.|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis donfaustoi |url=http://www.iucnredlist.org/details/90377132/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3=Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2017a|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T90377132A90377135.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis duncanensis |url=http://www.iucnredlist.org/details/9021/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3= Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2017b|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9021A3149054.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis hoodensis |url=http://www.iucnredlist.org/details/9024/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3= Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2017c|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9024A82777079.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis niger|url=http://www.iucnredlist.org/details/9023/0|author1=Peter P. van Dijk|author2=Anders G.J. Rhodin|author3=Linda J. Cayot|author4=Adalgisa Caccone|year=2017|accessdate=2018-02-19|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9023A3149101.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis phantasticus |url=http://www.iucnredlist.org/details/170517/0|author1=Anders G.J. Rhodin|author2=James P. Gibbs|author3=Linda J. Cayot|author4=A.Ross Kiester|author5=Washington Tapia|year=2017|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T170517A1315907.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis porteri |url=http://www.iucnredlist.org/details/9026/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3= Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2017d|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9026A82777132.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis vicina |url=http://www.iucnredlist.org/details/9028/0|author1=Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group. |year=2016|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9028A97238881.en|ref= {{SfnRef|TFTSG|2016}} }}

===その他===
*{{Cite paper|title=Harriet the Tortoise|url=https://www.australiazoo.com.au/conservation/publications/harriet%20the%20tortoise.pdf|format=PDF|author1=Scott Thomson|author2=Steve Irwin|author3=Terri Irwin|publisher=[[オーストラリア動物園]]|accessdate=2018-02-27|ref=harv}}

== 関連資料 ==
<!--和名はリライト前のものを流用しており、こちらが出典だと思われます。和名に出典をつけるまでこの節は消さないでください。-->
* 『原色ワイド図鑑3　動物』、学習研究社、1984年、137頁。
* 『原色ワイド図鑑3　動物』、学習研究社、1984年、137頁。
* 『爬虫類・両生類800図鑑　第3版』、ピーシーズ、2002年、195頁。
* 『爬虫類・両生類800図鑑　第3版』、ピーシーズ、2002年、195頁。
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{{Wikispecies|Geochelone_nigra}}
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*{{仮リンク|ガラパゴスゾウガメの一覧|en|List of species of Galápagos tortoise}}
*[[リクガメ科]]
** [[リクガメ属]]
* [[ゾウガメ]]
* [[チャールズ・ダーウィン]]
* [[ハリエット (ゾウガメ)]] - 推定175歳まで生きたガラパゴスゾウガメ
* [[ロンサム・ジョージ]] - 本種の亜種であるピンタゾウガメの最後の生き残りであった個体。
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2018年3月6日 (火) 12:30時点における版

ガラパゴスゾウガメ
ピンタゾウガメ
ピンタゾウガメ Chelonoidis abingdonii
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 爬虫綱 Reptilia
目 : カメ目 Testudines
科 : リクガメ科 Testudinidae
属 : ナンベイリクガメ属 Chelonoidis
和名
ガラパゴスゾウガメ
英名
Galápagos tortoise, giant Galápagos tortoise, Galápagos giant tortoise
種

ガラパゴスゾウガメ（英：Galápagos tortoise, giant Galápagos tortoise、学名：Chelonoidis spp.[1]）はガラパゴス諸島に生息しているリクガメ科ナンベイリクガメ属の総称。本記事では、分類や学名に表記ゆれや論争のある場合は基本的に国際自然保護連合 (IUCN) のレッドリストの表記を優先している。

概要

遺伝子学的解析により亜種なども含めて全15種に分けられている[1][2]。ただし、ピンタゾウガメ[3]、フロレアナゾウガメ（スペイン語版）[4]、サンタ・フェ島の学名のつけられていないゾウガメ[5]は既に絶滅しており、フェルナンディナゾウガメも1906年のタイプ標本しか個体の発見例がなく絶滅した可能性があると考えられている[6]。基本的に1つの島につき1つの種が生息しているが、イサベラ島とサンタ・クルス島のみ複数の種が生息している[1]。

背甲の形状は鞍型、ドーム型、中間型の3種類に分かれている[7]。鞍型の背甲は前方が高く反り返った形状で首を高く伸ばすことができ、また側部はドーム型より低い位置まで覆っている[7]。また背甲の形状によて生息地が異なり、鞍型は比較的乾燥した標高の低い場所に生息し、ドーム型は湿度が高く気温の低い高所に生息する傾向がある[7]。また、鞍型の生息地はドーム型の生息地に比べて乾燥しており食料が少ないがサボテンが多く、食料の違いに適応した結果だと考えられている[注釈 1][8]。

2008年にイサベラ島ウォルフ火山（英語版）で島の固有種であるベックゾウガメ（スペイン語版）と、絶滅種であるピンタゾウガメおよびフロレアナゾウガメとの種間雑種が発見されている[9]。これらは船員によって本来の生息地から持ち出された個体の子孫だと考えられている[9]。また、年齢の若い個体もいたことから祖先となった純血の個体がいまだ存命である可能性も指摘されている[9]。

分類

ガラパゴスゾウガメの分類は長年議論が続いており[1]、ガラパゴスゾウガメを1つの種 Chelonoidis nigra として各島のゾウガメの分類群は亜種とする意見もあったが、2017年現在はほとんどの分類群を亜種ではなく独立した種とみなす説が主流である[4]。

分類の変遷

ガラパゴスゾウガメを単一の種とするか複数の種の総称とするか、またどの属に含めるべきかは長年議論が続いていた。1914年、Van Denburghはガラパゴスゾウガメをチチュウカイリクガメ属 Testudo に分類し、標本の産地と背甲の形態の違いによって14種に分けた[注釈 2][10]。1955年にMertensとWermuthはガラパゴスゾウガメの学名を Testudo elephantopus とし、各島の個体群は亜種とした[10]。1957年、LoveridgeとWilliamsはガラパゴスゾウガメを単一種とする点はMertensらと一致していたが、リクガメ属（英語版） Geochelone (Fitzinger, 1835) を新設し、ガラパゴスゾウガメをこの属の下位のナンベイリクガメ亜属　Chelonoidis (Fitzinger, 1856) に分類して学名を G. elephantopus とした[10]。1980年、Bourは Chelonoidis を亜属から属へと変更し、それに伴いガラパゴスゾウガメの各亜種もそれぞれ独立した種として分類した[10]。これに対し1996年のレビューでピーター・プリチャード（英語版）が反論したが、2006年にLeとRaxworthyが遺伝子学的にリクガメ属が多系統群になっていると示し　Chelonoidis　は属であるとされた[10]。

系統樹

2015年にサンタクルスゾウガメの一部を独立した新種Chelonoidis donfaustoi として提唱した論文より作成。ミトコンドリアDNAの調節領域のハプロタイプの解析に基づきベイズ推定により作成されている[2]。この解析法で分岐が不明瞭な部分は箇条書きとした。また、ガラパゴスゾウガメのうち一般的に種として認められているものは太字で、亜種や疑問名などは小文字で示した。

ナンベイリクガメ属 Chelonoidis
 

アカアシガメ Chelonoidis carbonaria

 
 

キアシガメ Chelonoidis denticulata　

 
 
 

チャコリクガメ Chelonoidis chilensis　

 
ガラパゴスゾウガメ
 
 
 
 

ピンタゾウガメ Chelonoidis abingdonii † 　

 
 

エスパニョラゾウガメ（スペイン語版） Chelonoidis hoodensis

 
 
 
 

サンクリストバルゾウガメ（スペイン語版） Chelonoidis chathamensis

 
 

Chelonoidis donfaustoi

 
 
 
 

サンタ・フェ島のカメ（学名なし）†

 
 
 
 
 
 
イサベラ島、ラビダ島（英語版）
 
 

フロレアナゾウガメ（スペイン語版） Chelonoidis niger †

 
 
 
 

フェルナンディナゾウガメ（スペイン語版） Chelonoidis phantasticus

 
 

サンタクルスゾウガメ（英語版） Chelonoidis porteri

 
 
 
 

ピンソンゾウガメ（スペイン語版） Chelonoidis duncanensis

 
 
 
 
 
 
 
 

人間との関わり

1835年にチャールズ・ダーウィンがガラパゴス諸島に滞在した際にガラパゴスゾウガメの背甲の形態が島によって異なることに気づき、ダーウィンが後に提唱した自然選択説においてこの発見が重要な役割をしていたとされる[11]。

飼育個体

ディエゴ

ディエゴはエスパニョラゾウガメ C. hoodensis の個体[12]。正確な時期は不明だが1900年以降の学術的調査で捕獲されて以来[注釈 3]米国カリフォルニア州のサンディエゴ動物園で飼育されていたが[13][14]、1977年にガラパゴス諸島に戻された[12]。当時、チャールズ・ダーウィン研究所では1960年代に14頭まで減少したエスパニョラゾウガメを全て保護して繁殖計画を実施しており[注釈 4]、ディエゴは3頭目のオスとしてこの計画に加わることになった[15]。遺伝子学的解析から繁殖計画で生まれ島に返されたカメの両親の組み合わせには偏りがあることが確認されており、ディエゴ以外のオス2頭とはほとんど交配しなかったメスもいたことから[16]、Michel C. Milinkovitchらはディエゴの存在は繁殖計画において重要だったと述べている[17]。

ハリエット

詳細は「ハリエット (ゾウガメ)」を参照

ハリエットはカメ目最高齢の個体とされていたガラパゴスゾウガメ[18]。2006年6月23日にオーストラリア動物園で死亡したが、当時の推定年齢は175歳だった[19]。形態学的解析からサンタクルスゾウガメまたはサンサルバドルゾウガメだと推定されていたが、外見では区別できなかった[20]。チャールズ・ダーウィンは1835年にガラパゴス諸島からフロレアナゾウガメ、サンクリストバルゾウガメ、サンサルバドルゾウガメの3種を持ち帰っており[18][21]、ハリエットはこの内の1頭ではないかと考えられていたが[18]、DNA解析の結果ダーウィンが訪れたことのない島の固有種であることが確認された[19]。

ロンサム・ジョージ

詳細は「ロンサム・ジョージ」を参照

ピンタゾウガメ最後の1頭とされる。1972年に保護されてから2012年6月24日に死亡するまでサンタ・クルス島のトータス・センターで保護されていた[3]。

分類群の一覧

ガラパゴスゾウガメに含まれる種や亜種などの分類群の一覧。

種の一覧

ガラパゴスゾウガメのうちレッドリストに種として掲載されているものの一覧。学名、分布、保全状況、背甲は原則として#IUCN レッドリストを出典とした。また、シノニムは学名の種小名が異なるもののみ記載した。

和名
学名
（シノニム）		 画像 分布 保全状況 背甲 解説
ピンタゾウガメ
Chelonoidis abingdonii　Günther, 1877
(Testudo ephippium)		 ピンタ島 1.EXTINCT (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 鞍型 推定2500頭が生息していたが19世紀半ば以降に激減した。1972年に捕獲、保護されたロンサム・ジョージが本種最後の個体として知られており、2012年6月24日にロンサム・ジョージが死亡したことで絶滅した。イサベラ島北部のウォルフ火山で交雑種が発見されたものの2017年時点では純血の個体は確認されていない。島の生態系を回復させるため、絶滅した本種に代わって交雑種をピンタ島に導入する取り組みが行われている。オプンティア属のサボテンを主食としていた[3]。
ベックゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis becki Rothschild, 1901		 イサベラ島北部ウォルフ火山（英語版） 5.VULNERABLE (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 中間型 同じ島の中南部に生息しているセロアスルゾウガメ C. vicina とその亜種よりもサンチャゴ島のサンサルバドルゾウガメ　C. darwini の方が遺伝子的に近縁。イサベラ島の他のゾウガメや別の島の固有種であるピンタゾウガメ　C. abingdonii、フロレアナゾウガメ C. niger、エスパニョラゾウガメ C. hoodensis との種間雑種が確認されている。中間型の背甲であるサンサルバドルゾウガメと近縁であることから本来の背甲の形状は中間型だと考えられているが、ドーム型と鞍型の個体も確認されており、他の島の固有種との交雑が原因の可能性が指摘されている。推定25000頭から1970年代初期には1000-2000頭まで減少したが、2010年代初期の資料では最低2000頭、推定7000-8000頭まで回復している[22]。
サンクリストバルゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis chathamensis van Denburgh, 1907		 サン・クリストバル島 4.ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 鞍型 サン・クリストバル島のゾウガメ。この島では南西部、中央部、東部にゾウガメが生息しているが、1996年にピーター・プリチャード（英語版）が島の東部のゾウガメ個体群はまだ命名されていない亜種だとして C. chathamensis から除外するなど、島の東部の個体群は本種に含めるべきか定まっていない。かつては推定24000頭が生息していたとされるが、1933年頃までに島の南西部では根絶され、1970年代初期には推定500-700頭まで激減していた。だが、ヤギの個体数が比較的少なかったなど他の島に比べて外来種による影響が小さく、2005年に最低1170頭、2016年には推定6700頭まで回復した。この島では1970年代に野犬が根絶されたが、野生化したブタはまだ残っており、またブラックベリーやランタナが本種の移動を阻害しているなど、外来種の影響が残っている[23]。
サンサルバドルゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis darwini　van Denburgh, 1907		 サンチャゴ島
（サンサルバドル島）		 3.CRITICALLY ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 中間型 推定24000頭が生息していたとされているが、1970年代初期には推定500-700頭まで激減していた。サンタ・クルス島のトータス・センターではサンチャゴ島で生まれた卵を回収して孵化させ4-5歳まで飼育してから野生に返すという保護計画が行われており、2016年時点で累計1000頭以上が島に返されている。かつて人間が持ち込み本種が激減する一因となったヤギはこの島では2003年に根絶されたものの、その代わりにブラックベリーなどの外来植物が島に広がっており、外来種の影響は排除できていない[3]。
Chelonoidis donfaustoi[注釈 5] Poulakakis, Edwards & Caccone, 2015 サンタクルス島東部セロ・ファタル 3.CRITICALLY ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 ドーム型 2015年に提唱された新種だが、2017年時点で既にレッドリストでも独立した種として扱われている。以前はサンタクルス島のゾウガメは1つの種サンタクルスゾウガメ C. poeteri として扱われていたが、島の東部の「セロ・ファタル」に生息しているゾウガメは独立した新種 C. donfaustoi とされサンタクルスゾウガメ C. poeteri は島の西部「レセルバ」のゾウガメのみを意味するようになった。かつては推定13500頭が生息していたとされるが19世紀に激減した。2016年現在では推定400頭で生息数は増加傾向にあり、ガラパゴス国立公園のトータス・センターでも97頭が飼育されている[24]。
ピンソンゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis duncanensis　Pritchard, 1996
(C. ephippium Günther, 1875)		 ピンソン島（英語版） 5.VULNERABLE (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 鞍型 C. ephippium も学名としてよく使用されているが、1996年にピーター・プリチャード（英語版）が C. ephippium のタイプ標本はピンタ島のゾウガメ C. abingdonii だと説明しており、ピンソンゾウガメの学名としては彼が命名した C. duncanensis がレッドリスト等で使用されている。19世紀に激減する以前は成体が推定900頭生息していたとされる。外来種のクマネズミが卵から孵化した仔ガメを捕食して本種の増加を阻害していたが、1965年に繁殖計画が、1970年代に野生の巣から卵を採集して孵化させて島へ返す取り組みが開始されて生息数は回復し始め、1970年代初期には推定150-200頭だったが2014年には推定286頭まで増加した。2012年にはクマネズミが島から根絶されたものの、サボテンの回復には数十年かかるなど影響は残っている。また、1982-83年、1997-98年に発生した大規模なエルニーニョもサボテンの大量枯死を引き起こした[27]。
エスパニョラゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis hoodensis van Denburgh, 1907		 エスパニョラ島
（フッド島）		 3.CRITICALLY ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 鞍型 再導入計画で最も優れた成果を出した種の1つ[28]。本種は1960年代までに推定生息数2400頭から14頭まで激減した。後にサンディエゴ動物園で1頭発見されて（#ディエゴ参照）1977年にガラパゴスに戻されたものの、1960年代時点では本種の成体はオス3頭メス12頭の計15頭のみだった。だが、サンタ・クルス島のトータス・センターでこの15頭を対象とした繁殖計画が実施されて1975年から累計1875頭が野生に返され、その結果2007年時点で推定生息数は770–864頭まで回復した。導入した個体の約半数が生存しており、2007年時点で24％が島で生まれた個体であることから保護計画は成功したと考えられている。また、固有種のゾウガメが絶滅したサンタ・フェ島にも最も近縁な種であることから生態系回復を目的に導入されている[27]。
フロレアナゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis niger Quoy & Gaimard, 1824
(C. nigre, C. elephantopus)		 フロレアナ島（英語版） 1.EXTINCT (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 鞍型 19世紀半ばに絶滅した種であり、最後に本種の存在が確認されたのは1831年から1837年の間だった。ただし、種間雑種は2017年現在でも生存していることが確認されており、飼育されているガラパゴスゾウガメの中には本種の遺伝子が8割を占める個体が存在する。また、イサベラ島のウォルフ火山ではベックゾウガメ C. becki との交雑種が生息していることが確認されている。2015年からこの種間雑種を繁殖させてフロレアナ島に返すことで島の生態系を回復させようという計画が進められている[4]。2014年の論文で属名が男性形であることから種小名も属名に合わせて末尾を変更するべきだと提唱され、学名がC. nigra からC. niger へと変更された[29]。C. elephantopus を使用している文献もあるが、この名称は2009年のTTWG（英語版）で疑問名とされておりレッドリストでは使用非推奨となっている[4]。
フェルナンディナゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis phantasticus van Denburgh, 1907		 フェルナンディナ島 3.CRITICALLY ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 鞍型 本種だと判別できる唯一のタイプ標本（左画像）は1906年にカリフォルニア科学アカデミーのRollo Beckが生きている大きなオスの個体を発見して採集したものであり、 2017年時点ではフェルナンディナ島で他のカメの個体が発見されたことはない。1964年の調査ではいくつかの糞とサボテンについた真新しい噛み傷が発見されたが、その地域は後に溶岩に覆われてしまっている。2013年の調査では糞らしきもの1つといくつかの足跡が見つかっており、絶滅していると断言できないことからレッドリストでは既知の個体数50頭以下としてCR Dに分類されているが、レッドリストを含め多数の資料で絶滅種、もしくはおそらく絶滅しているであろう種として記載されている。生息地のほとんどは溶岩に覆われており、溶岩流が個体数減少もしくは絶滅の原因になったものと考えられている。鞍型の種だが、遺伝子的にはフェルナンディナ島から離れたサンタ・クルス島に生息しているドーム型のサンタクルスゾウガメに近い[6]。
サンタクルスゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis porteri　Rothschild, 1903		 サンタ・クルス島西部 3.CRITICALLY ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 ドーム型 かつては島東部の個体群も本種に含められていたが2015年の論文で独立した種 C. donfaustoi であるとされ、サンタクルスゾウガメは島西部に生息しているゾウガメのみを意味するようになった。島の北西部にもごく小さな個体群が生息しているが、こちらは遺伝子学的にピンソンゾウガメと区別できないことから人為的に移入されたものだと考えられている。かつては推定約35000頭が生息していたが1970年代には推定2000-3000頭まで減少し1996年のレッドリストではENに分類された。ただし、ENと評価されていたのは東部の個体群もサンタクルスゾウガメに含められていた頃のものであり、2010年の生息数が推定3400頭と増加傾向にはあるものの2017年時点での分類はCRに下がっている。また、カメの移動経路がフェンスや道路で寸断されていることなどが懸念されており、カメと自動車との事故も発生している。島の西部に新たな道路の開通を要望する意見もあり、本種の生息数に大きな悪影響を及ぼす可能性がある[5]。
セロアスルゾウガメ（スペイン語版）
Chelonoidis vinica Günther, 1875		 イサベラ島南西部セロアスル火山（英語版） 4.ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))
 ドーム型[10] ギュンターゾウガメ、ウスカワゾウガメ、バンデルバーグゾウガメは本種のシノニムとされている[30]。

その他の一覧

ギュンターゾウガメ　Chelonoidis guentheri
ウスカワゾウガメ　Chelonoidis microphyes

ガラパゴスゾウガメのうち亜種や疑問名など一般に種として認められていないものの一覧。

1800年代半ばに絶滅した。本種が占めていた生態的地位を埋めるため、遺伝子学的・形態学的に最も近いエスパニョラゾウガメ　C. hoodensis が約400頭サンタ・フェ島に導入されている[27]。
  • イサベラ島南部の分類群
    • ギュンターゾウガメ　Chelonoidis guntheri　Baur, 1889
    • ウスカワゾウガメ　Chelonoidis microphyes Günther, 1875
    • バンデルバーグゾウガメ　Chelonoidis vandenburghi DeSola, 1930
この3つはかつてはベックゾウガメ C. becki と共にイサベラ島中南部を生息地とする分類群とされていたが、1996年にピーター・プリチャード（英語版）がこれらをセロアスルゾウガメ C. vicina　の下位分類として分類し、イサベラ島に生息する種はベックゾウガメ C. becki とセロアスルゾウガメ C. vicina の2種とするのが一般的になっている[30]。
  • ラビダゾウガメ　Chelonoidis wallacei　Rothschild, 1902
タイプ標本の産地が執筆者によって異なっており、ロスチャイルドは「チャタム島（サン・クリストバル島）？」、Van Denburghはジャーヴィス島（ラビダ島）（英語版）としている。遺伝子学的解析の結果からイサベラ島に生息しているセロアスルゾウガメ C. vicina の疑問名、シノニムだと考えられている[23]。

脚注

注釈

  1. ^ ただし、この説を証明するようなデータはなく、Ylenia Chiariらは食性以外の選択圧が働いている可能性を考えている。2017年のChiariらの論文ではひっくり返ったカメが自力で起き上がる能力について検証し、鞍型のカメの生息地である乾燥地は地面の凹凸が大きくひっくり返るリスクが高いため、首や足をより長く伸ばせるようになるなど自力で起き上がる能力を高めるように進化し適応したのだとしている[8]。
  2. ^ この中には学名のないサンタ・フェ島のカメも含まれていた。
  3. ^ 『ワシントン・ポスト』の記事では1900年から1959年の間、『トロント・スター』の記事ではガラパゴス国立公園（英語版）の保護計画の責任者Washington Tapiaの発言を引用して1900年から1930年の間とされている。
  4. ^ 繁殖計画最初の世代は1971年に孵化して1975年にエスパニョラ島に返されており、ディエゴが戻った時点では既に14頭よりも多くなっていた。
  5. ^ 英語名は「Eastern Santa Cruz Giant Tortoise」、「Cerro Fatal Giant Tortoise」[24]であり、この2つを他のガラパゴスゾウガメを参考に意訳すると「東サンタクルスゾウガメ」、「セロ・ファタルゾウガメ」となる。また、学名を同様に意訳すると「ファウストゾウガメ」になるが、本種の論文が公開された2015年10月当時の『AFPBB NEWS』[25]、『ナショナルジオグラフィック』[26]では「ファウストガメ」という和訳が使用されている。

出典

  1. ^ a b c d Joshua M. Miller et al. 2017, p. 2.
  2. ^ a b Nikos Poulakakis et al. 2015, p. 7.
  3. ^ a b c d Linda J. Cayot et al. 2016a.
  4. ^ a b c d Peter P. van Dijk et al. 2017.
  5. ^ a b Linda J. Cayot et al. 2017d.
  6. ^ a b Anders G.J. Rhodin et al. 2017.
  7. ^ a b c Ylenia Chiari et al. 2017, p. 1.
  8. ^ a b Ylenia Chiari et al. 2017, p. 2.
  9. ^ a b c Joshua M. Miller et al. 2017, p. 3.
  10. ^ a b c d e f Nikos Poulakakis et al. 2015, p. 2.
  11. ^ Michel C. Milinkovitch et al. 2013, p. 378.
  12. ^ a b Meridith Kohut (2017年3月11日). “Meet Diego, the Centenarian Whose Sex Drive Saved His Species”. New York Times. https://www.nytimes.com/2017/03/11/world/americas/galapagos-islands-tortoises.html 2018年2月27日閲覧。 
  13. ^ Cleve R. Wootson Jr. (2016年9月19日). “With 800 offspring, ‘very sexually active’ tortoise saves species from extinction”. Washington Post. https://www.washingtonpost.com/news/animalia/wp/2016/09/19/with-800-offspring-very-sexually-active-tortoise-saves-species-from-extinction/?utm_term=.6f70c31e6773 2018年2月27日閲覧。 
  14. ^ Gonzala Solano (2012年7月12日). “Goodbye Lonesome George, hello Diego: Galapagos’ new star tortoise a prolific dad”. the Star. https://www.thestar.com/news/world/2012/07/05/goodbye_lonesome_george_hello_diego_galapagos_new_star_tortoise_a_prolific_dad.html 2018年2月27日閲覧。 
  15. ^ Michel C. Milinkovitch et al. 2004, pp. 341–342.
  16. ^ Michel C. Milinkovitch et al. 2013, pp. 380–381.
  17. ^ Michel C. Milinkovitch et al. 2004, p. 344.
  18. ^ a b c “Harriet finally withdraws after 176 years”. The Sydney Morning Herald. (2006年6月23日). https://www.smh.com.au/news/national/harriet-finally-withdraws-after-176-years/2006/06/23/1150845381649.html 2018年2月27日閲覧。 
  19. ^ a b “Harriet the Tortoise dies at 175”. BBC NEWS. (2006年6月23日). http://news.bbc.co.uk/2/hi/asia-pacific/5109342.stm 2018年2月27日閲覧。 
  20. ^ Scott Thomson, Steve Irwin & Terri Irwin, pp. 1, 3.
  21. ^ Scott Thomson, Steve Irwin & Terri Irwin, p. 5.
  22. ^ Adalgisa Caccone et al. 2017a.
  23. ^ a b Adalgisa Caccone et al. 2017b.
  24. ^ a b Linda J. Cayot et al. 2017b.
  25. ^ “新種のゾウガメを特定、ガラパゴス諸島”. AFPBB NEWS. (2015年10月22日). http://www.afpbb.com/articles/-/3063831 2018年2月27日閲覧。 
  26. ^ “ガラパゴスのゾウガメに「新種」発見”. NATIONAL GEOGRAPHIC. (2015年10月24日). http://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/15/102300296/ 2018年2月27日閲覧。 
  27. ^ a b c Linda J. Cayot et al. 2017c.
  28. ^ Michel C. Milinkovitch et al. 2004, p. 341.
  29. ^ Storrs L. Olson & Normand David 2014, p. 393.
  30. ^ a b TFTSG 2016.

参考文献

論文

IUCN レッドリスト

その他

関連資料

  • 『原色ワイド図鑑3　動物』、学習研究社、1984年、137頁。
  • 『爬虫類・両生類800図鑑　第3版』、ピーシーズ、2002年、195頁。
  • 『小学館の図鑑NEO　両生類はちゅう類』、小学館、2004年、79頁。
  • 山田和久 『爬虫・両生類ビジュアルガイド リクガメ』、誠文堂新光社、2005年、18頁。

関連項目

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