アンボレラ科

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アンボレラ科
アンボレラ（Amborella trichopoda）の雄花
分類
界 : 植物界 Plantae
階級なし : 被子植物 Angiosperms
目 : アンボレラ目 Amborellales
科 : アンボレラ科 Amborellaceae
学名
Amborellales Melikyan, A.V.Bobrov & Zaytzeva, 1999[1]

Amborellaceae Pichon, 1948[2]

下位分類群
APG III

アンボレラ科[4][5][6][7][8][9]（アンボレラか、アムボレラ科[10]、学名: Amborellaceae）は被子植物の科の1つであり、アンボレラ属（Amborella）のアンボレラ[4][11]（Amborella trichopoda）のみを含む。またアンボレラ科のみで、アンボレラ目（Amborellales）を構成する。現生被子植物の中で、最初に他と別れた植物であると考えられている。

アンボレラはニューカレドニアに固有の常緑低木であり、雌雄異株（雄花と雌花が別の個体につく）、花の要素（花被片、雄しべ、雌しべ）が杯状の花托にらせん状についた小さな花をつける（右図）。多くの被子植物とは異なり、道管をもたない。Amborella はラテン語で「小さな口の周り」を意味しており、おそらく花の構造を示している[12]。

特徴

アンボレラは常緑性の低木または小高木であり、樹高は最大8メートルになる[13][14][15]（下図1a）。仮軸分枝する[13]。根の維管束における木部は二原型[16]。節は1葉隙1葉跡性[13]。葉はふつう2列互生し、単葉、葉身は長さ8–16センチメートル、幅4–6センチメートル、長さ1センチメートル程度の葉柄をもち、托葉を欠く[13][14][15]（下図1a, b）。葉縁は波打ち、粗い鋸歯がある[13][15]（下図1b）。葉脈は羽状[14]（下図1b）。維管束に道管を欠く[14]。師管の色素体はS-type（デンプン粒を含む）[16]。また精油細胞をもたない[14]。

1a. アンボレラ
1b. アンボレラの葉と花序
1c. アンボレラの雄花

雌雄異株であり、雄花と雌花が別の個体につく[13][14]。ただし性転換する例が報告されており[15]、またまれに両性花を形成する[13]。多数の花からなる集散花序が葉腋に形成される[13][14][15][17]（上図1b, 右上図）。花は放射相称、小型（直径3–5ミリメートル; 雌花の方がやや小さい）、クリーム色、一日中咲き、強い匂いはない[13][14][15][17]。花托は杯状、各花要素には1本の維管束が入る[17]。花要素はいずれもらせん状につき、連続する要素間の角度はおよそ137°[17]。花被片は5–11枚、萼片と花弁の分化は不明瞭であり、離生[13][14][15]、最も内側のおよそ5枚が大きい[17]。

雄花は、花被の内側に6–25個の雄蕊（雄しべ）をもつ[13][15][17]（上図1c）。内側の雄しべほど小さく[15]、最内側のものはまれに花粉を形成しない仮雄蕊となる[17]。花糸は扁平で花被片状[13][15][17]（上図1c）。葯はそれぞれ2個の花粉嚢を含む2個の半葯からなり、内向、白色、縦裂開する[15][17]（上図1c）。小胞子形成は連続型[16]。花粉粒は単口粒[14][13][18]。

雌花は0–3個の仮雄蕊をもち、中心に3–7個の雌蕊（雌しべ）をつける（離生心皮）[13][14][15][17]。子房は緑色、明瞭な花柱を欠き、柱頭は線状で心皮向軸側にある[16][14]。心皮の発生は二つ折り状ではなく嚢状であり[19]、完全には閉じていない[12][17]。柱頭には多細胞性の分泌毛が存在、湿性[17]。柱頭からの分泌物によって1つの花の中の複数の雌蕊の柱頭がつながり、離生心皮ではあるものの合生心皮と同様に、花粉粒の雌蕊外競争が可能になっている[13][17]。子房上位、縁辺胎座、各心皮は胚珠を1個含む[12][13][14]。胚珠は半到生型、厚層珠心、2珠皮をもち、珠孔は内珠皮性[17][16]。胚嚢は9核8細胞性（卵細胞1個、助細胞3個、中央細胞は1個で2核、反足細胞3個）[13][14]。

1つの雌花においてふつう1–3個の雌蕊が果実になる[17]。果実は短い柄（長さ1–2ミリメートル）をもつ楕円形（長さ8–10ミリメートル、直径6–8ミリメートル）の核果（ただし核は中果皮起源）であり、熟すと赤くなる[13][15][17]。種子は楕円形、およそ長さ3.5ミリメートル、直径1.5ミリメートル、3倍体の内乳を多く含み（タンパク質と脂質に富む）、胚は小さい[13][14][17][16]。

染色体数は 2n = 26[13]。ゲノム塩基配列が報告されている[20]。ミトコンドリアDNAが巨大であり （約 4 Mbp = 400万塩基対; 一般的な被子植物のものの約7倍）、他の被子植物、蘚類、緑藻に由来する遺伝子を含む[13]。

分布・生態

赤い部分がグランドテール島（ニューカレドニア）

アンボレラはニューカレドニアのグランドテール島（左図）に固有である[15]。山地（多くは標高500–800メートル）の多雨林の林内に生育する[13][14][15]。山火事や開発、外来生物との競争が、アンボレラなどニューカレドニアに固有の生物へ悪影響を与えることが懸念されている[15]。アンボレラはその系統的位置の重要性から、世界各国の植物園が連携して栽培技術の確立を進めている[15]。

風および昆虫（特に甲虫）によって花粉媒介される[13][14]。種子散布は鳥による[14]。

Pythium splendens（卵菌）の寄生による病害が報告されている[15]。

系統と分類

アンボレラ（Amborella trichopoda）は、1869年にアンリ・エルネスト・バイヨン（Henri Ernest Baillon）によって記載された[15]。道管を欠くこと、花要素が離生し数が不特定であること、花被片が萼片と花弁に分化していないこと、雄しべの花糸が葉状であることなどの特徴から原始的な被子植物であると考えられ[14]、また当初は似た特徴をもつモニミア科（クスノキ目）に分類されていた[15][17]。

記載後、80年間ほど雌花が見つかっていなかったが、1948年になって雌花が発見された[15]。また同じ年に、独立の科であるアンボレラ科が提唱された[15]。ただし上記のような特徴や核果をもつことから、アンボレラ科は目としてはクスノキ目に分類され、その中で最も"原始的な"植物であると考えられることが多かった[13][14][15]。

しかし20世紀末以降の分子系統学的研究により、本種はどの被子植物とも近縁ではなく、現生被子植物の中で最初に他と別れた植物であることが示されている[13][14][21]（右系統樹）。一方で2010年代には、アンボレラ目とスイレン目が単系統群を形成する可能性もしばしば指摘されている[22][23]。ただし2020年現在では、アンボレラ目が現生被子植物の中で最初に分岐し、スイレン目が次に分岐したとする仮説が示されることが多い[13][24][25]。

このような系統的位置に基づき、アンボレラは1属1種でアンボレラ科、アンボレラ目に分類されるようになった[21]。

脚注

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出典

  1. ^ WFO (2021年). “Amborellales Melikyan, A.V.Bobrov & Zaytzeva”. World Flora Online. 2021年7月28日閲覧。
  2. ^ WFO (2021年). “Amborellaceae Pichon”. World Flora Online. 2021年7月28日閲覧。
  3. ^ a b “Amborella”. WCSP. Kew Botanical Garden. 2021年5月15日閲覧。
  4. ^ a b 伊藤元己 & 井鷺裕司 (2018). “基部被子植物”. 新しい植物分類体系. 文一総合出版. p. 22. ISBN 978-4829965306 
  5. ^ 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩（編） (2015). 改訂新版 日本の野生植物 1. 平凡社. p. 18. ISBN 978-4582535310 
  6. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一（編） (2013). “生物分類表”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 1645. ISBN 978-4000803144 
  7. ^ 米倉浩司 (2009). 邑田仁. ed. 高等植物分類表. 北隆館. p. 36. ISBN 978-4832608382 
  8. ^ 大場秀章 (2009). 植物分類表. アボック社. p. 19. ISBN 978-4900358614 
  9. ^ 日本植物学会 (1990). “植物科名の標準和名”. 文部省 学術用語集 植物学編（増訂版）. 丸善. p. 616. ISBN 978-4621035344 
  10. ^ 田村道夫 (1999). “被子植物”. 植物の系統. 文一総合出版. pp. 141, 172. ISBN 978-4829921265 
  11. ^ “植物多様性の保全”. 小石川植物園. 2021年5月15日閲覧。
  12. ^ a b c Simpson, M. G. (2005). “Amborellaceae”. Plant Systematics. Academic Press. pp. 141–143. ISBN 978-0126444605 
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Stevens, P. F. (2001 onwards). “Amborellaceae”. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017. 2021年5月7日閲覧。
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  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Große-Veldmann, B., Korotkova, N., Reinken, B., Lobin, W. & Barthlott, W. (2011). “Amborella trichopoda: Cultivation of the most ancestral angiosperm in botanic gardens”. The Journal of Botanic Garden Horticulture 9: 143–155. doi:10.24823/Sibbaldia.2011.127. https://doi.org/10.24823/Sibbaldia.2011.127. 
  16. ^ a b c d e f Johansson, J. T. (2013 onwards). “Amborellaceae”. The Phylogeny of Angiosperms. 2021年5月12日閲覧。
  17. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Endress, P. K. & Igersheim, A. (2000). “The reproductive structures of the basal angiosperm Amborella trichopoda (Amborellaceae)”. International Journal of Plant Sciences 161 (S6): S237-S248. doi:10.1086/317571. 
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  19. ^ 長谷部光泰 (2020). “心皮の獲得”. 陸上植物の形態と進化. 裳華房. pp. 226–227. ISBN 978-4785358716 
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  21. ^ a b APG III (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. 
  22. ^ Bell, C. D., Soltis, D. E. & Soltis, P. S. (2010). “The age and diversification of the angiosperms re‐revisited”. American Journal of Botany 97 (8): 1296-1303. doi:10.3732/ajb.0900346. 
  23. ^ Xi, Z., Liu, L., Rest, J. S. & Davis, C. C. (2014). “Coalescent versus concatenation methods and the placement of Amborella as sister to water lilies”. Systematic Biology 63 (6): 919-932. doi:10.1093/sysbio/syu055. 
  24. ^ Simmons, M. P. (2017). “Mutually exclusive phylogenomic inferences at the root of the angiosperms: Amborella is supported as sister and Observed Variability is biased”. Cladistics 33 (5): 488-512. doi:10.1111/cla.12177. 
  25. ^ O.T.P.T.I. [= One Thousand Plant Transcriptomes Initiative] (2019). “One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants”. Nature 574: 679-685. doi:10.1038/s41586-019-1693-2. 

関連項目

外部リンク

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