グロムス門

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グロムス門
Gigaspora margarita.JPG
分類
: 菌界 Fungi
: グロムス門 Glomeromycota
C. Walker & A. Schuessler 2001[1]
: グロムス綱 Glomeromycetes
Caval.-Sm., 1998[2]
本文参照

グロムス門 (Glomeromycota) は菌界に属するの一つ[3]。約230種が記載されている[4]陸上植物の根にアーバスキュラー菌根を形成することで知られる。一般的には陸上植物に栄養を依存する(偏性生体栄養性)と考えられているが、いくつかの種は植物と共生せずに生存できる可能性もある[5]

全世界の地中に生息し、陸上植物の8割以上と共生することができる。湿地・塩性湿地などにも生息するほか、着生植物などとも共生する。

また、ゲオシフォンネンジュモ属藍藻と細胞内共生する[6]

生殖[編集]

まばらな隔壁で区切られた多核菌糸を持ち、その先端に直径80-500 μmの胞子 (Glomerospore) を形成して無性生殖する[1][7]

ディバーシスポラ目の種では、小嚢内に胞子が形成される (acaurosporoid spore)、球根状の構造から形成される (gigasporoid spore) などの形態が見られる[1]

分子生物学[編集]

生体栄養性であるために培養が難しく、生化学・遺伝子的な研究はかなり遅れていた。この問題は最終的に、植物の根の細胞と共に培養する(二員培養 Dual culture法)ことによって解決された。こうして胞子からリボソームRNAを分離することができ、16S rRNA系統解析を行うことが可能となった[8][9]。これにより、グロムス門は二核菌と共通祖先を持つことが示されている[1]

また、この配列を分子時計の手法で解析したところ、他の菌類からの分岐は4億6200万-3億5300万年前の間であることが示された[7]。この結果は、グロムス門が植物の上陸に深く関わっていたという仮説を支持するものである[10]

分類[編集]

初期の分類は、根の近傍で見つかる胞子嚢果の形態に基づいたものだった[11]。大きさ・形状・色・菌糸との接続・染色液との反応などの形質が用いられたが[12]、形態的な類似性から、グロムス属が別の系統であるアツギケカビ科 Endogonaceae に含められるなどの混乱を招く結果となった[13]

この混乱の後、アカウロスポラ属ギガスポラ属の2属によりグロムス綱が立てられ[14]、続いてグロムス科アカウロスポラ科ギガスポラ科の3科が立てられた[15]

グロムス属に似た胞子 (glomoid spore) を形成する数種は、グロムス門の中で早くに分岐したことが分かり、パラグロムス目アーケオスポラ目の2目に含められることとなった[16][1]。アーケオスポラ目には藍藻と共生するゲオシフォンが含まれる[17]

また、グロムス属はいくつかの科・属に分割される可能性がある[18][7]

現在の分類は以下のようになっている[17]

脚注[編集]

  1. ^ a b c d e Schüßler, A. et al. (December 2001). “A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution.”. Mycol. Res. 105 (12): 1413–1421. doi:10.1017/S0953756201005196. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=95091. 
  2. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). “A revised six-kingdom system of Life”. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 73: 246.  (as "Glomomycetes")
  3. ^ Hibbett, D.S., et al. (March 2007). “A higher level phylogenetic classification of the Fungi”. Mycol. Res. 111 (5): 509–547. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334. 
  4. ^ Glomeromycota PHYLOGENY
  5. ^ Hempel, S., Renker, C. & Buscot, F. (2007). “Differences in the species composition of arbuscular mycorrhizal fungi in spore, root and soil communities in a grassland ecosystem”. Environmental Microbiology 9 (8): 1930–1938. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x. PMID 17635540. 
  6. ^ The Geosiphon pyriformis symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium
  7. ^ a b c Simon, L., Bousquet, J., Levesque, C., Lalonde, M. (1993). “Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants”. Nature 363 (6424): 67–69. Bibcode 1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0. 
  8. ^ Simon, L. Lalonde, M. Bruns, T.D. (1992). “Specific Amplification of 18S Fungal Ribosomal Genes from Vesicular-Arbuscular Endomycorrhizal Fungi Colonizing Roots”. American Society of Microbiology 58: 291–295. 
  9. ^ Schüßler, A. et al. (January 2001). “Analysis of partial Glomales SSU rRNA gene sequences: implications for primer design and phylogeny”. Mycol. Res. 105 (1): 5–15. doi:10.1017/S0953756200003725. 
  10. ^ D.W. Malloch, K.A. Pirozynski & P.H. Raven (1980). “Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal symbioses in vascular plants (A Review)”. Proc. Natl Acad. Sci. USA 77 (4): 2113–2118. Bibcode 1980PNAS...77.2113M. doi:10.1073/pnas.77.4.2113. PMC 348662. PMID 16592806. http://www.pnas.org/cgi/content/short/77/4/2113. 
  11. ^ Tulasne, L.R., & C. Tulasne (1844). “Fungi nonnulli hipogaei, novi v. minus cogniti auct”. Giornale Botanico Italiano 2: 55–63. 
  12. ^ Wright, S.F. Management of Arbuscular Mycorrhizal Fungi. 2005. In Roots and Soil Management: Interactions between roots and the soil. Ed. Zobel, R.W., Wright, S.F. USA: American Society of Agronomy. Pp 183-197.
  13. ^ Thaxter, R. (1922). “A revision of the Endogonaceae”. Proc. Am. Acad. Arts Sci. 57 (12): 291–341. doi:10.2307/20025921. JSTOR 20025921. 
  14. ^ J.W. Gerdemann & J.M. Trappe (1974). “The Endogonaceae in the Pacific Northwest”. Mycologia Memoirs 5: 1–76. 
  15. ^ J.B. Morton & G.L. Benny (1990). “Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae”. Mycotaxon 37: 471–491. http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59575/0037/0471.htm. 
  16. ^ Redeker, D. (2002). “Molecular identification and phylogeny of arbuscular mycorrhizal fungi”. Plant and Soil 244: 67–73. doi:10.1023/A:1020283832275. 
  17. ^ a b Schüßler, A. (2002). “Molecular phylogeny, taxonomy, and evolution of Geosiphon pyriformis and arbuscular mycorrhizal fungi”. Plant and Soil 224: 75–83. doi:10.1023/A:1020238728910. 
  18. ^ Walker, C. (1992). “Systematics and taxonomy of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales) - a possible way forward”. Agronomie 12 (10): 887–897. doi:10.1051/agro:19921026. 

外部リンク[編集]