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[[File:Paeonia officinalis subsp. officinalis Piwonia lekarska 2009-07-20 01.jpg|thumb|right|250px|[[ボタン属]]（[[ボタン科]]）の袋果]]
#転送 [[果実#果実の分類]]
'''袋果'''（たいか）（[[英語|英]]: follicle）とは、[[果実]]の1型であり、1枚の[[心皮]]（[[雌しべ]]を構成する葉的要素）からなり、[[果皮]]はふつう乾燥しており、1本の線に沿って[[裂開 (植物)|裂開]]する果実のことである。[[シキミ]]や[[モクレン]]、[[オダマキ]]、[[シャクヤク]]、[[シモツケ]]、[[ガガイモ]]などに見られる。[[モクレン属]]では、1つの花に存在する多数の[[雌しべ]]がそれぞれ袋果となって花軸上にらせん状につき、[[集合果]]を形成する。袋果は[[種子]]を放出するため、種子が散布単位になる。

== 定義 ==
1[[心皮]]からなり、成熟すると[[果皮]]が1本の線で[[裂開 (植物)|裂開]]して種子を放出する[[果実]]は、'''袋果'''とよばれる<ref name="清水2001">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|pages=96–108}}</ref><ref name="生物学辞典_痩果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=痩果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=822}}</ref><ref name="平凡社">{{Cite book|author=|year=2015|chapter=植物用語の図解|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=日本の野生植物|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|pages=10–17}}</ref><ref name="山崎1984">{{Cite book|author=|year=1984|chapter=1. 果実|editor=山崎敬 (編集), 本田正次 (監修)|title=現代生物学大系 7a2 高等植物A2|publisher=中山書店|isbn=978-4521121710|pages=101–110}}</ref><ref name="清水2004">{{Cite book|author=清水晶子|year=2004|chapter=果実と種子|editor=大場秀章|title=絵でわかる植物の世界|publisher=講談社|isbn=978-4061547544|pages=95–106}}</ref><ref name="原1986">{{Cite book|author=原襄・西野栄正・福田泰二|year=1986|chapter=果実|editor=|title=植物観察入門 花・茎・葉・根|publisher=培風館|isbn=978-4563038427|pages=47–68}}</ref><ref name="矢野2012">{{Cite book|author=
矢野興一|year=2012|chapter=果実|editor=|title=観察する目が変わる 植物学入門|publisher=ベレ出版|isbn=978-4860643195|pages=150–165}}</ref>（下図1a, b）。心皮の両縁が合着した線（内縫線）で裂開するものが多いが、心皮の中軸にあたる線（外縫線）で裂開するものある（[[モクレン属]]など）<ref name="山崎1984" />。成熟した状態では果皮は乾燥して膜質であるものが多いが、[[ボタン属]]などではやや厚く肉質である<ref name="濱1958">{{Cite book|author=濱健夫|year=1958|chapter=果実の分類|editor=|title=植物形態学|publisher=コロナ社|isbn=978-4339075540|pages=285–295}}</ref>。袋果は、[[シキミ]]（[[シキミ科]]）、[[コブシ]]（[[モクレン科]]）、[[ホンゴウソウ]]（[[ホンゴウソウ科]]）、[[イカリソウ]]（[[メギ科]]）、[[トリカブト属]]、[[オダマキ属]]、[[クリスマスローズ属]]（[[キンポウゲ科]]）、[[ヤマグルマ]]（[[ヤマグルマ科]]）、[[シャクヤク]]（[[ボタン科]]）、[[カツラ]]（[[カツラ科]]）、[[キリンソウ]]（[[ベンケイソウ科]]）、[[シモツケ]]、[[ユキヤナギ]]（[[バラ科]]）、[[ガガイモ]]（[[キョウチクトウ科]]）などに見られる<ref name="清水2001" /><ref name="鈴木2012">{{cite book|author=鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|year=2012|chapter=|editor=|title=草木の種子と果実|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4-416-71219-1|pages=22–249}}</ref><ref name="大橋2015">{{Cite book|author=大橋広好|year=2015|chapter=ホンゴウソウ科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=日本の野生植物|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|pages=151–152}}</ref>。

袋果は1枚の心皮に由来するため、単心皮の[[雌しべ]]が1個または複数存在（離生心皮）する花で形成される。1個の花に複数の雌しべがある場合、ふつうこれに由来する複数の袋果が集まっており、このような[[集合果]]は'''集合袋果'''（follicetum, aggregate fruit of follicles, etaerio of follicles）とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004">{{Cite book|author=Stuppy, W.|year=2004|chapter=|editor=|title=Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms|publisher=Seed Conservation Department, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place|isbn=|pages=1–24}}</ref>（下図1c）。特に[[モクレン属]]（[[モクレン科]]）では、伸長した花軸に多数の袋果がらせん状に密集した集合袋果を形成する（下図1d）。

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[[カツラ]]（[[カツラ科]]）の袋果もいくつか集まってつくが（上図1b）、これは1つの花の複数の[[雌しべ]]ではなく、複数の花の雌しべに由来すると考えられている<ref name="清水2001" />。[[バンクシア属]]（[[ヤマモガシ科]]）は多数の花がついた穂状花序を形成するが、それぞれの花は袋果となり、[[複合果]]（多花果）を形成する（上図1e）。このような複合果は、'''袋果型多花果'''（folliconum, multiple fruit of follicles）とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004" />。

[[アオギリ]]（[[アオイ科]]）は5枚の心皮からなる雌しべをもつが、花後に心皮ごとに分離してそれぞれ袋果となる。ただし袋果はすぐに裂開し、縁に種子をつけた状態で成熟する<ref name="小林2007さや">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=鞘などで風を受ける|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=90–94}}</ref><ref name="多田2010アオギリ">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=アオギリ|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|page=35}}</ref><ref name="アオギリ">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=https://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/7-2.html|title=7-2. 雌しべと心皮|website=植物形態学|publisher=福岡教育大学|accessdate=2022-05-17}}</ref>。

== 種子散布 ==
袋果は裂開して[[種子]]を放出するため、種子が散布単位となる。

[[シキミ]]（[[マツブサ科]]）は、放射状に配列した8個ほどの袋果を形成し、各袋果は大きな[[種子]]を1個含む（下図2a）。袋果は裂開し、乾燥して幅が狭くなることで内部の種子をはじき飛ばす<ref name="小林2007シキミ">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|page=223}}</ref>（自動散布）。また[[ヤマガラ]]や[[ヒメネズミ]]も、シキミの種子散布に関わっていることが報告されている<ref name="森林総合研究所">{{Cite web|author=|date=2018-03-02|url=https://www.ffpri.affrc.go.jp/research/saizensen/2018/20180302-02.html|title=猛毒のシキミ種子を運ぶ動物がいた|website=|publisher=森林総合研究所|accessdate=2021-07-23}}</ref><ref name="Yoshikawa2018">{{cite journal|author=Yoshikawa, T., Masaki, T., Motooka, M., Hino, D., & Ueda, K.|year=2018|title=Highly toxic seeds of the Japanese star anise ''Illicium anisatum'' are dispersed by a seed-caching bird and a rodent|journal=Ecological Research|volume=33|issue=2|pages=495-504|doi=10.1007/s11284-018-1564-6}}</ref>（貯食散布）。

[[キョウチクトウ]]や[[テイカカズラ]]、[[ガガイモ]]、[[キジョラン]]、[[イケマ]]など[[キョウチクトウ科]]の袋果は、多数の毛（種髪）が生えた[[種子]]を放出する。<ref name="小林2007毛">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=種皮が変化して毛になる|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=49–53}}</ref><ref name="多田2010風">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=13, 14}}</ref><ref name="鈴木2012キョウチクトウ">{{cite book|author=鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|year=2012|chapter=キョウチクトウ科|editor=|title=草木の種子と果実|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4-416-71219-1|pages=77–79}}</ref>（下図2b）。[[カツラ]]（[[カツラ科]]）の袋果は、扁平な翼をもつ種子を放出する<ref name="鈴木2012カツラ">{{cite book|author=鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|year=2012|chapter=カツラ|editor=|title=草木の種子と果実|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4-416-71219-1|page=194}}</ref>（下図2c）。これらの種子は、風散布される。

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}}

[[モクレン属]]（[[モクレン科]]）の袋果は、裂開すると外種皮がやや多肉質で表面が赤色の種子を放出するが、この種子は珠柄に由来する白い糸で果実とつながっており、落下しない（上図1d）。この種子は鳥に食べられ、堅い内種皮より内側の部分が排出されることで種子散布される<ref name="小林2007モクレン">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=種皮が厚くなる|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=113–116}}</ref><ref name="多田2010コブシ">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=コブシ|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|page=93}}</ref><ref name="鈴木2012モクレン">{{cite book|author=鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|year=2012|chapter=モクレン属|editor=|title=草木の種子と果実|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4-416-71219-1|pages=238–239}}</ref>（被食散布）。

[[ボタン属]]（[[ボタン科]]）の袋果は、裂開して黒い[[種子]]と赤い不稔種子を露出する（上図2d）。2色効果によって種子散布者への視認性を高めていると考えられているが、実際の散布者としては貯食者である[[げっ歯類]]が報告されている<ref name="小林2007シャクヤク">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=2色効果|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=107–108}}</ref><ref name="">{{Cite journal|author=Andrieu, E. & Debussche, M.|year=2007|title=Diaspore removal and potential dispersers of the rare and protected ''Paeonia officinalis'' L.(Paeoniaceae) in a changing landscape|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=154|issue=1|pages=13-25|doi=10.1111/j.1095-8339.2007.00636.x}}</ref>。[[ゴンズイ]]（[[ミツバウツギ科]]）の袋果は赤く熟し、裂開して黒く光沢がある種子が露出する（上図2e）。これも2色効果によって種子散布者である鳥類に視認させていると考えられているが、種子には可食部がほとんどなく、鳥を騙しているともされる<ref name="多田2010ゴンズイ">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=ゴンズイ|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|page=119}}</ref>。

== ギャラリー ==
<gallery style="font-size:80%;">
ファイル:Nerium oleander 5Dsr 3616.jpg|[[キョウチクトウ]]（[[キョウチクトウ科]]）の袋果と種子
ファイル:StephanotisPod.jpg|[[シタキソウ属]]（キョウチクトウ科）の袋果と種子
ファイル:Aquilegia viscosa MHNT.BOT.2011.3.4.jpg|[[オダマキ属]]（[[キンポウゲ科]]）の袋果（集合袋果）と種子
ファイル:Aquilegia vulgaris20 ies.jpg|[[セイヨウオダマキ]]（キンポウゲ科）の袋果（集合袋果）
ファイル:Aconitum napellus 13 ies.jpg|[[トリカブト属]]（キンポウゲ科）の袋果（集合袋果）
ファイル:Samenstand der Sumpfdotterblume.jpg|[[リュウキンカ]]（キンポウゲ科）の袋果（集合袋果）
ファイル:Trochodendron-aralioides-fruits.jpg|[[ヤマグルマ]]（[[ヤマグルマ科]]）の袋果（集合袋果）
ファイル:Paeonia officinalis 004.JPG|[[ボタン属]]（[[ボタン科]]）の裂開した袋果
ファイル:Cercidiphyllum japonicum dehisced fruits.jpg|[[カツラ]]（[[カツラ科]]）の袋果
ファイル:20160716Sedum acre1 (cropped).jpg|[[マンネングサ属]]（[[ベンケイソウ科]]）の袋果（集合袋果）
ファイル:Spiraea salicifolia sl5.jpg|[[ホザキシモツケ]]（[[バラ科]]）の袋果と種子（集合袋果）
ファイル:Aruncus dioicus 2018-10-22 3628.jpg|[[ヤマブキショウマ属]]（バラ科）の袋果
</gallery>

== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
<!--=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
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== 関連項目 ==
{{果実}}

== 外部リンク ==
{{Commonscat|Follicle (fruit)}}
*{{Cite Kotobank|word=袋果|author=|accessdate=2022-05-26}}
*{{Cite web|author=Armstrong, W.P.|date=|url=https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/termfr1.htm|title=Fruit Terminology Part 1|website=Wayne's Word|publisher=|accessdate=2022-05-26}}

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[[Category:植物形態学]]
[[Category:果実]]

2022年6月5日 (日) 00:35時点における版

ボタン属（ボタン科）の袋果

袋果（たいか）（英: follicle）とは、果実の1型であり、1枚の心皮（雌しべを構成する葉的要素）からなり、果皮はふつう乾燥しており、1本の線に沿って裂開する果実のことである。シキミやモクレン、オダマキ、シャクヤク、シモツケ、ガガイモなどに見られる。モクレン属では、1つの花に存在する多数の雌しべがそれぞれ袋果となって花軸上にらせん状につき、集合果を形成する。袋果は種子を放出するため、種子が散布単位になる。

定義

1心皮からなり、成熟すると果皮が1本の線で裂開して種子を放出する果実は、袋果とよばれる[1][2][3][4][5][6][7]（下図1a, b）。心皮の両縁が合着した線（内縫線）で裂開するものが多いが、心皮の中軸にあたる線（外縫線）で裂開するものある（モクレン属など）[4]。成熟した状態では果皮は乾燥して膜質であるものが多いが、ボタン属などではやや厚く肉質である[8]。袋果は、シキミ（シキミ科）、コブシ（モクレン科）、ホンゴウソウ（ホンゴウソウ科）、イカリソウ（メギ科）、トリカブト属、オダマキ属、クリスマスローズ属（キンポウゲ科）、ヤマグルマ（ヤマグルマ科）、シャクヤク（ボタン科）、カツラ（カツラ科）、キリンソウ（ベンケイソウ科）、シモツケ、ユキヤナギ（バラ科）、ガガイモ（キョウチクトウ科）などに見られる[1][9][10]。

袋果は1枚の心皮に由来するため、単心皮の雌しべが1個または複数存在（離生心皮）する花で形成される。1個の花に複数の雌しべがある場合、ふつうこれに由来する複数の袋果が集まっており、このような集合果は集合袋果（follicetum, aggregate fruit of follicles, etaerio of follicles）とよばれる[1][11]（下図1c）。特にモクレン属（モクレン科）では、伸長した花軸に多数の袋果がらせん状に密集した集合袋果を形成する（下図1d）。

1a. キョウチクトウ（キョウチクトウ科）の袋果
1b. カツラ（カツラ科）の袋果
1c. セイヨウオダマキ（キンポウゲ科）の袋果（集合袋果）
1d. タイサンボク（モクレン科）の集合袋果と種子
1e. バンクシア属（ヤマモガシ科）の袋果型多花果

カツラ（カツラ科）の袋果もいくつか集まってつくが（上図1b）、これは1つの花の複数の雌しべではなく、複数の花の雌しべに由来すると考えられている[1]。バンクシア属（ヤマモガシ科）は多数の花がついた穂状花序を形成するが、それぞれの花は袋果となり、複合果（多花果）を形成する（上図1e）。このような複合果は、袋果型多花果（folliconum, multiple fruit of follicles）とよばれる[1][11]。

アオギリ（アオイ科）は5枚の心皮からなる雌しべをもつが、花後に心皮ごとに分離してそれぞれ袋果となる。ただし袋果はすぐに裂開し、縁に種子をつけた状態で成熟する[12][13][14]。

種子散布

袋果は裂開して種子を放出するため、種子が散布単位となる。

シキミ（マツブサ科）は、放射状に配列した8個ほどの袋果を形成し、各袋果は大きな種子を1個含む（下図2a）。袋果は裂開し、乾燥して幅が狭くなることで内部の種子をはじき飛ばす[15]（自動散布）。またヤマガラやヒメネズミも、シキミの種子散布に関わっていることが報告されている[16][17]（貯食散布）。

キョウチクトウやテイカカズラ、ガガイモ、キジョラン、イケマなどキョウチクトウ科の袋果は、多数の毛（種髪）が生えた種子を放出する。[18][19][20]（下図2b）。カツラ（カツラ科）の袋果は、扁平な翼をもつ種子を放出する[21]（下図2c）。これらの種子は、風散布される。

2a. シキミ（マツブサ科）の袋果（集合袋果）と種子
2b. トウワタ（キョウチクトウ科）の袋果と種子
2c. カツラ（カツラ科）の種子と袋果（右）
2d. ボタン属（ボタン科）の裂開した袋果と種子、不稔種子
2e. ゴンズイ（ミツバウツギ科）の裂開した袋果と種子

モクレン属（モクレン科）の袋果は、裂開すると外種皮がやや多肉質で表面が赤色の種子を放出するが、この種子は珠柄に由来する白い糸で果実とつながっており、落下しない（上図1d）。この種子は鳥に食べられ、堅い内種皮より内側の部分が排出されることで種子散布される[22][23][24]（被食散布）。

ボタン属（ボタン科）の袋果は、裂開して黒い種子と赤い不稔種子を露出する（上図2d）。2色効果によって種子散布者への視認性を高めていると考えられているが、実際の散布者としては貯食者であるげっ歯類が報告されている[25][26]。ゴンズイ（ミツバウツギ科）の袋果は赤く熟し、裂開して黒く光沢がある種子が露出する（上図2e）。これも2色効果によって種子散布者である鳥類に視認させていると考えられているが、種子には可食部がほとんどなく、鳥を騙しているともされる[27]。

ギャラリー

脚注

[脚注の使い方]

出典

  1. ^ a b c d e 清水建美 (2001). 図説 植物用語事典. 八坂書房. pp. 96–108. ISBN 978-4896944792 
  2. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “痩果”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 822. ISBN 978-4000803144 
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  4. ^ a b 山崎敬 (編集), 本田正次 (監修), ed (1984). “1. 果実”. 現代生物学大系 7a2 高等植物A2. 中山書店. pp. 101–110. ISBN 978-4521121710 
  5. ^ 清水晶子 (2004). “果実と種子”. In 大場秀章. 絵でわかる植物の世界. 講談社. pp. 95–106. ISBN 978-4061547544 
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  8. ^ 濱健夫 (1958). “果実の分類”. 植物形態学. コロナ社. pp. 285–295. ISBN 978-4339075540 
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  10. ^ 大橋広好 (2015). “ホンゴウソウ科”. In 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編). 日本の野生植物. 平凡社. pp. 151–152. ISBN 978-4582535310 
  11. ^ a b Stuppy, W. (2004). Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms. Seed Conservation Department, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place. pp. 1–24 
  12. ^ 小林正明 (2007). “鞘などで風を受ける”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 90–94. ISBN 978-4881371251 
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  18. ^ 小林正明 (2007). “種皮が変化して毛になる”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 49–53. ISBN 978-4881371251 
  19. ^ 多田多恵子 (2010). 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. pp. 13, 14. ISBN 978-4829910757 
  20. ^ 鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文 (2012). “キョウチクトウ科”. 草木の種子と果実. 誠文堂新光社. pp. 77–79. ISBN 978-4-416-71219-1 
  21. ^ 鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文 (2012). “カツラ”. 草木の種子と果実. 誠文堂新光社. p. 194. ISBN 978-4-416-71219-1 
  22. ^ 小林正明 (2007). “種皮が厚くなる”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 113–116. ISBN 978-4881371251 
  23. ^ 多田多恵子 (2010). “コブシ”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. p. 93. ISBN 978-4829910757 
  24. ^ 鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文 (2012). “モクレン属”. 草木の種子と果実. 誠文堂新光社. pp. 238–239. ISBN 978-4-416-71219-1 
  25. ^ 小林正明 (2007). “2色効果”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 107–108. ISBN 978-4881371251 
  26. ^ Andrieu, E. & Debussche, M. (2007). “Diaspore removal and potential dispersers of the rare and protected Paeonia officinalis L.(Paeoniaceae) in a changing landscape”. Botanical Journal of the Linnean Society 154 (1): 13-25. doi:10.1111/j.1095-8339.2007.00636.x. 
  27. ^ 多田多恵子 (2010). “ゴンズイ”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. p. 119. ISBN 978-4829910757 

関連項目

果実の種類
果実
乾果
多肉果 (広義の液果)
集合果と複合果
果実の利用

外部リンク

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