「パラペユトイア」の版間の差分

パラペイトイア
	生息年代: 520 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
	パラペイトイアの腹面構造
保全状況評価
	絶滅（化石）
地質時代
	古生代カンブリア紀第三期; （約5億2,000万年前）
分類
学名
	Parapeytoia ; Hou, Bergstrom & Ahlberg, 1995
タイプ種
	Parapeytoia yunnanensis ; Hou, Bergstrom & Ahlberg, 1995

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2021年3月12日 (金) 04:12時点における版

パラペイトイア（Parapeytoia^[3]、またはパラペユトイア）は、カンブリア紀に生息したMegacheira類の化石節足動物の1属。鋸歯のある大付属肢と発達した顎基のある脚を特徴とし、中国の澄江動物群で見つかった Parapeytoia yunnanensis という1種のみが正式に命名される^[1]。不完全な化石のみ発見され、かつてはアノマロカリス類と誤解された古生物である^[3]^[1]。

名称

命名がなされる頃ではアノマロカリス類と誤解釈されたことにより、学名「Parapeytoia」は古代ギリシャ語の「παρά」（para、近い・類似）と、アノマロカリス類の1属ペイトイアの学名「Peytoia」の合成である^[3]。中国語では「似皮托蟲」（簡体字：似皮托虫）と呼ぶ。タイプ種の種小名「yunnanensis」は本種の発見地である雲南省による^[3]。

形態

パラペイトイアの全貌は不明である。体の特徴は、ほぼ付属肢（関節肢）だけを保存した数少ない化石標本のみによって知られる^[1]。

多くのMegacheira類と同様、最初の付属肢である大付属肢は手のような造形をしており、先端の4節は肢節ごとに1本の爪がある^[3]。これらの爪はお互いに嚙合わせる構造で、内側には短い鋸歯が密生している^[3]。大付属肢の柄部は、文献によって1節のみもしくは2節に分かれると解釈される^[4]^[1]^[2]。脚のうち頭部由来の前2対もしくは3対^[1]は短縮したが、胴部由来で、総数不明の直後数対は全てが発達した二叉型付属肢である^[3]。これらの二叉型付属肢は、付け根には体の正中線に向けて生えた5セットのノコギリ状の顎基、前側には左右に向けて張り出した鰭（ひれ）のように外肢、後側には8節の肢節に分かれた内肢がある^[3]。それぞれの脚の間、いわゆる体の腹側の正中線には砂時計型の腹板がある^[1]^[3]。

全身復元がなされたものの、上述の付属肢以外の構造は不明か不確実である^[5]^[6]。知られる化石には上記の他、櫛状の構造体と放射状の歯というアノマロカリス類を彷彿とさせる構造の断片が見られる^[3]。しかしいずれの本質も疑わしく、前者は上述の付属肢からかけ離れた位置に保存され、後者を Omnidens という別生物の口器とする見解もある^[7]。残りの体の構造は不明^[3]。

生態

パラペイトイアは海底に生息し、爪のある大付属肢を用いて、獲物や他の食料を摂る能動的な捕食者もしくは腐肉食者であったと考えられる^[1]。

系統関係

2010年代以降、パラペイトイアはMegacheira類の節足動物として広く認められるようになった^[1]。しかしそれ以前では、本属は長らく「脚のあるアノマロカリス類」と誤って復元され、アノマロカリス類の系統において疑問視される古生物として一般に知られていた^[8]^[9]^[1]。

脚のあるアノマロカリス類

アノマロカリス類として解釈される姿を描いたパラペイトイアの旧復元図

原記述（Hou et al. 1995）では、パラペイトイアはアノマロカリス類と解釈され、全身復元までなされていた^[3]。その後のいくつかの文献もこの見解を踏襲し、例えば Hou et al. 2006 は本属とククメリクルスの特徴に基づいて、（アノマロカリス類の化石には見当たらないものの）アノマロカリス類を全般的に鰭の下に脚をもつ動物群と考えていた^[10]。また、Megacheira類をアノマロカリス類の派生群と考え、お互いの大付属肢/前部付属肢を相同器官と見なし、パラペイトイアを両者の中間に当たるものとする系統仮説も挙げられた（Megacheira#系統関係も参照）^[11]^[4]。

保存状態の良くないMegacheira類

パラペイトイア（C）をも含んだ様々なMegacheira類の大付属肢

しかしその後、本属をアノマロカリス類とする見解は多くの文献に疑わしく見受けられる。これはアノマロカリス類らしくない性質（Megacheiraの大付属肢に共通の構造をした前端の付属肢・胴部の付属肢は二叉型の関節肢・腹板があるなど）が多く見られることと、アノマロカリス類的とされる性質（特に歯の構造）の不確実性が大きな理由である^[12]^[5]^[6]。2010年代以降、本属を含んだ系統解析結果とアノマロカリス類について取り扱う文献は、ほとんどが本属をアノマロカリス類として認めておらず、単に化石の保存状態が良くないMegacheira類と見なしている^[5]^[13]^[14]^[15]^[8]^[9]^[1]^[2]。例えば Aria et al. 2020 による系統解析では、本属はMegacheira類のジェンフェンギア科（Jianfengiidae）に含まれる可能性まで挙げられる^[2]。

加えて、神経解剖学的知見から、前述のアノマロカリス類とMegacheira類の類縁関係、および大付属肢/前部付属肢の相同性も否定的に評価されている。アノマロカリス類の前部付属肢は前大脳（先節由来）に対応する^[16]一方、Megacheira類の神経構造は鋏角類に類似し、大付属肢の神経も前大脳ではなく、その次の第1体節に由来する中大脳に対応であることを明らかにした^[17]^[18]。

下位分類

2017年現在、パラペイトイア属（Parapeytoia）の中で正式に命名されるのは、中国雲南省の Maotianshan Shales（澄江動物群）から発見されたタイプ種 Parapeytoia yunnanensis のみである^[1]。その他、同じ中国雲南省の Wulongqing Formation（Guanshan biota）にも、パラペイトイアの大付属肢由来と考えられる断片化石が発見される^[19]。

脚注

^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Xian-Guang, Hou; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J.; Pei-Yun, Cong; Siveter, Derek J.; Gabbott, Sarah E.; Xiao-Ya, Ma; Purnell, Mark A. et al. (2017-04-24) (英語). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life. John Wiley & Sons. ISBN 9781118896389
^ ^a ^b ^c ^d ^e Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (2020-01-08). “Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan”. BMC Evolutionary Biology 20 (1): 4. doi:10.1186/s12862-019-1560-7. ISSN 1471-2148. PMC PMC6950928. PMID 31914921.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per (1995-09-01). “Anomalocaris and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China”. GFF 117: 163–183. doi:10.1080/11035899509546213.
^ ^a ^b Haug, Joachim; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin (2012-03-01). “Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian”. Palaeontology 55: 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x.
^ ^a ^b ^c STEIN, MARTIN (2010-02-26). “A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 158 (3): 477–500. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x. ISSN 0024-4082.
^ ^a ^b Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang (2017-08-30). “The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata” (英語). BMC Evolutionary Biology 17 (1). doi:10.1186/s12862-017-1049-1. ISSN 1471-2148. PMC PMC5577670. PMID 28854872.
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^ Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; (eds, Yuan Xunlai et al. (2006). Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?.
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^ Tanaka, Gengo; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2013-10). “Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod” (英語). Nature 502 (7471): 364–367. doi:10.1038/nature12520. ISSN 0028-0836.
^ “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. (2017-05-01). doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039.
^ Hu, ShiXue; Zhu, MaoYan; Steiner, Michael; Luo, HuiLin; Zhao, FangChen; Liu, Qi (2010-12). “Biodiversity and taphonomy of the Early Cambrian Guanshan biota, eastern Yunnan” (英語). Science China Earth Sciences 53 (12): 1765–1773. doi:10.1007/s11430-010-4086-9. ISSN 1674-7313.

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-'''パラペユトイア'''、または'''パラペイトイア''' (''[[:en:Parapeytoia|'''Parapeytoia''']]'') は、[[カンブリア紀]]に生息していた[[Megacheira]]類の[[化石]][[節足動物]]の1[[属 (分類学)|属]]。鋸歯のある[[大付属肢]]と発達した[[顎基]]のある脚を特徴とし、[[澄江動物群]]に属する '''''Parapeytoia yunnanensis''''' という1[[種 (分類学)|種]]の不完全な化石のみが正式に記載される。かつては[[アノマロカリス類]]と誤認されていた<ref name=":1" /><ref name=":0">{{Cite book|last=Xian-Guang|first=Hou|title=The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life|url=https://books.google.com.my/books?id=2YWhDgAAQBAJ&pg=PA184&lpg=PA184&dq=Tanglangia&source=bl&ots=VDn2V67Phw&sig=dcXU7DM2QygjDI6fWFLQOIETG4A&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj6me32rtXcAhULfX0KHYVGDLsQ6AEwCHoECAYQAQ#v=onepage&q=parapeytoia&f=false|date=2017-04-24|publisher=John Wiley & Sons|language=en|isbn=9781118896389|last2=Aldridge|first2=Richard J.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Pei-Yun|first4=Cong|last5=Siveter|first5=Derek J.|last6=Gabbott|first6=Sarah E.|last7=Xiao-Ya|first7=Ma|last8=Purnell|first8=Mark A.|last9=Williams|first9=Mark}}</ref>。
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-==概要==
+== 名称 ==
+命名がなされる頃では[[アノマロカリス類]]と誤解釈されたことにより、[[学名]]「''Parapeytoia''」は[[古代ギリシャ語]]の「παρά」（''para''、近い・類似）と、アノマロカリス類の1属[[ラガニア|ペイトイア]]の学名「''[[:en:Peytoia|Peytoia]]''」の合成である<ref name=":1" />。[[中国語]]では「似皮托蟲」（[[簡体字]]：似皮托虫）と呼ぶ。[[タイプ種]]の種小名「''yunnanensis''」は本種の発見地である[[雲南省]]による<ref name=":1" />。
-パラペユトイアは、ほぼ[[付属肢]]（[[関節肢]]）のみが保存された希少な化石標本のみによって知られる<ref name=":0" />。
+== 形態 ==
-前端の[[大付属肢]]の先端4節には4本の爪をもち、1肢節に1本ずつ配置され、お互いに嚙合わせる構造になり、内側は短い鋸歯が密生している。脚のうち前2対もしくは3対はごく短く、直後の数対（総数不明）は[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]で、鰭（ひれ）のような外肢が胴部の腹面から両側に向かって張り出し、付け根には体の正中線に向かって噛み合わせるような5セットのノコギリ状の[[顎基]]と8節に分かれた内肢が備えている。体の腹側の正中線には、脚の数に応じて一連の[[砂時計]]型の[[腹板]]が並んでいる<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Cite journal|last=Xian‐Guang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Ahlberg|first3=Per|date=1995-09-01|title=Anomalocaris and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China|url=https://www.researchgate.net/publication/233050167_Anomalocaris_and_Other_Large_Animals_in_the_Lower_Cambrian_Chengjiang_Fauna_of_Southwest_China|journal=GFF|volume=117|pages=163–183|doi=10.1080/11035899509546213}}</ref>。
+パラペイトイアの全貌は不明である。体の特徴は、ほぼ[[付属肢]]（[[関節肢]]）だけを保存した数少ない[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]のみによって知られる<ref name=":0" />。
+多くの[[Megacheira]]類と同様、最初の付属肢である[[大付属肢]]は手のような造形をしており、先端の4節は肢節ごとに1本の爪がある<ref name=":1" />。これらの爪はお互いに嚙合わせる構造で、内側には短い鋸歯が密生している<ref name=":1" />。大付属肢の柄部は、文献によって1節のみもしくは2節に分かれると解釈される<ref name=":5" /><ref name=":0" /><ref name="Ariaetal2020" />。脚のうち頭部由来の前2対もしくは3対<ref name=":0" />は短縮したが、胴部由来で、総数不明の直後数対は全てが発達した[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]である<ref name=":1" />。これらの二叉型付属肢は、付け根には体の正中線に向けて生えた5セットのノコギリ状の[[顎基]]、前側には左右に向けて張り出した鰭（ひれ）のように外肢、後側には8節の肢節に分かれた内肢がある<ref name=":1" />。それぞれの脚の間、いわゆる体の腹側の正中線には[[砂時計]]型の[[腹板]]がある<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Cite journal|last=Xian‐Guang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Ahlberg|first3=Per|date=1995-09-01|title=''Anomalocaris'' and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China|url=https://www.researchgate.net/publication/233050167_Anomalocaris_and_Other_Large_Animals_in_the_Lower_Cambrian_Chengjiang_Fauna_of_Southwest_China|journal=GFF|volume=117|pages=163–183|doi=10.1080/11035899509546213}}</ref>。
-化石には上記の他、[[アノマロカリス類#口（歯）|放射状の歯]]および[[アノマロカリス類#Setal blades|櫛状の構造体]]という[[アノマロカリス類]]を彷彿とさせる構造の断片が見られる<ref name=":1" />。しかしいずれの本質も疑わしく、前者は別生物''[[w:Omnidens|Omnidens]]''属の口器と見なす見解があり<ref name="Xianguang2006">{{Cite journal| last1 = Hou | first1 = Xianguang| last2 = Bergström | first2 = Jan| last3 = Jie | first3 = Yang| title = Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids| journal = Geological Journal| volume = 41| issue = 3–4| pages = 259–269| year = 2006| doi = 10.1002/gj.1050}}</ref>、後者は体とはかけ離れた位置に保存される。残りの胴体の構造は不明で、多くの復元図に描かれているアノマロカリス類のような胴部・尾部の鰭・眼などの形質は、化石に見当たらず、直接的な証拠が欠けている<ref name=":1" />。
+全身復元がなされたものの、上述の付属肢以外の構造は不明か不確実である<ref name=":4" /><ref name=":6" />。知られる化石には上記の他、[[アノマロカリス類#Setal blades|櫛状の構造体]]と[[アノマロカリス類#口（歯）|放射状の歯]]という[[アノマロカリス類]]を彷彿とさせる構造の断片が見られる<ref name=":1" />。しかしいずれの本質も疑わしく、前者は上述の付属肢からかけ離れた位置に保存され、後者を ''[[w:Omnidens|Omnidens]]'' という別生物の口器とする見解もある<ref name="Xianguang2006">{{Cite journal|last1=Hou|first1=Xianguang|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Jie|first3=Yang|year=2006|title=Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/gj.1050|journal=Geological Journal|volume=41|issue=3–4|pages=259–269|doi=10.1002/gj.1050}}</ref>。残りの体の構造は不明<ref name=":1" />。
 == 生態 ==
-パラペユトイアは海底に生息し、爪を持った[[大付属肢]]を用いて、獲物や他の食料を摂る能動的な[[肉食動物|捕食者]]もしくは[[腐肉食|腐肉食者]]であったと考えられる<ref name=":0" />。
+パラペイトイアは海底に生息し、爪のある[[大付属肢]]を用いて、獲物や他の食料を摂る能動的な[[肉食動物|捕食者]]もしくは[[腐肉食|腐肉食者]]であったと考えられる<ref name=":0" />。
-==系統関係==
+== 系統関係 ==
-[[ファイル:20191021 Parapeytoia yunnanensis interpretation.png|280px|サムネイル|それぞれ[[アノマロカリス類]]（A）と[[Megacheira]]類（B）として復元されるパラペユトイア。<br />
+[[ファイル:20191021 Parapeytoia yunnanensis interpretation.png|280px|サムネイル|それぞれ[[アノマロカリス類]]（A）と[[Megacheira]]類（B）として復元されるパラペイトイア。<br />
 赤色：かつてアノマロカリス類的とされ、化石に見当たるが疑問視される構造<br />
-淡い灰色：直接な化石証拠のない予想構造<br />
+薄灰色：直接な化石証拠のない予想構造<br />
 暗灰色：化石証拠のある他の構造]]
-年代以降、パラペユトイアは[[Megacheira]]類の[[節足動物]]であると判明した<ref name=":2">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://doi.org/10.1038/nature14256|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref>。しかし長い間、本属は「'''脚のあるアノマロカリス類'''」と誤って復元され、[[アノマロカリス類]]の系統において疑問視される[[古生物]]として一般に知られるようになった<ref name=":0" /><ref name=":3">{{Cite journal|last=C.|first=Daley, Allison|last2=D.|first2=Edgecombe, Gregory|title=Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale|url=https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=01|language=en|issn=0022-3360}}</ref>。
+年代以降、パラペイトイアは[[Megacheira]]類の[[節足動物]]として広く認められるようになった<ref name=":0" />。しかしそれ以前では、本属は長らく「'''脚のあるアノマロカリス類'''」と誤って復元され、[[アノマロカリス類]]の系統において疑問視される[[古生物]]として一般に知られていた<ref name=":3">{{Cite journal|last=C.|first=Daley, Allison|last2=D.|first2=Edgecombe, Gregory|year=2014|title=Morphology of ''Anomalocaris canadensis'' from the Burgess Shale|url=https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=01|language=en|issn=0022-3360}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":0" />。
 === 脚のあるアノマロカリス類 ===
 <gallery mode="packed" heights="170">
-ファイル:Parapeytoiaimagewiki.png|[[アノマロカリス類]]として解釈される姿を描いたパラペユトイアの旧復元図。
+ファイル:Parapeytoiaimagewiki.png|[[アノマロカリス類]]として解釈される姿を描いたパラペイトイアの旧復元図
 </gallery>
-原記述では、パラペユトイアは[[アノマロカリス類]]の1属として復元された<ref name=":1" />。その後の多くの文献もこの見解を踏襲し、パラペユトイアと[[ククメリクルス]]の特徴に基づいて、化石に見当たらないものの、アノマロカリス類は全般的に脚を持つ動物群であると考えられた<ref>{{Cite journal|last=Xianguang|first=Hou|last2=Jan|first2=Jan Bergström|last3=Jiayu|first3=In Rong|last4=Zongjie|first4=Fang|last5=Zhanghe|first5=Zhou|last6=Renbin|first6=Zhan|last7=Xiangdong|first7=Wang|last8=(eds|first8=Yuan Xunlai|last9=Xianguang|first9=Hou|date=2006|title=Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?|url=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869}}</ref>。他にも、[[Megacheira]]類をアノマロカリス類の派生群と考え、お互いの[[大付属肢]]/[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]を[[相同]]器官と見なし、パラペユトイアを両者の中間的化石と見なす知見も挙げられた（[[Megacheira#系統関係]]も参照）<ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Jun-Yuan|date=2009|title=The sudden appearance of diverse animal body plansduring the Cambrian explosion|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19557680|journal=The International Journal of Developmental Biology|volume=53|issue=5-6|pages=733–751|doi=10.1387/ijdb.072513cj|issn=1696-3547|pmid=19557680}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Liu|first4=Yu|last5=Haug|first5=Carolin|date=2012-03-01|title=Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Palaeontology|volume=55|pages=369–399|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x}}</ref>。
+原記述（Hou et al. 1995）では、パラペイトイアは[[アノマロカリス類]]と解釈され、全身復元までなされていた<ref name=":1" />。その後のいくつかの文献もこの見解を踏襲し、例えば Hou et al. 2006 は本属と[[ククメリクルス]]の特徴に基づいて、（アノマロカリス類の化石には見当たらないものの）アノマロカリス類を全般的に鰭の下に脚をもつ動物群と考えていた<ref>{{Cite journal|last=Xianguang|first=Hou|last2=Jan|first2=Jan Bergström|last3=Jiayu|first3=In Rong|last4=Zongjie|first4=Fang|last5=Zhanghe|first5=Zhou|last6=Renbin|first6=Zhan|last7=Xiangdong|first7=Wang|last8=(eds|first8=Yuan Xunlai|last9=Xianguang|first9=Hou|date=2006|title=Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?|url=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869}}</ref>。また、[[Megacheira]]類をアノマロカリス類の派生群と考え、お互いの[[大付属肢]]/[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]を[[相同]]器官と見なし、パラペイトイアを両者の中間に当たるものとする系統仮説も挙げられた（[[Megacheira#系統関係]]も参照）<ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Jun-Yuan|date=2009|title=The sudden appearance of diverse animal body plansduring the Cambrian explosion|url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=10.1387/ijdb.072513cj|journal=The International Journal of Developmental Biology|volume=53|issue=5-6|pages=733–751|doi=10.1387/ijdb.072513cj|issn=1696-3547|pmid=19557680}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Liu|first4=Yu|last5=Haug|first5=Carolin|date=2012-03-01|title=Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/241247067|journal=Palaeontology|volume=55|pages=369–399|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x}}</ref>。
 === 保存状態の良くないMegacheira類 ===
 [[ファイル:20191020 Yohoia tenuis.png|280px|サムネイル|[[ヨホイア]]の復元図。典型的な大付属肢をもつ[[Megacheira]]類の1例。]]
 <gallery mode="packed" heights="200">
-ファイル:20190911 Megacheira Great Appendages.png|パラペユトイア（C）をも含んだ様々な[[Megacheira]]類の[[大付属肢]]
+ファイル:20190911 Megacheira Great Appendages.png|パラペイトイア（C）をも含んだ様々な[[Megacheira]]類の[[大付属肢]]
 </gallery>
-しかしその後、本属のアノマロカリス類としての形質が疑問視される。例えば、南京地質学古生物研究所の陳均遠は、パラペユトイアについて、他のアノマロカリス類にはない鰭の下部の[[関節肢]]があることを理由に、アノマロカリス類とは別系統であると主張した<ref>JUNYUAN CHEN,DIETER WALOSZEK and ANDREAS MAAS"A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages"2004 Lethaia vol.37</ref>。この[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]の他にも、放射状の歯を欠く可能性・典型的な[[Megacheira]]らしき[[大付属肢]]の形態・発達した腹板など、アノマロカリス類に見当たらない性質が挙げられる<ref>{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2017-08-30|title=The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1049-1|issn=1471-2148|pmid=28854872|pmc=PMC5577670}}</ref>。そして2010年代以降、パラペユトイアは単に保存状態の良くない、Megacheira類に属する真[[節足動物]]の化石であると見なされるようになり<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Collins|first5=Desmond|date=2009-03-20|title=The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution|url=http://science.sciencemag.org/content/323/5921/1597|journal=Science|volume=323|issue=5921|pages=1597–1600|language=en|doi=10.1126/science.1169514|issn=0036-8075|pmid=19299617}}</ref><ref>{{Cite journal|last=STEIN|first=MARTIN|date=2010-02-26|title=A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/158/3/477/3798454|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=158|issue=3|pages=477–500|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|issn=0024-4082}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-05-01|title=Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)|url=https://www.researchgate.net/publication/269838955_Multi-Segmented_Arthropods_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_Canada|journal=Journal of Paleontology|volume=87|pages=493–501|doi=10.1666/12-112.1}}</ref><ref name=":3" /><ref name=":2" />、2020年に至ってはその中で[[ジェンフェンギア科]]に含まれる可能性も挙げられる<ref name=Ariaetal2020>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=PMC6950928}}</ref>。
+しかしその後、本属をアノマロカリス類とする見解は多くの文献に疑わしく見受けられる。これはアノマロカリス類らしくない性質（[[Megacheira]]の[[大付属肢]]に共通の構造をした前端の付属肢・胴部の[[付属肢]]は二叉型の[[関節肢]]・[[腹板]]があるなど）が多く見られることと、アノマロカリス類的とされる性質（特に歯の構造）の不確実性が大きな理由である<ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|date=2004|title=A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1080/00241160410004764|journal=Lethaia|volume=37|issue=1|pages=3–20|language=en|doi=10.1080/00241160410004764|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":4" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2017-08-30|title=The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) ''Amplectobelua symbrachiata''|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1049-1|issn=1471-2148|pmid=28854872|pmc=PMC5577670}}</ref>。2010年代以降、本属を含んだ[[系統解析]]結果とアノマロカリス類について取り扱う文献は、ほとんどが本属をアノマロカリス類として認めておらず、単に化石の保存状態が良くないMegacheira類と見なしている<ref name=":4">{{Cite journal|last=STEIN|first=MARTIN|date=2010-02-26|title=A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/158/3/477/3798454|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=158|issue=3|pages=477–500|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|issn=0024-4082}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ponomarenko|first=A. G.|date=2010-09-01|title=First record of dinocarida from Russia|url=https://doi.org/10.1134/S0031030110050047|journal=Paleontological Journal|volume=44|issue=5|pages=503–504|language=en|doi=10.1134/S0031030110050047|issn=1555-6174}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|date=2012-12-07|title=Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization|url=https://www.researchgate.net/publication/232231696|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=279|issue=1748|pages=4699–4704|language=en|doi=10.1098/rspb.2012.1958|issn=0962-8452|pmid=23055069|pmc=PMC3497099}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-05-01|title=Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)|url=https://www.researchgate.net/publication/269838955|journal=Journal of Paleontology|volume=87|pages=493–501|doi=10.1666/12-112.1}}</ref><ref name=":3" /><ref name=":2" /><ref name=":0" /><ref name="Ariaetal2020" />。例えば Aria et al. 2020 による系統解析では、本属はMegacheira類の[[ジェンフェンギア科]]（[[:en:Jianfengiidae|Jianfengiidae]]）に含まれる可能性まで挙げられる<ref name=Ariaetal2020>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=PMC6950928}}</ref>。
+加えて、[[神経解剖学]]的知見から、前述のアノマロカリス類と[[Megacheira]]類の類縁関係、および[[大付属肢]]/[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の[[相同]]性も否定的に評価されている。アノマロカリス類の前部付属肢は前大脳（[[先節]]由来）に対応する<ref>{{cite journal| doi=10.1038/nature13486 |pmid=25043032|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|author1=Peiyun Cong |author2=Xiaoya Ma |author3=Xianguang Hou |author4=Gregory D. Edgecombe |author5=Nicholas J. Strausfeld |journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|year=2014}}</ref>一方、[[Megacheira]]類の神経構造は[[鋏角類]]に類似し、[[大付属肢]]の神経も前大脳ではなく、その次の第1体節に由来する中大脳に対応であることを明らかにした<ref>{{Cite journal|last=Tanaka|first=Gengo|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Ma|first3=Xiaoya|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2013-10|title=Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature12520|journal=Nature|volume=502|issue=7471|pages=364–367|language=En|doi=10.1038/nature12520|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。
-加えて、[[分岐学]]と[[神経解剖学]]的知見から、前述のアノマロカリス類と[[Megacheira]]類の類縁関係、および[[大付属肢]]/[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の[[相同]]性も否定的に評価されている。アノマロカリス類の前部付属肢は前大脳（[[先節]]由来）に対応する<ref>{{cite journal| doi=10.1038/nature13486 |pmid=25043032|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|author1=Peiyun Cong |author2=Xiaoya Ma |author3=Xianguang Hou |author4=Gregory D. Edgecombe |author5=Nicholas J. Strausfeld |journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|year=2014}}</ref>一方、[[Megacheira]]類の神経構造は[[鋏角類]]に類似し、[[大付属肢]]も前大脳ではなく、次の第1体節に由来する中大脳に対応であると明らかになった<ref>{{Cite journal|last=Tanaka|first=Gengo|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Ma|first3=Xiaoya|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2013-10|title=Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature12520|journal=Nature|volume=502|issue=7471|pages=364–367|language=En|doi=10.1038/nature12520|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。
 === 下位分類 ===
-年現在、パラペユトイア属の中で、''Parapeytoia yunnanensis'' という[[中国]][[雲南省]]の[[澄江動物群]]から発見される1種のみが正式に記載される<ref name=":0" />。同じ中国雲南省の Guanshan biota からはパラペユトイアの[[大付属肢]]らしい断片化石が見られるが、正式の記載がなされていない<ref>{{Cite journal|last=Hu|author=|first=ShiXue|last2=Zhu|first2=MaoYan|last3=Steiner|first3=Michael|last4=Luo|first4=HuiLin|last5=Zhao|first5=FangChen|last6=Liu|first6=Qi|year=|date=2010-12|title=Biodiversity and taphonomy of the Early Cambrian Guanshan biota, eastern Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/227037956_Biodiversity_and_taphonomy_of_the_Early_Cambrian_Guanshan_biota_eastern_Yunnan|journal=Science China Earth Sciences|volume=53|issue=12|page=|pages=1765–1773|language=en|doi=10.1007/s11430-010-4086-9|issn=1674-7313}}</ref>。
+年現在、パラペイトイア[[属 (分類学)|属]]（''[[:en:Parapeytoia|Parapeytoia]]''）の中で正式に命名されるのは、[[中国]][[雲南省]]の [[:en:Maotianshan Shales|Maotianshan Shales]]（[[澄江動物群]]）から発見された[[タイプ種]] ''Parapeytoia yunnanensis'' のみである<ref name=":0" />。その他、同じ中国雲南省の [[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]（[[:en:Guanshan biota|Guanshan biota]]）にも、パラペイトイアの[[大付属肢]]由来と考えられる断片化石が発見される<ref>{{Cite journal|last=Hu|author=|first=ShiXue|last2=Zhu|first2=MaoYan|last3=Steiner|first3=Michael|last4=Luo|first4=HuiLin|last5=Zhao|first5=FangChen|last6=Liu|first6=Qi|year=|date=2010-12|title=Biodiversity and taphonomy of the Early Cambrian Guanshan biota, eastern Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/227037956_Biodiversity_and_taphonomy_of_the_Early_Cambrian_Guanshan_biota_eastern_Yunnan|journal=Science China Earth Sciences|volume=53|issue=12|page=|pages=1765–1773|language=en|doi=10.1007/s11430-010-4086-9|issn=1674-7313}}</ref>。
 == 脚注 ==
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 ==関連項目==
-* [[アノマロカリス類]]
-* [[ククメリクルス]]
 * [[Megacheira]]
-* [[大付属肢]]
+** [[大付属肢]]
+*[[アノマロカリス類]]
-* [[関節肢]]
+* [[ククメリクルス]]
 {{DEFAULTSORT:はらへゆといあ}}