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|画像=[[ファイル:20191208 Hurdia victoria mouthpart anterior.png|260px]]
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| 画像キャプション = フルディアの復元図
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'''フルディア'''（'''''[[:en:Hurdia|Hurdia]]'''''）は、[[カンブリア紀]]に生息した[[アノマロカリス類]]の1属。頭部には大きな殻を持ち、カンブリア紀の海に広く分布したアノマロカリス類である<ref name=Daley2009>{{cite journal|auther=Allison C. Daley, Graham E. Budd, Jean-Bernard Caron, Gregory D. Edgecombe, Desmond Collins|title=The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution|journal=Science Magazine|year=2009|month=3|volume=323|issue=5921|pages=pp. 1597-1600 |doi=10.1126/science.1169514}}</ref>。
'''フルディア'''（'''''[[:en:Hurdia|Hurdia]]'''''）は、[[カンブリア紀]]に生息した[[フルディア科]]の[[アノマロカリス類]]の1属。頭部に大きな甲皮を持ち、カンブリア紀の海に広く分布したアノマロカリス類である<ref name=Daley2009>{{cite journal|auther=Allison C. Daley, Graham E. Budd, Jean-Bernard Caron, Gregory D. Edgecombe, Desmond Collins|title=The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution|journal=Science Magazine|year=2009|month=3|volume=323|issue=5921|pages=pp. 1597-1600 |doi=10.1126/science.1169514}}</ref>。


==形態==
==形態==
フルディアは、カンブリア紀の海において巨大な生物の一つである<ref>{{Cite web|title=巨大な頭を持つ奇妙な捕食動物を発見|url=http://www.nationalgeographic.co.jp/news/news_article.php?file_id=45110619&expand|publisher=ナショナルジオグラフィック・ニュース|auther=Christine Dell'Amore|date=2009年3月23日|accessdate=2010-12-22}}</ref>。完全化石の体長はおよそ20[[㎝]]（0.66[[フィート]]）に達するが、散在する化石部位の大きさから推測すると、およそ50㎝にも及ぶと推測される<ref>[http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=67 Hurdia - Fossil Gallery - The Burgess Shale]</ref>。
フルディアは、カンブリア紀の海において巨大な生物の一つである<ref>{{Cite web|title=巨大な頭を持つ奇妙な捕食動物を発見|url=http://www.nationalgeographic.co.jp/news/news_article.php?file_id=45110619&expand|publisher=ナショナルジオグラフィック・ニュース|auther=Christine Dell'Amore|date=2009年3月23日|accessdate=2010-12-22}}</ref>。完全化石の体長はおよそ20[[㎝]]（0.66[[フィート]]）に達するが、散在する化石部位の大きさから推測すると、およそ50㎝にも及ぶと推測される<ref>[http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=67 Hurdia - Fossil Gallery - The Burgess Shale]</ref>。


===甲皮===
=== 頭部 ===
{{multiple image
| align = center
| width = 250
| footer = フルディアの前部付属肢と口の位置に対する2つの解釈、それぞれ基部（1枚目）と前方（2枚目）に備わるとされる。
| image1 = 20191208 Hurdia victoria mouthpart original.png
| image2 = 20191208 Hurdia victoria mouthpart anterior.png
}}
頭部は3枚の巨大な甲皮（head carapace complex）、大きな複眼、熊手状の前部付属肢、および放射状の口器（oral come）がある。2009年<ref name="Daley2009" />と2013年<ref name="Daley" />の記述によると、化石の保存状態に基づいて、頭部の左右には3対の短い櫛状の構造体があり、甲皮はその正面から突き出し、口と前部付属肢はその基部の腹側に備わるとされる。しかしこれは保存過程による変形の可能性があり、頭部はむしろ大きくて甲皮に包まれ、口と前部付属肢はその前端付近に備わるではないかという提唱もある<ref name=":0" />。

====甲皮と眼====
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57718.jpg|250px|サムネイル|右|雫形の甲皮（H-element）]]
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57718.jpg|250px|サムネイル|右|雫形の甲皮（H-element）]]
最大の特徴は、体長の半分を占めるほど大きく、頭部の正面から突き出した甲皮のような構造体がある。この甲皮は、背側に備える雫形の「H-element」と前端が繋がった左右の「P-element」という3つのパーツからなる<ref name=Daley/>。フルディアの他に、同じく[[フルディア科]]の近縁属[[エーギロカシス]]、[[スタンレイカリス]]と''[[w:Pahvantia|Pahvantia]]'' もこの様な大きな甲皮を具えている。
多くの[[フルディア科]]のアノマロカリス類と同様、頭部には大きな甲皮らしい構造体「[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|head carapace complex]]」がある。この甲皮は全長の半分を占めるほど大きく、頭部の背側を覆う雫形の「H-element」と、尖った前端をお互い繋がりながら左右を覆う「P-element」という3つのパーツからなる<ref name=Daley/>。一部の化石において、この甲皮には網目状の構造体が見られる。H-elementとP-elementの後端の境目は、併せて太い[[眼柄]]を囲む窪みとなり、大きな[[複眼]]はそこから突き出している。


=== 前部付属肢 ===
==== 前部付属肢 ====
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57492.jpg|250px|サムネイル|右|前部付属肢の突起]]
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57492.jpg|250px|サムネイル|右|前部付属肢の突起]]
頭部の下側には1対の前部付属肢を持つ。9節に分かれ、第2-8節の下側から7個のブレード状の附属体が突き出している。その附属体の前側は、更に数個の鉤状の突起が並んでいる<ref name="Daley" /><ref name=":0">{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079|pmid=31362637|pmc=PMC6710600}}</ref>。
口の前方には1対の短い[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]を持つ。通常は9節からなるとされるが、1節とされる基部に関しては2節からなる可能性がある<ref>{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|date=2019-06-11|title=First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont|url=https://doi.org/10.1186/s40851-019-0132-4|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=18|doi=10.1186/s40851-019-0132-4|issn=2056-306X|pmid=31210962|pmc=PMC6560863}}</ref>。次の8節のうち前の5節の下側に5本の発達したブレード状の突起がある。その突起の前側は、更に数個の鉤状の棘が並んでいる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079|pmid=31362637|pmc=PMC6710600}}</ref>。ブレード状の突起は内側に向かって湾曲していることから、左右の前部付属肢は併せて物を掴む籠のような構造になると考えられる<ref name=":0" />。残りの3節のうち前の2節は短いブレード状の突起があり、最後の節は上向きに湾曲した1本の爪がある<ref name="Daley" />。


===口（歯）===
====口（歯）====
口の歯構造「oral cone」は、[[パイナップル]]の輪のような造形という典型的な「ペユトイア口」である。口は32個の歯に囲まれ、そのうち最も発達した4つの歯は十字に並び、残りの28個の細い歯はそれぞれの間隔に7個ずつ並ぶ。中心の開口は四辺形で、奥の4つのノコギリ状構造は十字に並び、5層まで積み重ねる。このような多重構造は、本属と''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' のみに見られ<ref name=":0" />、[[アノマロカリス]]と[[ラガニア|ペユトイア]]の口に見当たらない特徴である<ref name="Daley">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Budd|first2=Graham|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|date=2013-10-01|title=The morphology and systematics of the anomalocarid Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/263406650_The_morphology_and_systematics_of_the_anomalocarid_Hurdia_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_and_Utah|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=11|doi=10.1080/14772019.2012.732723}}</ref>。
「oral cone」という口器は、[[パイナップル]]の輪切りのような造形をした典型的な「ペユトイア口」である。口は32個の歯に囲まれ、そのうち最も発達した4つの歯は十字に並び、残りの28個の細い歯はそれぞれの間隔に7個ずつ並ぶ。中心の開口は四辺形で、奥の4つのノコギリ状構造は十字に並び、5層まで積み重ねる。このような多重構造は、本属と''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' のみに見られ<ref name=":0" />、[[アノマロカリス]]と[[ラガニア|ペユトイア]]の口には見当たらない特徴である<ref name="Daley">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Budd|first2=Graham|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|date=2013-10-01|title=The morphology and systematics of the anomalocarid Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/263406650_The_morphology_and_systematics_of_the_anomalocarid_Hurdia_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_and_Utah|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=11|doi=10.1080/14772019.2012.732723}}</ref>。


===胴体===
===胴部===
[[ファイル:Hurdia victoria pair.jpg|サムネイル|フルディアの旧復元図。鰭は節ごとに1対で、垂直に近い角度で胴部の左右に備わるように描かれた。]]
上下に扁平の多くの[[アノマロカリス類]]とは異なり、フルディアの胴体は厚みのある円柱状である考えられる。胴体の尾端には1対の尾鰭がある。従来の復元では、頭部の両側には3-4対の小さな櫛状付属体が有し、体の側面に沿って走る7-9対の丸い鰭（ひれ）から、鰓として考えられる一例の櫛状構造（setal blade）がつるされている<ref name=Daley/>。しかし近年の再検討によると、フルディアは[[エーギロカシス]]の様に、1体節に2対の鰭を持ったことが示唆される<ref name="Nature">{{cite journal|last1=Van Roy|first1=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|journal=Nature|volume=522|issue=7554|year=2015|pages=77–80|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature14256|pmid=25762145}}</ref>。
断面は楕円形で、上下に扁平とされる多くのアノマロカリス類とは異なり、フルディアの胴部は厚みのある円柱状であった考えられる。7-9つの体節ごとに短い鰭（ひれ）および鰓として考えられる一例の櫛状構造「setal blade」が対になって備わり、尾端には1対の尾鰭がある。2009年<ref name="Daley2009" />と2013年<ref name="Daley" />の記述による復元では、鰭は垂直に近い角度で胴部の側面に備わり、setal bladeがその外縁に繋がると考えられた<ref name="Daley" />。しかし2015年の再検討によると、setal bladeはむしろ他のアノマロカリス類のように背側に備わり、[[エーギロカシス]]の様に体節ごとに背腹2対の鰭を持つことが示唆される<ref name="Nature">{{cite journal|last1=Van Roy|first1=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|journal=Nature|volume=522|issue=7554|year=2015|pages=77–80|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature14256|pmid=25762145}}</ref>。


==生態==
==生態==
フルディアは[[捕食者]]もしくは[[腐肉食]]者であったと考えられている。抱き合わせたような前部付属肢の構造と[[アノマロカリス]]よりも発達した歯にあることから、フルディアはより大型の底生性動物を捕食できると考えられる<ref>{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2016-12-16|title=Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology|url=https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology?_sg=P_ye_Bn7fmnB7DgQLP33J9kYXUY7mXn4XWVwcJCtOIR_pkQDPirOccnc8EIJNW9mVM7xd2ifEI8hQOw}}</ref>。頭部の甲皮の機能は不明確で、下に柔らかい組織を持たないため、防衛のためのものではないと思われる<ref>{{cite press release|title=ROM collections reveal 500 million-year-old monster predator|publisher=[[ロイヤルオンタリオ博物館]]|date=2009-03-20|url=http://www.rom.on.ca/news/releases/public.php?mediakey=u4dk4ec8r3}}</ref>。この甲皮で海底の獲物を逃がさずに覆し、前部付属肢に併せて獲物を確保するという説がある<ref name="Amplectobelua">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2017-08-30|title=The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1049-1|issn=1471-2148|pmid=28854872|pmc=PMC5577670}}</ref>。
フルディアは[[捕食者]]もしくは[[腐肉食]]者であったと考えられている。抱き合わせたような前部付属肢の構造と[[アノマロカリス]]よりも発達した歯にあることから、フルディアはより大型の底生性動物を捕食できると考えられる<ref>{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2016-12-16|title=Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology|url=https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology?_sg=P_ye_Bn7fmnB7DgQLP33J9kYXUY7mXn4XWVwcJCtOIR_pkQDPirOccnc8EIJNW9mVM7xd2ifEI8hQOw}}</ref>。甲皮の機能に関しては、海底の獲物を逃がさずに覆し、前部付属肢と併せて獲物を確保するのに用いられるという説がある<ref name="Amplectobelua">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2017-08-30|title=The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1049-1|issn=1471-2148|pmid=28854872|pmc=PMC5577670}}</ref>。


[[バージェス頁岩]]からのみならず、[[アメリカ]]、[[中国]]、[[ヨーロッパ]]などからも同様にフルディアの化石が発見されており、世界中に分布した属であることを示唆する<ref name=Daley2009/>。
[[バージェス頁岩]]からのみならず、[[アメリカ]]、[[中国]]、[[ヨーロッパ]]などからも同様にフルディアの化石が発見されており、世界中に分布した属であることを示唆する<ref name=Daley2009/>。


==下位分類==
==分類==
[[ファイル:20191212 Hurdiidae Aegirocassis Peytoia Laggania Hurdia.png|320px|サムネイル|[[フルディア科]]の[[アノマロカリス類]]（上：[[エーギロカシス]]、左下：[[ラガニア|ペユトイア]]、右下：'''フルディア'''）]]
フルディアは、'''[[フルディア科]]'''（[[w:Hurdiidae|Hurdiidae]]）という[[アノマロカリス類]]の一グループの模式属である。この[[科 (分類学)|科]]に属するアノマロカリス類はフルディアの他にも、[[ラガニア|ペユトイア]]、[[シンダーハンネス]]、[[スタンレイカリス]]、[[エーギロカシス]]などが挙げられる。
フルディアは、'''[[フルディア科]]'''（[[w:Hurdiidae|Hurdiidae]]）という[[アノマロカリス類]]の一グループの模式属である。この[[科 (分類学)|科]]に属するアノマロカリス類はフルディアの他にも、[[ラガニア|ペユトイア]]、[[シンダーハンネス]]、[[スタンレイカリス]]、[[エーギロカシス]]などが挙げられる。


フルディア属は、フルディア・ビクトリア（''H. victoria''）とフルディア・トライアングラタ（''H. triangulata''）二種が認められる<ref name="Daley" />。
フルディア属は、''H. victoria'' と ''H. triangulata'' の2種が認められる<ref name="Daley" />。


*'''''Hurdia victoria''''' <small >{{AUY|Walcott|1912}}</small >
*'''''Hurdia victoria''''' <small >{{AUY|Walcott|1912}}</small >
*:本属の[[タイプ種]]。''H. triangulata''に比べて、本種の甲皮の「H-element」は比較的に縦長くて幅狭い<ref name="Daley" />。
*:本属の[[タイプ種]]。
*'''''Hurdia triangulata''''' <small >{{AUY|Walcott|1912}}</small >
*'''''Hurdia triangulata''''' <small >{{AUY|Walcott|1912}}</small >
*:''H. victoria''に比べて、本種の殻の「H-element」は比較的に短くて幅広い<ref name=Daley/>。
*:''H. victoria''に比べて、本種の甲皮の「H-element」は比較的に丸くて幅広い<ref name=Daley/>。


==復元の歴史==
==復元の歴史==
フルディアは、[[1909年]]にアメリカの[[古生物学]]者[[チャールズ・ウォルコット]]がバージェス頁岩のカタログを製作していた際に断片的な[[化石]]より初めて記述された<ref>Probably named for Mount Hurd nearby, itself commemorating Major Hurd, a Canadian Pacific Railway engineer and explorer.</ref>。しかし、彼はバラバラになった部位をそれぞれ別の生物であると誤解し、[[アノマロカリス]]と同様、[[クラゲ]]や[[ナマコ]]としてバラバラに誤って分類された。
フルディアは、[[1909年]]にアメリカの[[古生物学]]者[[チャールズ・ウォルコット]]がバージェス頁岩のカタログを製作していた際に断片的な[[化石]]より初めて記述された<ref>Probably named for Mount Hurd nearby, itself commemorating Major Hurd, a Canadian Pacific Railway engineer and explorer.</ref>。しかし、彼はバラバラになった部位をそれぞれ別の生物であると誤解し、[[アノマロカリス]]や[[ラガニア|ペユトイア]]と同様、[[クラゲ]]や[[ナマコ]]としてバラバラに誤って分類された。


1990年代後期、当時[[ロイヤルオンタリオ博物館]]の[[学芸員]]であったデズモンド・H・コリンズ ([[:en:Desmond H. Collins|en]])によってフルディアの要素がつなぎあわされ、非公式な論文において彼の考えを提示した<ref>D. Collins, in North American Paleontological
1990年代後期、当時[[ロイヤルオンタリオ博物館]]の[[学芸員]]であったデズモンド・H・コリンズ ([[:en:Desmond H. Collins|en]])によってフルディアの要素がつなぎあわされ、非公式な論文において彼の考えを提示した<ref>D. Collins, in North American Paleontological
Convention, Chicago, Abstracts with Programs, S. Lidgard,
Convention, Chicago, Abstracts with Programs, S. Lidgard,
P. R. Crane, Eds. (The Paleontological Society, Special Publication 6, Chicago, IL, 1992), p. 66,
P. R. Crane, Eds. (The Paleontological Society, Special Publication 6, Chicago, IL, 1992), p. 66,
11.</ref><ref>{{Cite journal|author=D. Collins|journal=Rotunda|volume=32|page=25|year=1999}}</ref>。2009年になってようやく、3年間の苦心の研究の結果、完全な生物が復元された<ref name=Daley2009/><ref name=news>[http://www.eurekalert.org/pub_releases/2009-03/uu-ffr031709.php Fossil fragments reveal 500-million-year-old monster predator].</ref><ref>[http://www.theglobeandmail.com/servlet/story/RTGAM.20090319.wrom0319/BNStory/Science/home New animal discovered by Canadian researcher].</ref><ref>[http://lfpress.ca/newsstand/News/CanadaWorld/2009/03/19/8812376.html Scientists identify T-Rex of the sea]</ref>。フルディアの69の標本は、[[:en:Phyllopod bed|Greater Phyllopod bed]]（葉脚類のベッド）と呼ばれる群集の0.13パーセントからなることが知られている<ref name=Caron2006>{{cite journal|auther=JEAN-BERNARD CARON, DONALD A. JACKSON|title=TAPHONOMY OF THE GREATER PHYLLOPOD BED COMMUNITY, BURGESS SHALE|journal=PALAIOS|year=2006|month=10|volume=21|issue=5|pages=pp. 451-465|doi=10.2110/palo.2003.P05-070R|publisher=SEPM Society for Sedimentary Geology}}</ref>。
11.</ref><ref>{{Cite journal|author=D. Collins|journal=Rotunda|volume=32|page=25|year=1999}}</ref>。2009年になってようやく、3年間の苦心の研究の結果、完全な生物が復元された<ref name=Daley2009/><ref name=news>[http://www.eurekalert.org/pub_releases/2009-03/uu-ffr031709.php Fossil fragments reveal 500-million-year-old monster predator].</ref><ref>[http://www.theglobeandmail.com/servlet/story/RTGAM.20090319.wrom0319/BNStory/Science/home New animal discovered by Canadian researcher].</ref><ref>[http://lfpress.ca/newsstand/News/CanadaWorld/2009/03/19/8812376.html Scientists identify T-Rex of the sea]</ref>。フルディアの69個の標本は、[[:en:Phyllopod bed|Greater Phyllopod bed]]（葉脚類のベッド）と呼ばれる群集の0.13パーセントからなることが知られている<ref name=Caron2006>{{cite journal|auther=JEAN-BERNARD CARON, DONALD A. JACKSON|title=TAPHONOMY OF THE GREATER PHYLLOPOD BED COMMUNITY, BURGESS SHALE|journal=PALAIOS|year=2006|month=10|volume=21|issue=5|pages=pp. 451-465|doi=10.2110/palo.2003.P05-070R|publisher=SEPM Society for Sedimentary Geology}}</ref>。


フルディアの頭部による硬い部位は、他の[[アノマロカリス類]]のと混同される経緯があった。[[ラガニア|ペユトイア]]の前部付属肢はフルディアのによく似ていて、同種の変異と見なされる時期があった<ref name=Daley/>。[[アノマロカリス]]のものとして考えられた口も、該当種の新たな発見<ref name="DALEY2012">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Bergström|first2=Jan|date=2012-04-05|title=The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’|url=https://www.researchgate.net/publication/223958266_The_oral_cone_of_Anomalocaris_is_not_a_classic_|journal=Die Naturwissenschaften|volume=99|pages=501–4|doi=10.1007/s00114-012-0910-8}}</ref>により[[ラガニア|ペユトイア]]のものであると判明し、口の奥にある多重構造も、[[アノマロカリス]]と[[ラガニア|ペユトイア]]に欠けているフルディアの特徴であると明らかになった<ref name=Daley/>。従来にはフルディアのものとされた一部の殻の「P-elements」も、その後から別のアノマロカリス類''[[w:Pahvantia|Pahvantia]]'' のものであると判明した<ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref>。
フルディアの頭部による硬い部位は、他の[[アノマロカリス類]]のと混同される経緯があった。[[ラガニア|ペユトイア]]の前部付属肢はフルディアのによく似ていて、同種の変異と見なされる時期があった<ref name=Daley/>。[[アノマロカリス]]のものとして考えられた口も、該当種の新たな発見<ref name="DALEY2012">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Bergström|first2=Jan|date=2012-04-05|title=The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’|url=https://www.researchgate.net/publication/223958266_The_oral_cone_of_Anomalocaris_is_not_a_classic_|journal=Die Naturwissenschaften|volume=99|pages=501–4|doi=10.1007/s00114-012-0910-8}}</ref>により[[ラガニア|ペユトイア]]のものであると判明し、口の奥にある多重構造も、[[アノマロカリス]]と[[ラガニア|ペユトイア]]に欠けているフルディアの特徴であると明らかになった<ref name=Daley/>。従来にはフルディアのものとされた一部の甲皮の「P-elements」も、後に別のアノマロカリス類''[[w:Pahvantia|Pahvantia]]'' のものであると判明した<ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref>。


==脚注==
==脚注==

2019年12月12日 (木) 13:58時点における版

フルディア
生息年代: 505 Ma
↓
フルディアの復元図
分類
界 : 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
門 : （ステムグループ）[1]
節足動物門 Arthropoda
綱 : †（和訳なし）Dinocaridida
目 : †放射歯目 Radiodonta
亜目 : †アノマロカリス亜目 Anomalocarida
科 : †フルディア科 Hurdiidae
属 : †フルディア属 Hurdia
学名
Hurdia
Walcott, 1912
種

フルディア（Hurdia）は、カンブリア紀に生息したフルディア科のアノマロカリス類の1属。頭部に大きな甲皮を持ち、カンブリア紀の海に広く分布したアノマロカリス類である[2]。

形態

フルディアは、カンブリア紀の海において巨大な生物の一つである[3]。完全化石の体長はおよそ20㎝（0.66フィート）に達するが、散在する化石部位の大きさから推測すると、およそ50㎝にも及ぶと推測される[4]。

頭部

フルディアの前部付属肢と口の位置に対する2つの解釈、それぞれ基部（1枚目）と前方（2枚目）に備わるとされる。

頭部は3枚の巨大な甲皮（head carapace complex）、大きな複眼、熊手状の前部付属肢、および放射状の口器（oral come）がある。2009年[2]と2013年[5]の記述によると、化石の保存状態に基づいて、頭部の左右には3対の短い櫛状の構造体があり、甲皮はその正面から突き出し、口と前部付属肢はその基部の腹側に備わるとされる。しかしこれは保存過程による変形の可能性があり、頭部はむしろ大きくて甲皮に包まれ、口と前部付属肢はその前端付近に備わるではないかという提唱もある[6]。

甲皮と眼

雫形の甲皮（H-element）

多くのフルディア科のアノマロカリス類と同様、頭部には大きな甲皮らしい構造体「head carapace complex」がある。この甲皮は全長の半分を占めるほど大きく、頭部の背側を覆う雫形の「H-element」と、尖った前端をお互い繋がりながら左右を覆う「P-element」という3つのパーツからなる[5]。一部の化石において、この甲皮には網目状の構造体が見られる。H-elementとP-elementの後端の境目は、併せて太い眼柄を囲む窪みとなり、大きな複眼はそこから突き出している。

前部付属肢

前部付属肢の突起

口の前方には1対の短い前部付属肢を持つ。通常は9節からなるとされるが、1節とされる基部に関しては2節からなる可能性がある[7]。次の8節のうち前の5節の下側に5本の発達したブレード状の突起がある。その突起の前側は、更に数個の鉤状の棘が並んでいる[6]。ブレード状の突起は内側に向かって湾曲していることから、左右の前部付属肢は併せて物を掴む籠のような構造になると考えられる[6]。残りの3節のうち前の2節は短いブレード状の突起があり、最後の節は上向きに湾曲した1本の爪がある[5]。

口（歯）

「oral cone」という口器は、パイナップルの輪切りのような造形をした典型的な「ペユトイア口」である。口は32個の歯に囲まれ、そのうち最も発達した4つの歯は十字に並び、残りの28個の細い歯はそれぞれの間隔に7個ずつ並ぶ。中心の開口は四辺形で、奥の4つのノコギリ状構造は十字に並び、5層まで積み重ねる。このような多重構造は、本属とCambroraster のみに見られ[6]、アノマロカリスとペユトイアの口には見当たらない特徴である[5]。

胴部

フルディアの旧復元図。鰭は節ごとに1対で、垂直に近い角度で胴部の左右に備わるように描かれた。

断面は楕円形で、上下に扁平とされる多くのアノマロカリス類とは異なり、フルディアの胴部は厚みのある円柱状であった考えられる。7-9つの体節ごとに短い鰭（ひれ）および鰓として考えられる一例の櫛状構造「setal blade」が対になって備わり、尾端には1対の尾鰭がある。2009年[2]と2013年[5]の記述による復元では、鰭は垂直に近い角度で胴部の側面に備わり、setal bladeがその外縁に繋がると考えられた[5]。しかし2015年の再検討によると、setal bladeはむしろ他のアノマロカリス類のように背側に備わり、エーギロカシスの様に体節ごとに背腹2対の鰭を持つことが示唆される[8]。

生態

フルディアは捕食者もしくは腐肉食者であったと考えられている。抱き合わせたような前部付属肢の構造とアノマロカリスよりも発達した歯にあることから、フルディアはより大型の底生性動物を捕食できると考えられる[9]。甲皮の機能に関しては、海底の獲物を逃がさずに覆し、前部付属肢と併せて獲物を確保するのに用いられるという説がある[10]。

バージェス頁岩からのみならず、アメリカ、中国、ヨーロッパなどからも同様にフルディアの化石が発見されており、世界中に分布した属であることを示唆する[2]。

分類

フルディア科のアノマロカリス類（上：エーギロカシス、左下：ペユトイア、右下：フルディア）

フルディアは、フルディア科（Hurdiidae）というアノマロカリス類の一グループの模式属である。この科に属するアノマロカリス類はフルディアの他にも、ペユトイア、シンダーハンネス、スタンレイカリス、エーギロカシスなどが挙げられる。

フルディア属は、H. victoria と H. triangulata の2種が認められる[5]。

  • Hurdia victoria Walcott, 1912
    本属のタイプ種。H. triangulataに比べて、本種の甲皮の「H-element」は比較的に縦長くて幅狭い[5]。
  • Hurdia triangulata Walcott, 1912
    H. victoriaに比べて、本種の甲皮の「H-element」は比較的に丸くて幅広い[5]。

復元の歴史

フルディアは、1909年にアメリカの古生物学者チャールズ・ウォルコットがバージェス頁岩のカタログを製作していた際に断片的な化石より初めて記述された[11]。しかし、彼はバラバラになった部位をそれぞれ別の生物であると誤解し、アノマロカリスやペユトイアと同様、クラゲやナマコとしてバラバラに誤って分類された。

1990年代後期、当時ロイヤルオンタリオ博物館の学芸員であったデズモンド・H・コリンズ (en)によってフルディアの要素がつなぎあわされ、非公式な論文において彼の考えを提示した[12][13]。2009年になってようやく、3年間の苦心の研究の結果、完全な生物が復元された[2][14][15][16]。フルディアの69個の標本は、Greater Phyllopod bed（葉脚類のベッド）と呼ばれる群集の0.13パーセントからなることが知られている[17]。

フルディアの頭部による硬い部位は、他のアノマロカリス類のと混同される経緯があった。ペユトイアの前部付属肢はフルディアのによく似ていて、同種の変異と見なされる時期があった[5]。アノマロカリスのものとして考えられた口も、該当種の新たな発見[18]によりペユトイアのものであると判明し、口の奥にある多重構造も、アノマロカリスとペユトイアに欠けているフルディアの特徴であると明らかになった[5]。従来にはフルディアのものとされた一部の甲皮の「P-elements」も、後に別のアノマロカリス類Pahvantia のものであると判明した[19]。

脚注

  1. ^ 詳しくはアノマロカリス類#分類を参照。
  2. ^ a b c d e “The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution”. Science Magazine 323 (5921): pp. 1597-1600. (3 2009). doi:10.1126/science.1169514. 
  3. ^ “巨大な頭を持つ奇妙な捕食動物を発見”. ナショナルジオグラフィック・ニュース (2009年3月23日). 2010年12月22日閲覧。
  4. ^ Hurdia - Fossil Gallery - The Burgess Shale
  5. ^ a b c d e f g h i j k Daley, Allison; Budd, Graham; Caron, Jean-Bernard (2013-10-01). “The morphology and systematics of the anomalocarid Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah”. Journal of Systematic Palaeontology 11. doi:10.1080/14772019.2012.732723. https://www.researchgate.net/publication/263406650_The_morphology_and_systematics_of_the_anomalocarid_Hurdia_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_and_Utah. 
  6. ^ a b c d Moysiuk J.; Caron J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC PMC6710600. PMID 31362637. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079. 
  7. ^ Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. (2019-06-11). “First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont”. Zoological Letters 5 (1): 18. doi:10.1186/s40851-019-0132-4. ISSN 2056-306X. PMC PMC6560863. PMID 31210962. https://doi.org/10.1186/s40851-019-0132-4. 
  8. ^ Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. PMID 25762145. 
  9. ^ De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2016-12-16). Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology. https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology?_sg=P_ye_Bn7fmnB7DgQLP33J9kYXUY7mXn4XWVwcJCtOIR_pkQDPirOccnc8EIJNW9mVM7xd2ifEI8hQOw. 
  10. ^ Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang (2017-08-30). “The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata” (英語). BMC Evolutionary Biology 17 (1). doi:10.1186/s12862-017-1049-1. ISSN 1471-2148. PMC PMC5577670. PMID 28854872. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1. 
  11. ^ Probably named for Mount Hurd nearby, itself commemorating Major Hurd, a Canadian Pacific Railway engineer and explorer.
  12. ^ D. Collins, in North American Paleontological Convention, Chicago, Abstracts with Programs, S. Lidgard, P. R. Crane, Eds. (The Paleontological Society, Special Publication 6, Chicago, IL, 1992), p. 66, 11.
  13. ^ D. Collins (1999). Rotunda 32: 25. 
  14. ^ Fossil fragments reveal 500-million-year-old monster predator.
  15. ^ New animal discovered by Canadian researcher.
  16. ^ Scientists identify T-Rex of the sea
  17. ^ “TAPHONOMY OF THE GREATER PHYLLOPOD BED COMMUNITY, BURGESS SHALE”. PALAIOS (SEPM Society for Sedimentary Geology) 21 (5): pp. 451-465. (10 2006). doi:10.2110/palo.2003.P05-070R. 
  18. ^ Daley, Allison; Bergström, Jan (2012-04-05). “The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’”. Die Naturwissenschaften 99: 501–4. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. https://www.researchgate.net/publication/223958266_The_oral_cone_of_Anomalocaris_is_not_a_classic_. 
  19. ^ Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 

関連項目

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