「フキシャンフィア」の版間の差分

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'''フキシャンフィア'''（''[[w:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]''）は[[カンブリア紀]]に生息した化石[[節足動物]][[フキシャンフィア類]]の1属。タイプ種''Fuxianhuia protensa'' は[[澄江動物群]]の一つである。原始的な特徴を持ち、節足動物の初期系統（ステムグループ）に関する議論の的となってきた。多くの標本が得られているにもかかわらず、その形態、特に頭部の付属肢に関しては、澄江動物群の中で多くの論争が行われており、さらに節足動物の頭部に関する問題（[[w:arthropod head problem|arthropod head problem]]）の文脈でも広く議論されてきた。
'''フキシャンフィア'''（''[[w:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]''）は[[カンブリア紀]]に生息した化石[[節足動物]][[フキシャンフィア類]]の1属。タイプ種''Fuxianhuia protensa'' は[[澄江動物群]]の一つである。原始的とされる特徴を持ち、節足動物の初期系統（ステムグループ）に関する議論の的となってきた。多くの標本が得られているにもかかわらず、その形態、特に頭部の付属肢に関しては、澄江動物群の中で多くの論争が行われており、さらに節足動物の頭部に関する問題（[[w:arthropod head problem|arthropod head problem]]）の文脈でも広く議論されてきた<ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。


属名「''Fuxianhuia''」は本属が産出した{{仮リンク|撫仙湖|en|Fuxian Lake}}に由来する。タイプ種の[[種小名]] 「''[[wikt:protendo|protensa]]'' 」は、長く伸びた胴体を表したものである<ref name=Reuters>{{cite web|last1=Dunham|first1=Will|title=Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system|url=http://uk.reuters.com/article/2014/04/07/us-science-heart-fossil-idUKBREA3619E20140407|website=Reuters|accessdate=2014-10-12}}</ref>。
属名「''Fuxianhuia''」は本属が産出した{{仮リンク|撫仙湖|en|Fuxian Lake}}に由来する。タイプ種の[[種小名]] 「''[[wikt:protendo|protensa]]'' 」は、長く伸びた胴部を表したものである<ref name=Reuters>{{cite web|last1=Dunham|first1=Will|title=Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system|url=http://uk.reuters.com/article/2014/04/07/us-science-heart-fossil-idUKBREA3619E20140407|website=Reuters|accessdate=2014-10-12}}</ref>。


== 形態 ==
== 形態 ==
{{see also|フキシャンフィア類#形態}}
{{see also|フキシャンフィア類#形態}}
全長は約4cmの[[フキシャンフィア類]]である。他のフキシャンフィア類と同様、眼柄を備わる小さな甲皮、背面を覆う幅広い背甲、および触角とSPAsのある頭部と、たくさんの二叉型付属肢と一連の背板に覆われる胴部をもつ<ref name=":1">{{Cite journal|last=Chen|author=|first=Ailin|last2=Chen|first2=Hong|last3=Legg|first3=David A.|last4=Liu|first4=Yu|last5=Hou|first5=Xian-guang|year=|date=2018-09-01|title=A redescription of Liangwangshania biloba Chen, 2005, from the Chengjiang biota (Cambrian, China), with a discussion of possible sexual dimorphism in fuxianhuiid arthropods|url=https://www.researchgate.net/publication/327884098_A_redescription_of_Liangwangshania_biloba_Chen_2005_from_the_Chengjiang_biota_Cambrian_China_with_a_discussion_of_possible_sexual_dimorphism_in_fuxianhuiid_arthropods|journal=Arthropod Structure & Development|volume=47|issue=5|page=|pages=552–561|doi=10.1016/j.asd.2018.08.001|issn=1467-8039}}</ref>。
[[ファイル:Fuxianhuia protensa life restoration.jpg|350px|サムネイル|左|フキシャンフィアの復元図]]
[[ファイル:Fuxianhuia protensa life restoration.jpg|350px|サムネイル|フキシャンフィアの復元図|中央]]
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全長は約4cm。頭部の最前方に小さな楕円形の殻をもち、[[眼柄]]の付いた1対の[[複眼]]をそこに備えている。その後方から胸部の前方までを覆うような殻があり、1対の頑丈な触角が腹面から突き出す。記載論文では、触角の後方に1対の特殊化した鋏状の[[付属肢]]（specialized post-antennal appendages、'''SPAs'''）が存在するとされている<ref name="Chen, J 1343">{{Cite journal | doi = 10.1126/science.268.5215.1339 | last1 = Chen | first1 = JY| last2 = Edgecombe | first2 = G. D. | last3 = Ramsköld | first3 = L. | last4 = Zhou | first4 = L| year = 1995 | title = Head segmentation in Early Cambrian ''Fuxianhuia'': implications for arthropod evolution | url = | journal = Science | volume = 268 | issue = 5215| pages = 1339–1343 | pmid = 17778981 }}</ref>。この付属肢は関節があって後方を向いたもので、標本によってその位置はあまり変化しない。このことと、この構造は比較的不明瞭であることから、付属肢の存在はしばしば疑問視されることがある。Waloszekらの研究では、この構造が2枚のクチクラ層の間に位置しているように見えるため、これは消化管の分岐であり付属肢ではないとしているが<ref name="Waloszek, D. 2005">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.asd.2005.01.005 | last1 = Waloszek | first1 = D. | last2 = Chen | first2 = J. | last3 = Maas | first3 = A. | last4 = Wang | first4 = X. | year = 2005 | title = Early Cambrian arthropods – new insights into arthropod head and structural evolution | url = | journal = Arthropod Structure and Development | volume = 34 | issue = 2| pages = 189–205 }}</ref>、広く受け入れられた見解ではない<ref>{{Cite journal | doi = 10.1007/s00427-006-0085-4 | last1 = Scholtz | first1 = G. | last2 = Edgecombe | first2 = G. D. | year = 2006 | title = The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence | url = | journal = Development, Genes and Evolution | volume = 216 | issue = 7–8| pages = 395–415 }}</ref>。腹面の口は大きな[[ハイポストーマ]]（[[w:hypostome|hypostome]]）に覆われる。


=== 頭部 ===
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頭部の後方から背板を持った胴体部が続く。前半部は付属肢のついた体節で、胸部を構成している。頭部の殻に覆われた前端3枚の背板にそれぞれ1対、それ以降の16–17個の背板1枚につき2-3の付属肢が付く。各付属肢は単純な[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]で、楕円形で滑らかな外肢と、頑丈で多数の短い環形の節のある内肢から構成されている。
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頭部の前端には「anterior sclerite」という小さな楕円形の甲皮をもち、[[眼柄]]の付いた1対の[[複眼]]をそこに備えている。その後方から胸部の前方までを覆うような背甲があり、1対の頑丈な触角が腹面から張り出し、その直後に1対の特殊化した頑丈の付属肢（specialized post-antennal appendages、'''SPAs'''）がある<ref name="Chen, J 1343">{{Cite journal | doi = 10.1126/science.268.5215.1339 | last1 = Chen | first1 = JY| last2 = Edgecombe | first2 = G. D. | last3 = Ramsköld | first3 = L. | last4 = Zhou | first4 = L| year = 1995 | title = Head segmentation in Early Cambrian ''Fuxianhuia'': implications for arthropod evolution | url = | journal = Science | volume = 268 | issue = 5215| pages = 1339–1343 | pmid = 17778981 }}</ref><ref name=":0" /><ref name=":1" />。この付属肢は3節があって後方を向いたもので、化石標本によってその位置はあまり変化しない。かつて、このような保存状態にあることから、付属肢としての本質が疑問視される経緯があった<ref name=":0" />。一部の研究では、この構造が2枚の外骨格の間に位置しているように見えるため、これは付属肢ではなく、むしろ背甲に占め込んだ消化管の分岐であると主張した<ref name="Waloszek, D. 2005">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.asd.2005.01.005 | last1 = Waloszek | first1 = D. | last2 = Chen | first2 = J. | last3 = Maas | first3 = A. | last4 = Wang | first4 = X. | year = 2005 | title = Early Cambrian arthropods – new insights into arthropod head and structural evolution | url = | journal = Arthropod Structure and Development | volume = 34 | issue = 2| pages = 189–205 }}</ref>が、のちにこの構造の付属肢的形質が明らかになり、この解釈は否定された<ref>{{Cite journal | doi = 10.1007/s00427-006-0085-4 | last1 = Scholtz | first1 = G. | last2 = Edgecombe | first2 = G. D. | year = 2006 | title = The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence | url = | journal = Development, Genes and Evolution | volume = 216 | issue = 7–8| pages = 395–415 }}</ref><ref name=":1" />。腹面の口は後方に向かっており、[[ハイポストーマ]]（[[w:hypostome|hypostome]]）という1枚の板状構造に覆われる<ref name=":1" />。


=== 胴部 ===
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胸部の後ろには付属肢のない14の背板が続いて腹部となる。この腹部の尾端には、[[尾節]]のような部分がある。
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頭部の後方から背板を持った胴部が続く。前半部は付属肢のある体節で、幅広い胸部を構成している<ref name=":1" />。頭部の背甲に覆われる前端3枚の退化的な背板にそれぞれ1対、それ以降の16–17個の発達な背板1枚につき2-3の付属肢に対応する。各付属肢は単純な[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]で、楕円形の外肢と、頑丈で多数の短い環形の節のある内肢から構成されている<ref name=":1" />。

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胸部の後ろには付属肢のない14枚の背板が続いて、細長い腹部となる。この腹部の尾端には尖った3本の構造体があって、そのうち中心の1本は[[尾節]]であるとされる<ref name=":1" />。


=== 脳 ===
=== 脳 ===
2012年、[[脳]]と[[視葉]]が保存された化石が見つかった<ref name="strausfeld2012">{{cite journal|title=Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod|author=Ma, Xiaoya and Hou, Xianguang and Edgecombe, Gregory D and Strausfeld, Nicholas J|journal=Nature|volume=490|number=7419|pages=258-261|year=2012|doi=10.1038/nature11495}}</ref>。形と複雑さは、現代の[[軟甲綱]]の脳と大まかに対応していた<ref name="strausfeld2012" />。脳は現在の[[節足動物]]で見られるように、前大脳・中大脳・後大脳という3つの脳神経節からなり、それぞれの部位は眼・触角・SPAsに対応していた。節足動物の系統が広く分化する前に、既にこの形の脳が存在していたことが明らかとなった<ref name="strausfeld2012" />。
2012年、[[脳]]と[[視神経]]が保存された化石が見つかった<ref name="strausfeld2012">{{cite journal|author=Ma, Xiaoya and Hou, Xianguang and Edgecombe, Gregory D and Strausfeld, Nicholas J|year=2012|title=Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod|url=https://www.researchgate.net/publication/232236385_Complex_brain_and_optic_lobes_in_an_early_Cambrian_arthropod|journal=Nature|volume=490|number=7419|page=https://www.researchgate.net/publication/232236385_Complex_brain_and_optic_lobes_in_an_early_Cambrian_arthropod|pages=258-261|doi=10.1038/nature11495}}</ref>。形と複雑さは、現代の[[軟甲綱|軟甲類]]の脳と大まかに対応していた<ref name="strausfeld2012" />。脳は現在の[[節足動物]]で見られるように、前大脳・中大脳・後大脳という3つの脳神経節からなり、それぞれの部位は眼・触角・SPAsに対応していた<ref name="strausfeld2012" /><ref name=":0" />。


=== 循環系 ===
=== 循環系 ===
2014年、管状の心臓と血管が保存された化石が見つかった。これは、発見されている循環系の化石として最も古いものである。論文の執筆者の一人、Nicholas Strausfeldは、「頭部の血管が発達していることから、この生物の脳が機能するためには十分な酸素が必要だったことが推測される」と語っている<ref>Strausfeld, quoted in [http://news.yahoo.com/sea-creature-fossil-found-oldest-known-cardiovascular-system-160553436.html Will Dunham, "Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system", ''Yahoo Bews'', 7 April 2014]: accessed 7 April 2014.</ref>。
2014年、管状の心臓と血管が保存された化石が見つかった<ref>{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Cong|first2=Peiyun|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-04-07|title=An exceptionally preserved arthropod cardiovascular system from the early Cambrian|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4560|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=1–7|language=en|doi=10.1038/ncomms4560|issn=2041-1723}}</ref>。これは、発見されている循環系の化石として最も古いものである。論文の執筆者の一人、Nicholas Strausfeldは、「頭部の血管が発達していることから、この動物の脳が機能するためには十分な酸素が必要だったことが推測される」と語っている<ref>Strausfeld, quoted in [http://news.yahoo.com/sea-creature-fossil-found-oldest-known-cardiovascular-system-160553436.html Will Dunham, "Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system", ''Yahoo Bews'', 7 April 2014]: accessed 7 April 2014.</ref>。

=== 消化系 ===
かつでは単純な[[消化系]]のみをもつと考えられてきたが、2018年、消化管は胸部の背板ごとに分岐（消化腺）を左右に備わっており、従来の推測以上に複雑な構造にあることが判明した<ref name=":2">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|author=|first=Javier|last2=Fu|first2=Dongjing|last3=Zhang|first3=Xingliang|last4=Shu|first4=Degan|year=|date=2018-02|title=Gut glands illuminate trunk segmentation in Cambrian fuxianhuiids|url=https://www.researchgate.net/publication/323267539_Gut_glands_illuminate_trunk_segmentation_in_Cambrian_fuxianhuiids|journal=Current Biology|volume=28|issue=4|page=|pages=R146–R147|language=en|doi=10.1016/j.cub.2018.01.040}}</ref>。

== 生態 ==
フキシャンフィアは底生性の海棲動物で、脚の外肢を用いて遊泳できたと考えられる。かつては[[堆積物]]のみを摂るという単純な食性をもつとされてきたが、消化腺にあることから、フキシャンフィアはむしろ[[捕食者]]か[[腐肉食]]者であったことが示唆される<ref name=":2" />。幼生の体節は少なく、親に世話され、[[脱皮]]と伴って徐々に体節を増やす発育様式（[[増節変態]]）にあることを示唆する化石も発見される<ref>{{Cite journal|last=Fu|first=Dongjing|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Zhang|first4=Xingliang|last5=Shu|first5=Degan|date=2018-09-29|title=Anamorphic development and extended parental care in a 520 million-year-old stem-group euarthropod from China|url=https://doi.org/10.1186/s12862-018-1262-6|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=18|issue=1|pages=147|doi=10.1186/s12862-018-1262-6|issn=1471-2148|pmid=30268090|pmc=PMC6162911}}</ref>。


== 分類 ==
== 分類 ==
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{{main|フキシャンフィア類#系統関係}}本属に類縁の[[化石]]節足動物として''[[w:Chengjiangocaris|Chengjiangocaris]]''や''[[w:Shankouia|Shankouia]]'' などが発見されており<ref name="Waloszek, D. 2005" />、本属とともに'''[[フキシャンフィア類]]'''（フキシャンフィア目 Fuxianhuiida）を構成する<ref>[http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?src=5182&id=986741 Order †Fuxianhuiida - Hierarchy - The Taxonomicon]</ref>。これらの種類は、脚と背板などの相違点によって区別される。{{cladogram
{{main|フキシャンフィア類#系統関係}}
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記載時の標本は不完全なもので<ref>{{cite journal|title=THREE NEW LARGE ARTHROPODS FROM LOWER CAMBRIAN, CHENGJIANG, EASTERN YUNNAN|author=Xian-guang, Hou|journal=Acta Palaeontologica Sinica|volume=3|pages=003|year=1987}}</ref>、頭部と脚が発見されるまでどのような節足動物だったのかは不明であった。かつての分岐学的解析では[[鋏角類]]のステムグループに属するとされていた<ref>{{cite journal|title=Classification of the arthropod Fuxianhuia|author=Wills, Matthew A and Edgecombe, Gregory D and Ramsköld, L|journal=Science|volume=3|number=5262|pages=746-747|year=1996|doi=10.1126/science.272.5262.746}}</ref>が、頭部に含まれる付属肢と体節が少ないこと、付属肢があまり特殊化していないことは、他の[[フキシャンフィア類]]と同様、本種はむしろ基盤的な節足動物であることを示唆している<ref name="Chen, J 1343"/><ref>{{Cite journal | last1 = Hou | first1 = | last2 = Bergström | first2 = J. | year = 1997 | title = Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China | url = | journal = Fossils & Strata | volume = 45 | issue = | pages = 1–116 }}</ref><ref name="Budd 2002 271–275">{{Cite journal|title=A palaeontological solution to the arthropod head problem|author=Budd, Graham E|journal=Nature|volume=417|number=6886|pages=271-275|year=2002| doi = 10.1038/417271a| pmid = 12015599}}</ref>。眼のついた体節が区別できる形で存在することからは、初期の節足動物では[[先節]]が分離していたことが推測できる<ref name="Chen, J 1343"/>。また、多数の環形の節からなる内肢により、節足動物の[[関節肢]]は[[葉足動物]]の葉足に由来するものであることが示唆される<ref name="Alacaris">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Legg|first3=David A.|last4=Lan|first4=Tian|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Zhang|first6=Xi-guang|date=2018-02-01|title=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723}}</ref>。
記載時の標本は不完全なもので<ref>{{cite journal|title=THREE NEW LARGE ARTHROPODS FROM LOWER CAMBRIAN, CHENGJIANG, EASTERN YUNNAN|author=Xian-guang, Hou|journal=Acta Palaeontologica Sinica|volume=3|pages=003|year=1987}}</ref>、頭部と脚が発見されるまでフキシャンフィアはどのような節足動物だったのかは不明であった。かつての分岐学的解析では[[鋏角類]]のステムグループに属するとされていた<ref>{{cite journal|title=Classification of the arthropod Fuxianhuia|author=Wills, Matthew A and Edgecombe, Gregory D and Ramsköld, L|journal=Science|volume=3|number=5262|pages=746-747|year=1996|doi=10.1126/science.272.5262.746}}</ref>が、のちに頭部に含まれる付属肢と体節が少ないこと、付属肢があまり特殊化していないことが判明し、他の[[フキシャンフィア類]]と同様、本種はむしろ基盤的な節足動物であることを示唆している<ref name="Chen, J 1343" /><ref>{{Cite journal | last1 = Hou | first1 = | last2 = Bergström | first2 = J. | year = 1997 | title = Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China | url = | journal = Fossils & Strata | volume = 45 | issue = | pages = 1–116 }}</ref><ref name="Budd 2002 271–275">{{Cite journal|title=A palaeontological solution to the arthropod head problem|author=Budd, Graham E|journal=Nature|volume=417|number=6886|pages=271-275|year=2002| doi = 10.1038/417271a| pmid = 12015599}}</ref>。眼のついた部分が1枚の甲皮として区別できる形で存在することからは、初期の節足動物では[[先節]]が分離していたことが推測できる<ref name="Chen, J 1343" />。また、多数の環形の節からなる内肢により、節足動物の[[関節肢]]は[[葉足動物]]の葉足に由来するものであることが示唆される<ref name="Alacaris">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Legg|first3=David A.|last4=Lan|first4=Tian|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Zhang|first6=Xi-guang|date=2018-02-01|title=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723}}</ref>。そして、複雑な脳にあることから、節足動物の系統が広く分化する前に、既にこの形の脳が存在していたことが示唆される<ref name="strausfeld2012" />。

なお、フキシャンフィア類はこうして多くの研究に基盤的な節足動物と見なされるほか、[[バージェス頁岩]]の[[カナダスピス]]や[[ワプティア]]など発達な二枚貝状の背甲をもった種類（bivalved forms）や、[[大顎類]]などとの類縁関係も議論されている<ref name="Budd 2002 271–275" /><ref name=":1" />。


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本属に類縁する[[化石]]節足動物として''[[w:Chengjiangocaris|Chengjiangocaris]]''・''[[w:Shankouia|Shankouia]]'' などが発見されており<ref name="Waloszek, D. 2005"/>、'''[[フキシャンフィア類]]'''（フキシャンフィア目 Fuxianhuiida）を構成する<ref>[http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?src=5182&id=986741 Order †Fuxianhuiida - Hierarchy - The Taxonomicon]</ref>。これらの種類は、脚と背板の相違点によって区別される。フキシャンフィア類は前述の通り基盤的な節足動物と見なされるほか、[[バージェス頁岩]]の[[カナダスピス]]との類縁関係も議論されている<ref name="Budd 2002 271–275"/>。


== 脚注 ==
== 脚注 ==

2019年11月25日 (月) 06:31時点における版

曖昧さ回避 この項目では、フキシャンフィア類の1種について説明しています。フキシャンフィア類全般については「フキシャンフィア類」をご覧ください。
フキシャンフィア
生息年代: Cambrian Stage 3
フキシアンフィアの化石
地質時代
古生代カンブリア紀
（Cambrian Stage 3）
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
綱 : †Yunnanata
目 : †フキシャンフィア目 Fuxianhuiida
科 : †フキシャンフィア科 Fuxianhuiidae
属 : †フキシャンフィア属 Fuxianhuia
学名
Fuxianhuia
Hou, 1987
タイプ種
Fuxianhuia protensa
Hou, 1987
下位分類群（種）
  • Fuxianhuia protensa
  • Fuxianhuia xiaoshibaensis

フキシャンフィア（Fuxianhuia）はカンブリア紀に生息した化石節足動物フキシャンフィア類の1属。タイプ種Fuxianhuia protensa は澄江動物群の一つである。原始的とされる特徴を持ち、節足動物の初期系統（ステムグループ）に関する議論の的となってきた。多くの標本が得られているにもかかわらず、その形態、特に頭部の付属肢に関しては、澄江動物群の中で多くの論争が行われており、さらに節足動物の頭部に関する問題（arthropod head problem）の文脈でも広く議論されてきた[1]。

属名「Fuxianhuia」は本属が産出した撫仙湖（英語版）に由来する。タイプ種の種小名 「protensa 」は、長く伸びた胴部を表したものである[2]。

形態

「フキシャンフィア類#形態」も参照

全長は約4cmのフキシャンフィア類である。他のフキシャンフィア類と同様、眼柄を備わる小さな甲皮、背面を覆う幅広い背甲、および触角とSPAsのある頭部と、たくさんの二叉型付属肢と一連の背板に覆われる胴部をもつ[3]。

フキシャンフィアの復元図

頭部

頭部の前端には「anterior sclerite」という小さな楕円形の甲皮をもち、眼柄の付いた1対の複眼をそこに備えている。その後方から胸部の前方までを覆うような背甲があり、1対の頑丈な触角が腹面から張り出し、その直後に1対の特殊化した頑丈の付属肢（specialized post-antennal appendages、SPAs）がある[4][1][3]。この付属肢は3節があって後方を向いたもので、化石標本によってその位置はあまり変化しない。かつて、このような保存状態にあることから、付属肢としての本質が疑問視される経緯があった[1]。一部の研究では、この構造が2枚の外骨格の間に位置しているように見えるため、これは付属肢ではなく、むしろ背甲に占め込んだ消化管の分岐であると主張した[5]が、のちにこの構造の付属肢的形質が明らかになり、この解釈は否定された[6][3]。腹面の口は後方に向かっており、ハイポストーマ（hypostome）という1枚の板状構造に覆われる[3]。

胴部

頭部の後方から背板を持った胴部が続く。前半部は付属肢のある体節で、幅広い胸部を構成している[3]。頭部の背甲に覆われる前端3枚の退化的な背板にそれぞれ1対、それ以降の16–17個の発達な背板1枚につき2-3の付属肢に対応する。各付属肢は単純な二叉型で、楕円形の外肢と、頑丈で多数の短い環形の節のある内肢から構成されている[3]。

胸部の後ろには付属肢のない14枚の背板が続いて、細長い腹部となる。この腹部の尾端には尖った3本の構造体があって、そのうち中心の1本は尾節であるとされる[3]。

脳

2012年、脳と視神経が保存された化石が見つかった[7]。形と複雑さは、現代の軟甲類の脳と大まかに対応していた[7]。脳は現在の節足動物で見られるように、前大脳・中大脳・後大脳という3つの脳神経節からなり、それぞれの部位は眼・触角・SPAsに対応していた[7][1]。

循環系

2014年、管状の心臓と血管が保存された化石が見つかった[8]。これは、発見されている循環系の化石として最も古いものである。論文の執筆者の一人、Nicholas Strausfeldは、「頭部の血管が発達していることから、この動物の脳が機能するためには十分な酸素が必要だったことが推測される」と語っている[9]。

消化系

かつでは単純な消化系のみをもつと考えられてきたが、2018年、消化管は胸部の背板ごとに分岐（消化腺）を左右に備わっており、従来の推測以上に複雑な構造にあることが判明した[10]。

生態

フキシャンフィアは底生性の海棲動物で、脚の外肢を用いて遊泳できたと考えられる。かつては堆積物のみを摂るという単純な食性をもつとされてきたが、消化腺にあることから、フキシャンフィアはむしろ捕食者か腐肉食者であったことが示唆される[10]。幼生の体節は少なく、親に世話され、脱皮と伴って徐々に体節を増やす発育様式（増節変態）にあることを示唆する化石も発見される[11]。

分類

詳細は「フキシャンフィア類#系統関係」を参照

本属に類縁の化石節足動物としてChengjiangocarisやShankouia などが発見されており[5]、本属とともにフキシャンフィア類（フキシャンフィア目 Fuxianhuiida）を構成する[12]。これらの種類は、脚と背板などの相違点によって区別される。

 
 

シベリオン類

 
 
 

Gilled lobopodians（側系統群）

 
 
 

アノマロカリス類

 
Deuteropoda
 

"bivalved forms"（側系統群）

 
 
 

フキシャンフィア類

 
 
？

Megacheira

 
真節足動物
 

鋏角類

 
 

Artiopoda

 
 

大顎類

 
 
 
 
 
 
 
 
節足動物のステムグループにおけるフキシャンフィア類の系統的位置。[13][14][15]

記載時の標本は不完全なもので[16]、頭部と脚が発見されるまでフキシャンフィアはどのような節足動物だったのかは不明であった。かつての分岐学的解析では鋏角類のステムグループに属するとされていた[17]が、のちに頭部に含まれる付属肢と体節が少ないこと、付属肢があまり特殊化していないことが判明し、他のフキシャンフィア類と同様、本種はむしろ基盤的な節足動物であることを示唆している[4][18][19]。眼のついた部分が1枚の甲皮として区別できる形で存在することからは、初期の節足動物では先節が分離していたことが推測できる[4]。また、多数の環形の節からなる内肢により、節足動物の関節肢は葉足動物の葉足に由来するものであることが示唆される[13]。そして、複雑な脳にあることから、節足動物の系統が広く分化する前に、既にこの形の脳が存在していたことが示唆される[7]。

なお、フキシャンフィア類はこうして多くの研究に基盤的な節足動物と見なされるほか、バージェス頁岩のカナダスピスやワプティアなど発達な二枚貝状の背甲をもった種類（bivalved forms）や、大顎類などとの類縁関係も議論されている[19][3]。


脚注

  1. ^ a b c d Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  2. ^ “Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system”. Reuters. 2014年10月12日閲覧。
  3. ^ a b c d e f g h Chen, Ailin; Chen, Hong; Legg, David A.; Liu, Yu; Hou, Xian-guang (2018-09-01). “A redescription of Liangwangshania biloba Chen, 2005, from the Chengjiang biota (Cambrian, China), with a discussion of possible sexual dimorphism in fuxianhuiid arthropods”. Arthropod Structure & Development 47 (5): 552–561. doi:10.1016/j.asd.2018.08.001. ISSN 1467-8039. https://www.researchgate.net/publication/327884098_A_redescription_of_Liangwangshania_biloba_Chen_2005_from_the_Chengjiang_biota_Cambrian_China_with_a_discussion_of_possible_sexual_dimorphism_in_fuxianhuiid_arthropods. 
  4. ^ a b c Chen, JY; Edgecombe, G. D.; Ramsköld, L.; Zhou, L (1995). “Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia: implications for arthropod evolution”. Science 268 (5215): 1339–1343. doi:10.1126/science.268.5215.1339. PMID 17778981. 
  5. ^ a b Waloszek, D.; Chen, J.; Maas, A.; Wang, X. (2005). “Early Cambrian arthropods – new insights into arthropod head and structural evolution”. Arthropod Structure and Development 34 (2): 189–205. doi:10.1016/j.asd.2005.01.005. 
  6. ^ Scholtz, G.; Edgecombe, G. D. (2006). “The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence”. Development, Genes and Evolution 216 (7–8): 395–415. doi:10.1007/s00427-006-0085-4. 
  7. ^ a b c d Ma, Xiaoya and Hou, Xianguang and Edgecombe, Gregory D and Strausfeld, Nicholas J (2012). “Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod”. Nature 490 (7419): 258-261. doi:10.1038/nature11495. https://www.researchgate.net/publication/232236385_Complex_brain_and_optic_lobes_in_an_early_Cambrian_arthropod. 
  8. ^ Ma, Xiaoya; Cong, Peiyun; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-04-07). “An exceptionally preserved arthropod cardiovascular system from the early Cambrian” (英語). Nature Communications 5 (1): 1–7. doi:10.1038/ncomms4560. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms4560. 
  9. ^ Strausfeld, quoted in Will Dunham, "Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system", Yahoo Bews, 7 April 2014: accessed 7 April 2014.
  10. ^ a b Ortega-Hernández, Javier; Fu, Dongjing; Zhang, Xingliang; Shu, Degan (2018-02). “Gut glands illuminate trunk segmentation in Cambrian fuxianhuiids” (英語). Current Biology 28 (4): R146–R147. doi:10.1016/j.cub.2018.01.040. https://www.researchgate.net/publication/323267539_Gut_glands_illuminate_trunk_segmentation_in_Cambrian_fuxianhuiids. 
  11. ^ Fu, Dongjing; Ortega-Hernández, Javier; Daley, Allison C.; Zhang, Xingliang; Shu, Degan (2018-09-29). “Anamorphic development and extended parental care in a 520 million-year-old stem-group euarthropod from China”. BMC Evolutionary Biology 18 (1): 147. doi:10.1186/s12862-018-1262-6. ISSN 1471-2148. PMC PMC6162911. PMID 30268090. https://doi.org/10.1186/s12862-018-1262-6. 
  12. ^ Order †Fuxianhuiida - Hierarchy - The Taxonomicon
  13. ^ a b Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018-02-01). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z. 
  14. ^ Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective
  15. ^ Making sense of “lower” and “upper” stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848
  16. ^ Xian-guang, Hou (1987). “THREE NEW LARGE ARTHROPODS FROM LOWER CAMBRIAN, CHENGJIANG, EASTERN YUNNAN”. Acta Palaeontologica Sinica 3: 003. 
  17. ^ Wills, Matthew A and Edgecombe, Gregory D and Ramsköld, L (1996). “Classification of the arthropod Fuxianhuia”. Science 3 (5262): 746-747. doi:10.1126/science.272.5262.746. 
  18. ^ Hou; Bergström, J. (1997). “Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China”. Fossils & Strata 45: 1–116. 
  19. ^ a b Budd, Graham E (2002). “A palaeontological solution to the arthropod head problem”. Nature 417 (6886): 271-275. doi:10.1038/417271a. PMID 12015599. 

参考文献

  • Hou, Xian-Guang; Aldridge, Richard J., Bengstrom, Jan; Siveter, David J.; Feng, Xiang-Hong 2004; The Cambrian Fossils of Chengjang, China, Blackwell Science Ltd, 233 pp.

関連項目

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