コンテンツにスキップ

ケリグマケラ

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
ケリグマケラ
生息年代: 518 Ma[1]
↓
ケリグマケラの復元図
保全状況評価
絶滅（化石）
地質時代
古生代カンブリア紀第三期
（約5億1,800万年前）[1]
分類
界 : 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
葉足動物 "Lobopodia" [2]
門 : （ステムグループ）[3]
節足動物門 Arthropoda
綱 : †恐蟹綱 Dinocaridida [4]
科 : ケリグマケラ科 Kerygmachelidae [5]
属 : †ケリグマケラ属 Kerygmachela
学名
Kerygmachela
Budd, 1993 [2]
タイプ種
Kerygmachela kierkegaardi
Budd, 1993 [2]

ケリグマケラ（Kerygmachela[2]）は、約5億年前のカンブリア紀に生息した古生物の一属。長い棘に似た前部付属肢と尾をもつ[6]、グリーンランドのシリウス・パセットで見つかった Kerygmachela kierkegaardi という1種のみによって知られている[2]。パンブデルリオンと同じく、ラディオドンタ類などの初期の節足動物に近縁と思われる「gilled lobopodians」（鰓のある葉足動物）の一つである[2][7][3][8][9][10][11]。

名称

[編集]

炎のようなけばけばしい前部付属肢に因んで、学名「Kerygmachela」はギリシャ語の「Kerygma」（宣言、布告など）と「chela」（はさみ）の合成語である[2]。模式種（タイプ種）の種小名「kierkegaardi」はデンマークの哲学者セーレン・キェルケゴール（Søren Kierkegaard）に由来する[2][6]。

化石と発見

[編集]
ケリグマケラの化石標本

ケリグマケラの化石標本は、グリーンランドの堆積累層 Buen Formation のシリウス・パセット（Sirius Passet、カンブリア紀第三期、約5億1,800万年前[1]）のみから発見される。1993年でイギリス古生物学者グレイアム・バッド（Graham Budd）によって最初に記載され[2]、1998年時点では100点ほどの化石標本が知られている[7]。同じ堆積累層で見つかった近縁であるパンブデルリオンに似て、保存状態が良好な標本は少なく、体の後半部が特に保存されにくい[7][12]。パンブデルリオンに比べると、筋肉が保存された場合は珍しいが、縁の浮き彫りは比較的顕著で[12]、例外的に脳の痕跡を保存したものもいくつか発見される[6]。化石標本はデンマークの自然史博物館（Natural History Museum of Denmark）に所蔵される[2][7][6]。

形態

[編集]
ケリグマケラのサイズ測定図
  • Kerygmachela kierkegaardi の全身復元図
    Kerygmachela kierkegaardi の全身復元図

体長（頭部の前端から尾の付け根まで）最大6cmほどに及ぶ[6]。先頭には長い棘に似た1対の前部付属肢、胴部の背面には一連のこぶ、両筋には11対の鰭（ひれ）、後方には1本の長い尾をもつ[6]。全体的に同じシリウス・パセット産のパンブデルリオンに似ているが、口と尾部の構造が明確に異なる[13][12][6]。

頭部

[編集]
ケリグマケラの頭部

頭部の左右にはよく発達した1対の前部付属肢（frontal appendage）があり、斜め正面に突出して左右から噛合わせるような構造になっている[2]。表皮は環形の筋（annulation）に細分され、ラディオドンタ類のような関節肢ではない[2][8][3]。前部付属肢は棘に似た突起があり、内側で等間隔に並んだ4本は細短く、先端に集約した4本は外側ほど発達で、最も外側の1本が体長に近いほど長大に特化した[2][6]。前部付属肢の間に当たる頭部の前上方には、丸みを帯びた部分（anterior lobe）が正面に突出している[6]。口はその突出部の腹面にあり、正面に向けて開口する[6]。口の周辺はラディオドンタ類やパンブデルリオンのような発達した歯は無く[7][4]、代わりに左右が1対の細い棘（rostral spines）と、その基部に連結した丸い構造体をもつ[6]。

ラディオドンタ類に似て、この頭部に含まれる体節数は脳の解釈（後述）によって変わり、一般に先節（ocular somite）のみ含むとされる[8][6][14][15]が、先節と第1体節を含む説もある[16]。

眼

[編集]

頭部の両腹面（前部付属肢の後腹側）には、1対の縦長い腎臓型の器官がある。反射率がバージェス頁岩に保存された眼に似て、顕著な浮き彫りと大きなサイズが葉足動物の（浮き彫りが不明瞭で小さな）単眼とは異なるため、これは原始的な複眼（側眼 lateral eye）であったと考えられる[6]。これは近縁とされるラディオドンタ類の（通常では丸みを帯びて眼柄に突出した）複眼とは随分と異なり、むしろ腎臓型であることは三葉虫の複眼に、前部付属肢の後腹側にあることは有爪動物やオニコディクティオンなどの葉足動物の単眼に似ている[6]。また、頭部前上方の突出部は突出した神経（後述）をもつことにより、そこに中眼（median eye）があったと考えられる[6][16]。

胴部

[編集]
ケリグマケラの胴部

11節の胴節が含まれる胴部は、背側が数多くの環形の筋に細分されると同時に、後方の胴節ほど大きく発達したこぶが胴節ごとに横で4つ並んでいる[2][7][6]。胴部の後端には、かつて「2本の尾毛（furcae）の片側[2][7]」と誤解釈された1本の長い尾刺（tail spine）がある[6]。この1本の尾刺は、シンダーハンネスの尾刺、アノマロカリスの尾扇中央の突起物、および他の節足動物の尾節（telson）に相同だと考えられる[6]。

胴部の左右には11対の鰭（flap, lobe）がある[2][7]。鰭の表面には鰓として考えられる櫛状の構造体があるが、細い皺に似て、オパビニア類の長い葉状のもの（setal blades）ほど明瞭ではない[2][7][17][18][5]。鰭の横幅は第4-5対で最も広く、前後ほど少し短くなるため、全体的に楕円型の輪郭を描く[6]。一部の化石標本では鰭の付け根に三角形の痕跡が見られ、これは文献により鰭の下の脚（葉足 lobopod）もしくは鰭の内部組織と解釈される（後述参照）[2][12][19][20][18][5]。

内部構造

[編集]
ケリグマケラの眼（暗青色）、脳（水色）と消化系（黄色）

消化管[2][21]、筋組織[12]と脳[6]が確認される。

口の直後に続く咽頭は発達で、楕円形に膨らんで環形の筋に細分される[6]。消化管の途中（中腸）には体節に対応する8対の消化腺（digestive gland, diverticulae, 中腸線 midgut gland）が並んでいる[21]。このような消化腺は、メガディクティオン、パンブデルリオン、オパビニア、ラディオドンタ類、およびイソキシスなど他の早期な節足動物にも見られる[21]。

胴部の筋組織は全般的にパンブデルリオンに似て、有爪動物のように連続的、一般的な節足動物のように体節で区分されることはない[2][12]。葉足の筋組織を示唆する証拠は見当たらない（葉足筋組織がある化石標本 MGUH 31548 はかつて本属由来とされたが、後にパンブデルリオン由来のものと見直された）[5]。

脳

[編集]

脳は口の上方にあり、前方中央には突出部の中眼に対応と思われる神経、左右には前から順に前部付属肢・側眼・腹神経索（ventral nerve cord）に続く神経が対に並んでいる[6]。前部付属肢の神経は長大で、内側の棘に応じて分岐する[6]。脳神経節（cerebral ganglion）の数については意見が分かれるが、一般には前大脳（protocerebrum）のみ含め、すなわち前部付属肢も前大脳性で先節由来と解釈される[6][14][15]。一方、前部付属肢は中大脳性（第1体節由来）で、すなわち脳は前大脳と中大脳の2節をもつ（頭部は先節と第1体節を含む）という異説もある[16]。

生態

[編集]

ケリグマケラは遊泳性の捕食者であったと考えられ[19][7][4]、両筋の鰭は呼吸（鰓）と遊泳の両方に用いられたと推測される[7][4]。前部付属肢は左右から獲物を挟むことは可能とされるが、先端の突起は華奢で細長いため、普段は主に感覚器官の役割を果たしたと考えられる[7][4][22]。

復元史

[編集]
2本の尾毛があるように解釈されたケリグマケラの旧復元図
葉足があるように解釈されたケリグマケラの復元図

原記載である Budd 1993 をはじめとして、本属は長らく限られた化石標本を基に、眼として断言できる構造が見当たらず（口の左右にある丸い構造体は眼の可能性があるとも考えられた[7]）、口は頭部の前端に開口すると考えられた[2][7]。知られる化石標本の尾は1本のみ見られるが、産状が悪く、往々にして途切れて片側に屈曲した状態に保存されたため、Budd (1993, 1998) では、いずれも「無数の節に分かれ、元々2本だった尾毛の片側」とされ、「反対側の尾」は何かの経由で欠如しているだと解釈された[2][7]。

しかし、Park et al. 2018 では本属の特徴が15点の新たな化石標本に基づいて再検討され、上記の一部の見解が覆された[6]。頭部は両腹面に1対の縦長い複眼、正面に丸みを帯びた突出部をもつことが判明した[6]。口は頭部の突出部より奥にあるため、前端ではなく、頭部の腹側にあることも示された（開口の向きは従来の通り正面とされる）[6]。また、良好に保存された尾をもつ新たな化石標本では、いずれも尾が中央に1本のみで分節はなかったため、本属の尾は分節した1対の尾毛ではなく、分節のない中央1本で尾刺であることも判明した[6]。

原記載をはじめとして、ケリグマケラは長い間パンブデルリオンと同様、各鰭の腹面には短い葉足が並ぶと考えられた。これによると、ケリグマケラの鰭はパンブデルリオンやオパビニアの背側の鰭に相同とされる[2][17]。しかしそれを示唆する痕跡はパンブデルリオンと比べて不明瞭で、存在が疑問視されている。Lerosey‐Aubril & Ortega‐Hernández 2022 と McCall 2023 では近縁種（それぞれユタナックスとモブラヴェルミス）の形態を基に再検討した所、前述した痕跡は鰭の内部構造であり、葉足はなかったとしている。これによるとケリグマケラの鰭は前述したものとは非相同であり、代わりに葉足動物の葉足やラディオドンタ類の腹側の鰭、真節足動物の内肢に相同とされる[18][5]。

分類

[編集]
 
環神経動物

鰓曳動物、線形動物など

 
汎節足動物
 

有爪動物

 
 

緩歩動物

 
 

＊†様々な葉足動物（側系統群）

 
 
 

＊†シベリオン類

 
 
 

＊†パンブデルリオン

 
ケリグマケラ類
 

＊†ユタナックス

 
 
 

＊†モブラヴェルミス

 
 

＊†ケリグマケラ

 
 
 
 
 

†オパビニア類

 
 

†ラディオドンタ類

 
 

真節足動物

 
 
 
 
 
 
脱皮動物におけるケリグマケラの系統的位置[3][8][18][5]
青枠：基盤的な節足動物、†：絶滅群、＊：葉足動物

同様に「gilled lobopodians」（鰓のある葉足動物）と呼ばれるパンブデルリオンと共に、パンブデルリオンはオパビニア類（オパビニアなど）とラディオドンタ類（アノマロカリスなど）に近縁で、節足動物の初期系統（ステムグループ）に位置する基盤的な節足動物（恐蟹類）だと考えられる[2][13][23][7][3][8][6][9][10][11]。節足動物は葉足動物から進化したことを示唆し、両者の特徴を兼ね備えた重要な中間型生物（ミッシングリンク）の一つである（後述）[2][23][13][7][3][8][9][10][11]。ケリグマケラとパンブデルリオンのこの類縁関係は、葉足動物に似た葉足と環形の筋[2][13][7]、葉足動物の祖先形質を多く受け継いだ有爪動物に類する筋肉系[7][12]、オパビニア類とラディオドンタ類に似た強大な前部付属肢と複数対の鰭[2][23][7]、節足動物の二叉型付属肢の起源を示唆する鰭と葉足の組み合わせ[2][23][13][7][17]、および早期の節足動物に似た消化腺[21]など多くの証拠と系統解析[24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][17][34][35][36][37][38][39][40][41][42][43][44][22][45][46][16][5]から広い支持を受けられる[3][8][9][10][11]。

→「ラディオドンタ類 § 分類」、および「葉足動物 § 節足動物との関係性」も参照

ケリグマケラとこれらの古生物を環神経動物（Cycloneuralia、エラヒキムシ・センチュウなど汎節足動物以外の脱皮動物を含む群）とする少数派な異説もあった[4]が、前述の証拠と系統解析に支持されず、2010年代以降では徐々に衰退するようになった[32][17]。

モブラヴェルミス
ユタナックス

ケリグマケラ（ケリグマケラ属 Kerygmachela）はグリーンランドのシリウス・パセットで見つかった模式種（タイプ種）である Kerygmachela kierkegaardi のみ記載される[2]。McCall 2023 では、本属はユタナックス（Utahnax）やモブラヴェルミス（Mobulavermis）と単系統群をなし、共にケリグマケラ類（ケリグマケラ科 Kerygmachelidae）に分類される。ケリグマケラ類の中で、本属は背面（こぶがある）や尾（細長く不動、胴部との境目がくびれる）の構造により前述した同科属と区別される[5]。

発見の意義

[編集]
典型的な「脚付き蠕虫」様の葉足動物アイシェアイア

ケリグマケラを始めとして、1990年代の「gilled lobopodians」の発見により、葉足動物の汎節足動物（葉足動物・有爪動物・緩歩動物・節足動物を含んだ系統群）における系統関係は大きく書き換えられた。それ以前に発見された葉足動物は、いずれも有爪動物に似た「脚の付いた蠕虫」様の姿をもつため、かつて、葉足動物は全般的に現生の有爪動物（カギムシ）のみに類縁する「原始的な有爪動物」と考えられた[47][48][49][50]。しかしこのケリグマケラは、従来の葉足動物/有爪動物的特徴（環形の筋に分かれ、柔軟で関節のない体）をもつと同時に、節足動物、特に基盤的な節足動物であるラディオドンタ類とオパビニア類に似た特徴（特化した前部付属肢・櫛状の鰓をもつ十数対の鰭）も出揃っていた[2][23][13][7][17][3][8]。これにより、葉足動物は有爪動物に限らず、節足動物の起源をも含んだことと、従来では有爪動物的と判断された葉足動物の性質は、単なる汎節足動物の祖先形質に過ぎないことが示されており、それ以降の葉足動物と有爪動物の系統関係は、新たな基準で見直されるようになった[2][7][23][51]。

→詳細は「葉足動物 § 変動の経緯」、「汎節足動物 § 起源と進化」、および「有爪動物 § 葉足動物との関係性」を参照
葉足
 

シベリオン類

 
背側の鰭
 

ケリグマケラ

 
 

パンブデルリオン

 
 
 

オパビニア

 
葉足→腹側の鰭

ラディオドンタ類

 
葉足→内肢

真節足動物

 
 
 
 
ケリグマケラが葉足をもつ場合の付属肢の起源と進化[2][17]。
葉足
 

シベリオン類

 
 
葉足→腹側の鰭

ケリグマケラ類
（ケリグマケラ含む）

 
背側の鰭
 

パンブデルリオン

 
 
 

オパビニア

 
葉足→腹側の鰭

ラディオドンタ類

 
葉足→内肢

真節足動物

 
 
 
 
 
ケリグマケラが葉足を欠く場合の付属肢の起源と進化[18][5]。

また、ケリグマケラは葉足の解釈違いにより、基盤的な節足動物における付属肢の進化を示唆する指標としての意義も大きく変わる。もしケリグマケラの鰭の下に葉足があれば、本属はパンブデルリオンやラディオドンタ類と同様、上下2種類の付属肢構造（背側の鰭と腹側の葉足）により、節足動物の付属肢における背側の外葉と腹側の内肢の起源を示唆するように思われる[2][17]。一方、もし葉足はなかったら、ケリグマケラ含めてケリグマケラ類の鰭は腹側の付属肢であり、ラディオドンタ類と別々に鰭をもたない祖先の葉足から鰭を収斂進化した可能性が高く、基盤的な節足動物における鰭の複数起源を示唆する[18][5]。

ケリグマケラによって示される汎節足動物の眼と脳の進化

さらに、ケリグマケラの脳と複眼の発見は、節足動物の複眼を構成するレンズ（個眼）は葉足動物の単眼に由来することと、（もしその脳は前大脳のみ含めれば）汎節足動物の共通先祖は1つの脳神経節のみをもつことを示唆するとされる[6]。この発見は、節足動物と脊索動物に共通した3つの脳神経節は収斂進化の結果であることを示す証拠ともされる[6]。

脚注

[編集]
  1. ^ a b c Boudec, Ange Le; Ineson, Jon; Rosing, Minik; Døssing, Lasse; Martineau, François; Lécuyer, Christophe; Albarède, Francis (2014). “Geochemistry of the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, Northern Greenland” (英語). Geochemistry, Geophysics, Geosystems 15 (4): 886–904. doi:10.1002/2013GC005068. ISSN 1525-2027. https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/2013GC005068. 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag Budd, Graham (1993-08-19). “A Cambrian gilled lobopod from Greenland” (英語). Nature 364 (6439): 709–711. doi:10.1038/364709a0. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/364709a0.pdf. 
  3. ^ a b c d e f g h Ortega-Hernández, Javier (2016-02). “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848: Upper and lower stem-Euarthropoda” (英語). Biological Reviews 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/. 
  4. ^ a b c d e f Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; Xunlai (eds, Yuan et al. (2006). Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869 
  5. ^ a b c d e f g h i j McCall, Christian R. A. (2023-12-13). “A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada” (英語). Journal of Paleontology: 1–16. doi:10.1017/jpa.2023.63. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/large-pelagic-lobopodian-from-the-cambrian-pioche-shale-of-nevada/11B0704C49A7730AA3E8F46EB2CA1C95. 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Park, Tae-Yoon S.; Kihm, Ji-Hoon; Woo, Jusun; Park, Changkun; Lee, Won Young; Smith, M. Paul; Harper, David A. T.; Young, Fletcher et al. (2018-03-09). “Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-03464-w. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w. 
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Budd, Graham E. (1998/ed). “The morphology and phylogenetic significance of Kerygmachela kierkegaardi Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland)” (英語). Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 89 (4): 249–290. doi:10.1017/S0263593300002418. ISSN 1473-7116. https://www.cambridge.org/core/journals/earth-and-environmental-science-transactions-of-royal-society-of-edinburgh/article/abs/morphology-and-phylogenetic-significance-of-kerygmachela-kierkegaardi-budd-buen-formation-lower-cambrian-n-greenland/AF165229724342F0BD90933A037CB05F. 
  8. ^ a b c d e f g h Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  9. ^ a b c d Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (2018-05-22). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (21): 5323–5331. https://www.pnas.org/content/115/21/5323. 
  10. ^ a b c d Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods”. Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.04.057. 
  11. ^ a b c d Edgecombe, Gregory D. (2020-11-02). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. 
  12. ^ a b c d e f g Young, Fletcher J.; Vinther, Jakob (2016-11-25). “Onychophoran-like myoanatomy of the Cambrian gilled lobopodian Pambdelurion whittingtoni” (英語). Palaeontology 60 (1): 27–54. doi:10.1111/pala.12269. ISSN 0031-0239. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12269. 
  13. ^ a b c d e f Budd, G. E. (1997). “11. Stem group arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland”. Arthropod relationships. ISBN 978-0-412-75420-3
  14. ^ a b Lan, Tian; Zhao, Yuanlong; Zhao, Fangchen; He, You; Martinez, Pedro; Strausfeld, Nicholas J. (2021-10-11). “Leanchoiliidae reveals the ancestral organization of the stem euarthropod brain” (English). Current Biology 31 (19): 4397–4404.e2. doi:10.1016/j.cub.2021.07.048. ISSN 0960-9822. PMID 34416180. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(21)01038-1. 
  15. ^ a b Lev, Oren; Edgecombe, Gregory D; Chipman, Ariel D (2022-01-01). “Serial Homology and Segment Identity in the Arthropod Head”. Integrative Organismal Biology 4 (1): obac015. doi:10.1093/iob/obac015. ISSN 2517-4843. PMC 9128542. PMID 35620450. https://doi.org/10.1093/iob/obac015. 
  16. ^ a b c d Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2022-07-08). “A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation” (English). Current Biology 0 (0). doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. ISSN 0960-9822. PMID 35809569. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(22)00986-1. 
  17. ^ a b c d e f g h Van Roy, Peter; Daley, Allison; E G Briggs, Derek (2015-03-11). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522. doi:10.1038/nature14256. https://www.researchgate.net/publication/273467554. 
  18. ^ a b c d e f Lerosey‐Aubril, Rudy; Ortega‐Hernández, Javier (2022-05). Zhang, Xi‐Guang. ed. “A new lobopodian from the middle Cambrian of Utah: did swimming body flaps convergently evolve in stem‐group arthropods?” (英語). Papers in Palaeontology 8 (3). doi:10.1002/spp2.1450. ISSN 2056-2799. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1450. 
  19. ^ a b Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing (1994-05-27). “Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators” (英語). Science 264 (5163): 1304–1308. doi:10.1126/science.264.5163.1304. ISSN 0036-8075. PMID 17780848. https://www.academia.edu/1781228. 
  20. ^ Zhang, Xingliang; Briggs, Derek E. G. (2007). “The nature and significance of the appendages of Opabinia from the Middle Cambrian Burgess Shale” (英語). Lethaia 40 (2): 161–173. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00013.x. ISSN 1502-3931. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.2007.00013.x. 
  21. ^ a b c d Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2014-05-02). “Sophisticated digestive systems in early arthropods” (英語). Nature Communications 5 (1). doi:10.1038/ncomms4641. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms4641. 
  22. ^ a b Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2021-05). “Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont” (英語). Paleobiology: 1–21. doi:10.1017/pab.2021.19. ISSN 0094-8373. https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/exceptional-multifunctionality-in-the-feeding-apparatus-of-a-midcambrian-radiodont/CF717CA7C758CEAEF29AD6301BE2C4DC. 
  23. ^ a b c d e f BUDD, GRAHAM E. (1996-03). “The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group” (英語). Lethaia 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. 
  24. ^ Liu, Jianni; Shu, D.; Han, Jian; Zhang, Zhifei; Zhang, Xingliang. (2007-04-19). “Morpho-anatomy of the lobopod Magadictyon cf. haikouensis from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China” (英語). Acta Zoologica 89 (2): 183–183. doi:10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x. https://www.researchgate.net/publication/293346517. 
  25. ^ Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Bergström, Jan (2009-07). “Morphology of Luolishania longicruris (Lower Cambrian, Chengjiang Lagerstätte, SW China) and the phylogenetic relationships within lobopodians” (英語). Arthropod Structure & Development 38 (4): 271–291. doi:10.1016/j.asd.2009.03.001. https://www.academia.edu/4124153. 
  26. ^ Mounce, Ross C. P.; Wills, Matthew A. (2011-08). “Phylogenetic position of Diania challenged” (英語). Nature 476 (7359): E1–E1. doi:10.1038/nature10266. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature10266. 
  27. ^ Legg, David A.; Ma, Xiaoya; Wolfe, Joanna M.; Ortega-Hernández, Javier; Edgecombe, Gregory D.; Sutton, Mark D. (2011-08). “Lobopodian phylogeny reanalysed” (英語). Nature 476 (7359): E1–E1. doi:10.1038/nature10267. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature10267. 
  28. ^ Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Hou, Xianguang (2013-05-29). “The morphology and phylogenetic position of the Cambrian lobopodian Diania cactiformis”. Journal of Systematic Palaeontology 12 (4): 445–457. doi:10.1080/14772019.2013.770418. ISSN 1477-2019. https://www.researchgate.net/publication/247777382. 
  29. ^ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013-12). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies” (英語). Nature Communications 4 (1): 2485. doi:10.1038/ncomms3485. ISSN 2041-1723. https://www.researchgate.net/publication/257205419. 
  30. ^ Legg, David A.; Vannier, Jean (2013). “The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods” (英語). Lethaia 46 (4): 540–550. doi:10.1111/let.12032. ISSN 1502-3931. https://www.academia.edu/2634545. 
  31. ^ Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014-03). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (英語). Nature 507 (7493): 496–499. doi:10.1038/nature13010. ISSN 1476-4687. https://www.academia.edu/27764502. 
  32. ^ a b Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-09). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages” (英語). Nature 513 (7519): 538–542. doi:10.1038/nature13486. ISSN 1476-4687. https://www.researchgate.net/publication/263967019. 
  33. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014-10). “Hallucigenia ’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda” (英語). Nature 514 (7522): 363–366. doi:10.1038/nature13576. ISSN 1476-4687. http://dro.dur.ac.uk/19108/1/19108.pdf. 
  34. ^ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (2015-06-24). “Hallucigenia’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans” (英語). Nature 523 (7558): 75–78. doi:10.1038/nature14573. ISSN 1476-4687. PMID 26106857. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26106857/. 
  35. ^ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Gerber, Sylvain; Butterfield, Nicholas J.; Hou, Jin-bo; Lan, Tian; Zhang, Xi-guang (2015-07-14). “A superarmored lobopodian from the Cambrian of China and early disparity in the evolution of Onychophora” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (28): 8678–8683. doi:10.1073/pnas.1505596112. ISSN 0027-8424. PMC 4507230. PMID 26124122. https://www.researchgate.net/publication/279385005. 
  36. ^ Zhang, Xi-Guang; Smith, Martin R.; Yang, Jie; Hou, Jin-Bo (2016-9). “Onychophoran-like musculature in a phosphatized Cambrian lobopodian”. Biology Letters 12 (9). doi:10.1098/rsbl.2016.0492. ISSN 1744-9561. PMC 5046927. PMID 27677816. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5046927/. 
  37. ^ Caron, Jean-Bernard; Aria, Cédric (2017-01-31). “Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods”. BMC Evolutionary Biology 17 (1): 29. doi:10.1186/s12862-016-0858-y. ISSN 1471-2148. PMC 5282736. PMID 28137244. https://doi.org/10.1186/s12862-016-0858-y. 
  38. ^ Siveter, Derek J.; Briggs, Derek E. G.; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Legg, David (2018-08-08). “A three-dimensionally preserved lobopodian from the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte, UK”. Royal Society Open Science 5 (8): 172101. doi:10.1098/rsos.172101. PMC 6124121. PMID 30224988. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsos.172101. 
  39. ^ Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1): 3774. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 
  40. ^ Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A; Shu, Degan; Paterson, John R (2018-11-01). “Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan”. National Science Review 5 (6): 863–869. doi:10.1093/nsr/nwy057. ISSN 2095-5138. https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwy057/5025873. 
  41. ^ Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC 6710600. PMID 31362637. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079. 
  42. ^ Howard, Richard J.; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Salge, Tobias; Shi, Xiaomei; Ma, Xiaoya (2020-04-20). “A Tube-Dwelling Early Cambrian Lobopodian” (English). Current Biology 30 (8): 1529–1536.e2. doi:10.1016/j.cub.2020.01.075. ISSN 0960-9822. PMID 32109391. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)30119-6. 
  43. ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020-12-03). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages” (英語). Nature 588 (7836): 101–105. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 0028-0836. https://www.researchgate.net/publication/345317560. 
  44. ^ Caron, Jean-Bernard; Aria, Cédric (2020-07-10). “The Collins’ monster, a spinous suspension-feeding lobopodian from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia” (英語). Palaeontology 63 (6): 979–994. doi:10.1111/pala.12499. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12499. 
  45. ^ Shi, Xiaomei; Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya (2021-08-12). “Tabelliscolex (Cricocosmiidae: Palaeoscolecidomorpha) from the early Cambrian Chengjiang Biota, and the evolution of seriation in Ecdysozoa” (英語). Journal of the Geological Society. doi:10.1144/jgs2021-060. ISSN 0016-7649. https://jgs.lyellcollection.org/content/early/2021/08/10/jgs2021-060. 
  46. ^ Pates, Stephen; Wolfe, Joanna; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison; Ortega-Hernández, Javier (2022-02-09). “New opabiniid diversifies the weirdest wonders of the euarthropod stem group”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 289: 20212093. doi:10.1098/rspb.2021.2093. https://www.researchgate.net/publication/358469075_New_opabiniid_diversifies_the_weirdest_wonders_of_the_euarthropod_stem_group. 
  47. ^ Robison, R. A. (1985). “Affinities of Aysheaia (Onychophora), with Description of a New Cambrian Species”. Journal of Paleontology 59 (1): 226–235. ISSN 0022-3360. https://www.jstor.org/stable/1304837. 
  48. ^ Dzik, Jerzy; Krumbiegel, Günter (1989). “The oldest ‘onychophoran’ Xenusion: a link connecting phyla?” (英語). Lethaia 22 (2): 169–181. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x. ISSN 1502-3931. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x. 
  49. ^ Ramsköld, L.; Xianguang, Hou (1991-05). “New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans” (英語). Nature 351 (6323): 225–228. doi:10.1038/351225a0. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/351225a0. 
  50. ^ HOU, XIANGUANG; BERGSTRÖM, JAN (1995-05-01). “Cambrian lobopodians-ancestors of extant onychophorans?”. Zoological Journal of the Linnean Society 114 (1): 3–19. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x. ISSN 0024-4082. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x. 
  51. ^ Ortega-Hernández, Javier (2015-10). “Lobopodians”. Current Biology 25 (19): R873–R875. doi:10.1016/j.cub.2015.07.028. ISSN 0960-9822. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.07.028. 

関連項目

[編集]

　外部リンク　

[編集]
「https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=ケリグマケラ&oldid=101452200」から取得