「ハシナガチョウザメ」の版間の差分

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{{生物分類表
#REDIRECT [[ヘラチョウザメ#ハシナガチョウザメ]]
|名称 = ハシナガチョウザメ
|画像=[[Image:A specimen of Psephurus gladius, Museum of Hydrobiological Sciences, Wuhan Institute of Hydrobiology (4).jpg|250px]]
|画像キャプション = [[武漢水生生物研究所]]に保管されている標本
| status = EX | status_system = IUCN3.1
| status_ref = <ref name="iucn">{{cite iucn |last= Qiwei |first=W. |date=2022 |title=''Psephurus gladius'' |volume=2022 |page=e.T18428A146104283 |doi=10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T18428A146104283.en |access-date=21 July 2022}}</ref>
|省略 = 条鰭綱
|目 = [[チョウザメ目]] {{Sname||Acipenseriformes}}
|科 = [[ヘラチョウザメ科]] {{Sname||Polyodontidae}}
|属 = †{{Snamei||Psephurus}}<br>{{AUY|Günther|1873}}
|種 = †'''ハシナガチョウザメ''' ''P. gladius''
|学名 = ''Psephurus gladius''<br />({{AUY|[[エドゥアルト・フォン・マルテンス|von Martens]]|1862}})
|英名 = [[w:Chinese paddlefish|Chinese paddlefish]]
|シノニム = <ref>{{Cite web |last1=Froese |first1=R. |last2=Pauly |first2=D. |year=2017 |title=Polydontidae |website=[[FishBase]] version (02/2017) |url=http://www.fishbase.se/Summary/FamilySummary.php?ID=33 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170824024508/http://www.fishbase.se/Summary/FamilySummary.php?ID=33 |archive-date=24 August 2017 |access-date=18 May 2017}}</ref><ref>{{Cite web |title=Polydontidae |website=Deeplyfish- fishes of the world |url=http://deeplyfish.com/wp-content/uploads/2017/05/Family-Polyodontidae-PDF.pdf |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170824024507/http://deeplyfish.com/wp-content/uploads/2017/05/Family-Polyodontidae-PDF.pdf |archive-date=24 August 2017 |access-date=18 May 2017}}</ref>
* ''Polyodon gladius'' <small>von Martens 1862</small>
* ''Spatularia'' (''Polyodon'') ''angustifolium'' <small>Kaup 1862</small>
* ''Polyodon angustifolium'' <small>(Kaup 1862)</small>
}}

'''ハシナガチョウザメ'''（''Psephurus gladius''、{{zh2|t=白鱘|s=白鲟|p=báixún}}）は[[絶滅]]した[[チョウザメ]]の一種である。[[ヘラチョウザメ科]]に分類され、[[完新世]]まで生存したヘラチョウザメ科魚類は本種と[[ヘラチョウザメ]]の2種のみである。最大体重300[[キログラム]] (kg) 、最大全長3[[メートル]] (m) を超える世界最大級の[[淡水魚]]だった。[[中華人民共和国|中国]]の[[長江]]と[[黄河]]流域に生息しており、河口に近い沿岸域でも見られた。[[遡河回遊]]性で、[[繁殖]]のため河を遡上していた。乱獲や、[[葛洲ダム]]や[[三峡ダム]]などの[[ダム]]建設により繁殖のための回遊が阻害されたことが原因で個体数を減らしており、[[国際自然保護連合]] (IUCN) は[[近絶滅種]]に分類していた。2019年の論文により絶滅が確定的であると判断され、2022年に絶滅が宣言された。

==形態==
[[File:A specimen of Psephurus gladius, Museum of Hydrobiological Sciences, Wuhan Institute of Hydrobiology (3).jpg|left|thumb|武漢水生生物研究所の展示]]

背面と頭部は灰色で、腹面は白い<ref name=":2" />。[[背鰭]]と[[尻鰭]]は体のかなり後方に位置する。[[吻]]は[[櫂]]形で細く尖り、全長の1/4から1/3に達する<ref name="FAO fact sheet">{{Cite web |title=Species Fact Sheets: Psephurus gladius (Martens, 1862) |publisher=Food and Agricultural Organization of the United Nations |url=https://www.fao.org/fishery/en/species/14620/en |access-date=1 February 2019 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20091003115813/http://www.fao.org/fishery/species/14620/en |archive-date=3 October 2009}}</ref>。眼は丸く小さい<ref name=":2">{{Cite journal |last1=Gao |first1=Xin |last2=Wang |first2=Jian Wei |last3=Brosse |first3=Sébastien |date=April 2009 |title=Threatened fishes of the world: Psephurus gladius (Martens, 1862) (Acipenseriformes: polyodontidae) |language=en |journal=Environmental Biology of Fishes |issn=0378-1909 |doi=10.1007/s10641-009-9443-1 |s2cid=38833459 |volume=84 |issue=4 |pages=421–422}}</ref>。[[尾鰭]]は異尾（尾鰭の上葉まで脊椎が伸びる）で、下葉はよく発達する<ref name="FAO fact sheet" />。頭骨はヘラチョウザメと比べて細長く、吻を支える網状の骨の数はヘラチョウザメより少ない。他のヘラチョウザメ類には吻の骨表面に溝状構造が見られるが、本種には存在しない<ref name=Grande1991>{{Cite journal |last1=Grande |first1=Lance |last2=Bemis |first2=William E. |date=1991-03-28 |title=Osteology and Phylogenetic Relationships of Fossil and Recent Paddlefishes (Polyodontidae) with Comments on the Interrelationships of Acipenseriformes |language=en |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |issn=0272-4634 |doi=10.1080/02724634.1991.10011424 |volume=11 |issue=sup001 |pages=1–121 |url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.1991.10011424}}</ref>。歯は小さい。成長に伴って顎に対する歯の大きさは相対的に縮小した。ヘラチョウザメと比べて顎は短く、開く幅も狭い。上顎の構造はヘラチョウザメを除くヘラチョウザメ科の化石種と類似しており、[[神経頭蓋]]との結合が弱い<ref name="Grande1991" />。骨格は他のチョウザメ類と同様、主に[[軟骨]]から構成されている<ref>{{Citation |last=Miller |first=Michael J. |editor1-last=LeBreton |editor1-first=Greg T. O. |editor2-last=Beamish |editor2-first=F. William H. |editor3-last=McKinley |editor3-first=R. Scott |date=2005 |title=The Ecology and Functional Morphology of Feeding of North American Sturgeon and Paddlefish |language=en |work=Sturgeons and Paddlefish of North America |series=Fish & Fisheries Series |publisher=Kluwer Academic Publishers |place=Dordrecht |doi=10.1007/1-4020-2833-4_5 |isbn=978-1-4020-2832-8 |volume=27 |pages=87–102 |url=http://link.springer.com/10.1007/1-4020-2833-4_5 |access-date=22 July 2022 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20220725001401/https://link.springer.com/chapter/10.1007/1-4020-2833-4_5 |archive-date=25 July 2022}}</ref>。[[尾柄]]と尾鰭の小さな鱗を除けば<ref name="FAO fact sheet" />体表に鱗はない<ref name=":2" />。

幼魚は最初の冬には体重1 - 1.5 kgに達し、1年後には全長1 m、体重3.3 kgまで成長した。これ以降は全長に対する体重の増加率が急激に増し、全長1.5 mの時点で12.5 kgに達した。体重およそ25 kgの時点で[[性成熟]]していた<ref name=Chenan1988/>。最大全長はよくTL Ping (1931)の値を引用し7 mと言われるが、Grande and Bemis (1991)は正確に測定された個体で3 mを超える記録はないとしている<ref name="Grande1991" />。中国の動物学者[[w:Bing Zhi|Bing Zhi]]は1950年代に[[南京市]]の漁師が捕獲した個体を全長7 m、体重907 kgと記録しているが、この記録は確証されていない<ref>{{cite web |last1=Zhang |first1=Xingyu |title=zh:白鲟灭绝背后：如何更好地保护其他珍稀水生动物？ |trans-title=Behind the extinction of the Chinese paddlefish: how to protect other rare aquatic animals better? |url=https://m.gmw.cn/baijia/2022-08/08/1303080089.html |script-website=zh:光明网 |trans-website=[[Guangming Daily|Guangming Online]] |accessdate=12 August 2022 |date=8 August 2022 |script-quote=zh:中国近代生物学主要奠基人秉志曾记录，南京渔民捕获过体长达7米，体重达到907公斤的白鲟。 |trans-quote=Bing Zhi, the main founder of modern Chinese biology, has recorded that Nanjing fishermen caught a Chinese paddlefish with a length of 7 meters and a weight of 907 kilograms. |language=zh }}</ref><ref>{{cite web |last1=Wu |first1=Shuangjian |title=zh:长江白鲟被正式宣布灭绝，不能让中华鲟步入后尘 |trans-title= Yangtze River Chinese paddlefish officially declared extinct, [[Chinese sturgeon]] must not be allowed to follow in its footsteps|url=http://www.ctdsb.net/channel/1476/202207/22/1448932.html |script-website=zh:极目新闻 |accessdate=12 August 2022 |date=22 July 2022 |script-quote=zh:有报道称，我国生物学家秉志先生就曾在上世纪记录了一条体长7米、体重907公斤的白鲟“鱼王”，但因为缺乏权威记载不被科学界认可。 |trans-quote=It is reported that Mr. Bing Zhi, a biologist from our country, recorded a Chinese paddlefish "King Fish" with a length of 7 meters and a weight of 907 kilograms in the last century, but it was not recognized by the scientific community due to the lack of authoritative records. |language=zh }}</ref>。[[FishBase]]は最大体重の推定値を控えめに300 kgとしている<ref name="fishbase">{{FishBase|genus=Psephurus|species=gladius|month=July|year=2010}}</ref>。

==分類==
[[File:Psephurus gladius.jpg|thumb|left|1868年に描かれたスケッチ]]
1862年に[[エドゥアルト・フォン・マルテンス]]により[[ヘラチョウザメ属]] ({{Snamei||Polyodon}}) の一種として[[記載]]され<ref>{{cite journal |title=Über einen neuen ''Polyodon'' aus dem Yantsekiang und über die sogenannten ''Glaspolypen'' |journal=Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin |volume=1861 (pt. 1) |date=2 May 1861 |access-date=29 July 2022 |page=476-479 |url=https://archive.org/details/monatsberichtede18611knig/page/476/mode/1up }}</ref>、1873年に[[アルベルト・ギュンター]]により本種のみを含む[[単型 (分類学)|単型]]属 {{Snamei|Psephurus}} に移された<ref>{{cite journal |last=Günther |first=Albert |year=1873 |title=Report on a collection of fishes from China |journal=Annals and Magazine of Natural History |series=4 |volume=12 |issue=69 |page=239–250 |doi=10.1080/00222937308680749 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/19214311 }}</ref>。1862年に[[w:Johann Jakob Kaup|Johann Jakob Kaup]]は本種に ''Spatularia angustifolium'' という学名を与えているが<ref>{{cite book |last=Kaup |first=J.J. |year=1862 |title=Eine neue Art von Spatularia |work=Archiv für Naturgeschichte |volume=28 |issue=1 |page=278–281 |url=https://books.google.com/books?id=2ktKAAAAYAAJ&pg=PA278 }}</ref>、これは[[新参異名]]とみなされる<ref name="FAO fact sheet" />。

[[ヘラチョウザメ科]]は[[チョウザメ科]]と並び、現生種を含む[[チョウザメ目]]の2科のうちの一つである。チョウザメ目最古の化石は1億9,000万年以上前の[[前期ジュラ紀]]に遡る。ヘラチョウザメ科最古の化石は中国の[[前期白亜紀]]の地層から得られた{{Snamei||Protopsephurus}} で、年代はおよそ1億2,000万年前と推定されている<ref name=Grande2002>{{Cite journal |last1=Grande |first1=Lance |last2=Jin |first2=Fan |last3=Yabumoto |first3=Yoshitaka |last4=Bemis |first4=William E. |date=2002-07-08 |title=Protopsephurus liui , a well-preserved primitive paddlefish (Acipenseriformes: Polyodontidae) from the Lower Cretaceous of China |url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282002%29022%5B0209%3APLAWPP%5D2.0.CO%3B2 |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |language=en |volume=22 |issue=2 |pages=209–237 |doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0209:PLAWPP]2.0.CO;2 |s2cid=86258128 |issn=0272-4634 |access-date=22 July 2022 |archive-date=16 July 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220716112521/https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282002%29022%5B0209%3APLAWPP%5D2.0.CO%3B2 |url-status=live }}</ref>。ヘラチョウザメ属 (''Polyodon'') の最古の化石は[[暁新世]]初頭の約6,500万年前のものである<ref name="Murray2020">{{cite journal |last1=Murray |first1=Alison M. |last2=Brinkman |first2=Donald B. |last3=DeMar |first3=David G. |last4=Wilson |first4=Gregory P. |date=3 March 2020 |title=Paddlefish and sturgeon (Chondrostei: Acipenseriformes: Polyodontidae and Acipenseridae) from lower Paleocene deposits of Montana, U.S.A. |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=40 |issue=2 |pages=e1775091 |doi=10.1080/02724634.2020.1775091 |s2cid=222213273}}</ref>。ヘラチョウザメと本種の分岐年代に関するいくつかの研究があるが、6,800万年前<ref>{{Cite journal |last1=Peng |first1=Zuogang |last2=Ludwig |first2=Arne |last3=Wang |first3=Dengqiang |last4=Diogo |first4=Rui |last5=Wei |first5=Qiwei |last6=He |first6=Shunping |date=March 2007 |title=Age and biogeography of major clades in sturgeons and paddlefishes (Pisces: Acipenseriformes) |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790306003678 |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |language=en |volume=42 |issue=3 |pages=854–862 |doi=10.1016/j.ympev.2006.09.008 |pmid=17158071 |access-date=22 July 2022 |archive-date=30 June 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220630180950/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790306003678 |url-status=live }}</ref>、7,200万年前<ref>{{Cite journal |last=Shedko |first=S. V. |date=June 2022 |title=Molecular Dating of Phylogeny of Sturgeons (Acipenseridae) Based on Total Evidence Analysis |url=http://dx.doi.org/10.1134/s1022795422060084 |journal=Russian Journal of Genetics |volume=58 |issue=6 |pages=718–729 |doi=10.1134/s1022795422060084 |s2cid=250059162 |issn=1022-7954}}</ref>、1億年前<ref>{{Cite journal |last1=Shen |first1=Yanjun |last2=Yang |first2=Na |last3=Liu |first3=Zhihao |last4=Chen |first4=Qiliang |last5=Li |first5=Yingwen |date=September 2020 |title=Phylogenetic perspective on the relationships and evolutionary history of the Acipenseriformes |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0888754319308870 |journal=Genomics |language=en |volume=112 |issue=5 |pages=3511–3517 |doi=10.1016/j.ygeno.2020.02.017 |pmid=32105795 |s2cid=211555175 |access-date=24 July 2022 |archive-date=15 July 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220715092201/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0888754319308870 |url-status=live }}</ref>と、[[分子時計]]を用いた推定ではどれも中期から[[前期白亜紀]]の範囲となっている。

以下はGrande ''et al.'' (2002)によるヘラチョウザメ科の化石種と現生種の系統関係である<ref name=Grande2002/>。

{{clade|{{clade
|label1=ヘラチョウザメ科
|1={{clade
|1={{clade
|1=†{{Snamei||Protopsephurus}}
}}
|2={{clade
|label1=
|1={{clade
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|label2=Polyodontinae
|2={{clade
|1=†'''ハシナガチョウザメ''' [[File:Psephurus gladius.jpg|70px]]
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|1=†{{Snamei||Crossopholis}}
|2=[[ヘラチョウザメ]] [[File:Paddlefish (white background).jpg|70px]]
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}}
}}
}}
}}|style=font-size:100%;line-height:80%}}

==分布・生態==
[[File:A_specimen_of_Psephurus_gladius,_Museum_of_Hydrobiological_Sciences,_Wuhan_Institute_of_Hydrobiology_(1).jpg|武漢水生生物研究所の展示|thumb|left]]

[[長江]]流域と、その河口域にある[[東シナ海]]の[[三角江]]に分布した。歴史的には、長江と[[京杭大運河]]で繋がっている[[黄河]]流域とその河口域からも記録がある<ref name="FAO fact sheet" /><ref name="Xie2018">{{Cite journal |last1=Xie, J.Y. |last2=W.J. Tang |last3=Y.H. Yang |year=2018 |title=Fish assemblage changes over half a century in the Yellow River, China |journal=Ecology and Evolution |volume=8 |issue=8 |pages=4173–4182 |doi=10.1002/ece3.3890 |pmc=5916296 |pmid=29721289}}<!-- see "Supporting Information" in Xie2018 --></ref><ref name="Li2015">{{Cite book |last=Li, S.Z. |title=Fishes of the Yellow River and Beyond |publisher=The Sueichan Press |year=2015 |isbn=9789578596771 |pages=61–63 |author-link=Li Sizhong (ichthyologist)}}</ref>。主に大河に生息したが、大きな湖でも見られた<ref name="iucn" />。[[遡河回遊]]性を持つため成熟個体は東シナ海や黄海の沿岸にも生息し、[[大潮]]の際には稀に[[浙江省]]の[[銭塘江]]下流域に入り込むこともあった<ref name=Chenan1988/>。

3月中旬から4月上旬の[[繁殖]]期には川を遡上し、大きな[[支流]]に集まった。[[金沙江]]にあった繁殖場所は川岸から60 m程度離れた川の中央部で、川に沿っておよそ500 mの範囲だった。この場所は最大水深10 m程度の急流で、下流側は小石、上流側は砂泥に覆われていた<ref name=Chenan1988/>。捕獲調査では繁殖個体の年齢が8-12歳であることが分かり<ref name=Wei2002>{{Citation |last1=Wei |first1=Qiwei |last2=Ke |first2=Fu'en |last3=Zhang |first3=Jueming |last4=Zhuang |first4=Ping |last5=Luo |first5=Junde |last6=Zhou |first6=Rueqiong |last7=Yang |first7=Wenhua |year=2002 |title=Biology, fisheries, and conservation of sturgeons and paddlefish in China |work=Sturgeon Biodiversity and Conservation |series=Developments in Environmental Biology of Fishes |publisher=Kluwer Academic Publishers |place=Dordrecht |isbn=0-7923-4517-7 |doi=10.1007/0-306-46854-9_14 |volume=17 |pages=241–255 |url=http://dx.doi.org/10.1007/0-306-46854-9_14 |access-date=2022-07-24 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20220725001346/https://link.springer.com/chapter/10.1007/0-306-46854-9_14 |archive-date=25 July 2022}}</ref>、雌の卵巣には直径およそ2.7 mmの卵が10万個以上含まれていた。1歳以上の個体は長江本流の上流から下流全域に生息していたが、発生中の[[受精卵]]や[[稚魚]]が見られたのは[[四川省]]南東部、[[瀘州市]]の長江上流域だけだった<ref name=Chenan1988/>。

[[File:A specimen of Psephurus gladius, Museum of Hydrobiological Sciences, Wuhan Institute of Hydrobiology (2).jpg|thumb|left|武漢水生生物研究所の展示]]

主に単独性で{{仮リンク|水柱|en|water column}}の中層下部に生息し、遊泳能力は高かった。{{仮リンク|プランクトン食者|en|Planktivore}}であるヘラチョウザメと対照的に本種は[[魚食性]]であり、[[エツ属]] ({{Snamei||Coilia}})、[[カマツカ亜科]] ({{Snamei||Coreius}}、{{Snamei||Rhinogobio}})、[[ハゼ]]、[[ギギ科]]、[[ダルマガレイ科]]のような小型から中型の魚類を主に捕食していた。エビやカニも捕食した<ref name=Chenan1988>{{Cite journal |last1=Chenhan |first1=Liu |last2=Yongjun |first2=Zeng |date=1988-05-18 |title=Notes on the Chinese Paddlefish, Psephurus gladius (Martens) |journal=Copeia |volume=1988 |issue=2 |pages=482 |doi=10.2307/1445891 |jstor=1445891}}</ref><ref name="FAO fact sheet" />。顎はヘラチョウザメよりも他のチョウザメや化石ヘラチョウザメ類と似た構造で、頭骨に対して動かす ([[w:cranial kinesis|cranial kinesis]]) ことができ、このため前下方に{{仮リンク|魚の顎|en|Fish jaw|label=顎を突き出して}}獲物を捕獲することができた<ref name="Grande1991" /><ref name=Bemis2002>{{cite book |last1=Bemis |first1=William E. |last2=Findeis |first2=Eric K. |last3=Grande |first3=Lance |editor1-last=Birstein |editor1-first=Vadim J. |editor2-last=Waldman |editor2-first=John R. |editor3-last=Bemis |editor3-first=William E. |date=2002 |title=An overview of Acipenseriformes |work=Sturgeon Biodiversity and Conservation |publisher=Kluwer Academic Publishers |place=Dordrecht |doi=10.1007/0-306-46854-9_4 |isbn=978-0-7923-4517-6 |volume=17 |pages=25–71 |url=http://link.springer.com/10.1007/0-306-46854-9_4 |access-date=2022-07-27 |quote=Living sturgeons and primitive paddlefishes (i.e.,polyodontids other than Polyodon) stand in sharpcontrast to all of these outgroup taxa. Their jaws are highly mobile, so that the upper jaw can be ‘projected’ far out to capture prey...}}</ref>。また、他のチョウザメ類やサメ類と同様、[[側線]]の延長部である[[ロレンチーニ器官]]による受動的{{仮リンク|電気感覚|en|Electroreception and electrogenesis}}（外部の[[電場]]を感じ取ることができるが、{{仮リンク|電気魚|en|electric fish}}のように電場を発生することはできない）を有していた。 これは主に獲物が発する微弱な電場を検出するために用いられた<ref>{{Cite journal |last=Crampton |first=William G. R. |date=July 2019 |title=Electroreception, electrogenesis and electric signal evolution |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jfb.13922 |journal=Journal of Fish Biology |language=en |volume=95 |issue=1 |pages=92–134 |doi=10.1111/jfb.13922 |pmid=30729523 |s2cid=73442571 |issn=0022-1112}}</ref>。他のヘラチョウザメ類と同様、本種の頭部と吻にはロレンチーニ器官が密に存在しており、これは電気受容能力の増強が吻の主な機能の一つであることを示している<ref name="Grande1991" />。

==絶滅==
黄河流域とその河口域では13-19世紀にかけて減少が見られ、最後の記録は1960年代である<ref name="Xie2018" /><ref name="Li2015" /><ref name=":0">{{Cite journal |last1=Zhang |first1=Hui |last2=Jarić |first2=Ivan |last3=Roberts |first3=David L. |last4=He |first4=Yongfeng |last5=Du |first5=Hao |last6=Wu |first6=Jinming |last7=Wang |first7=Chengyou |last8=Wei |first8=Qiwei |year=2020 |title=Extinction of one of the world's largest freshwater fishes: Lessons for conserving the endangered Yangtze fauna |journal=Science of the Total Environment |volume=710 |pages=136242 |bibcode=2020ScTEn.710m6242Z |doi=10.1016/j.scitotenv.2019.136242 |issn=0048-9697 |pmid=31911255 |s2cid=210086307}}</ref><!-- see "Supporting Information" in Xie2018 -->。長江流域全体でも深刻な個体数減少が続いていたが、1970年代までは年間25トン程度の漁獲量はあった<ref name="Zhang Jarić Roberts He 2020 p=136242">{{Cite journal |last1=Zhang |first1=Hui |last2=Jarić |first2=Ivan |last3=Roberts |first3=David L. |last4=He |first4=Yongfeng |last5=Du |first5=Hao |last6=Wu |first6=Jinming |last7=Wang |first7=Chengyou |last8=Wei |first8=Qiwei |year=2020 |title=Extinction of one of the world's largest freshwater fishes: Lessons for conserving the endangered Yangtze fauna |journal=Science of the Total Environment |issn=0048-9697 |publisher=Elsevier BV |bibcode=2020ScTEn.710m6242Z |doi=10.1016/j.scitotenv.2019.136242 |pmid=31911255 |s2cid=210086307 |volume=710 |page=136242}}</ref>。中国政府は1983年、個体数減少のため捕獲を違法とした<ref name=Wei2002/>。1980年代にも少数の漁獲はあり（例えば1985年には32個体）、1995年までは若魚も見られた<ref name="iucn" />。危機が認識された時点で既に捕獲が稀になっていた上、成体の飼育が難しいため、飼育下繁殖も失敗した<ref name=Wei2002/>。
[[File:ChinesePaddlefishZhengZhong.jpg|thumb|17世紀の「二郎搜山図」に描かれた本種]]

2000年代には、長江流域での生体の捕獲は2例しかない。1例目は2002年に[[南京市]]で捕獲された3.3 m、117 kgの雌個体、2例目は2003年1月24日に四川省[[宜賓市]]で漁師のLiu Longhua (刘龙华)が[[混獲]]した3.52 m、160 kgの雌個体である<ref>{{Cite web |title=zh:"最后的长江白鲟"目击者：3.52米长 160公斤重 消失在宜宾江水中……-新华网 |url=http://www.xinhuanet.com/local/2020-01/07/c_1125428621.htm |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20200107055430/http://www.xinhuanet.com/local/2020-01/07/c_1125428621.htm |archivedate=January 7, 2020 |accessdate=2020-01-09 |website=xinhuanet.com}}</ref>。前者は救命が試みられたが、死亡した。後者は発信機が取り付けられ放流されたが、発信機は12時間後に機能を停止した<ref name="iucn" /><ref name="bbc20090929">{{Cite news |last=Bourton |first=Jody |date=2009-09-29 |title=Giant fish 'verges on extinction' |work=BBC News |publisher=BBC |location=London |url=http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8269000/8269414.stm# |url-status=live |access-date=2009-09-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120531091225/http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8269000/8269414.stm |archive-date=2012-05-31}}</ref>。

[[荊州市]]の{{仮リンク|中国水産科学研究院|en|Chinese Academy of Fisheries Science}}の調査チームが長江流域において2006年から2008年にかけて行った調査では本種は全く捕獲できなかったが<ref name="bbc20090929"/>、本種の可能性のある水中音が2回記録されている<ref>Zhang; Wei1, Q.W.; Du, H.; Shen, L.; Li, Y.H.; and Zhao, Y. (2009). ''Is there evidence that the Chinese paddlefish (Psephurus gladius) still survives in the upper Yangtze River? Concerns inferred from hydroacoustic and capture surveys, 2006–2008.'' Journal of Applied Ichthyology 25(s2): 95-99. [[doi:10.1111/j.1439-0426.2009.01268.x|DOI: 10.1111/j.1439-0426.2009.01268.x]].</ref>。長江水産研究所の研究員を交えた2019年の包括的研究では、2017年から2018年にかけての大規模な捕獲調査で確認できなかったことを根拠に、絶滅は確定的であると結論された。この論文では、絶滅は2005年から2010年の間で、1993年には既に{{仮リンク|機能的絶滅|en|Functional extinction}}の状態にあったと推定している<ref name="Zhang Jarić Roberts He 2020 p=136242" /><ref name="Yirka 2020">{{Cite web |last=Yirka |first=Bob |date=2020-01-08 |title=Chinese paddlefish declared extinct |url=https://phys.org/news/2020-01-chinese-paddlefish-declared-extinct.html |access-date=2020-01-09 |website=Phys.org |archive-date=8 January 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200108181752/https://phys.org/news/2020-01-chinese-paddlefish-declared-extinct.html |url-status=live }}</ref><ref name="Cheung 2020">{{Cite web |last=Cheung |first=Eric |date=2020-01-07 |title=Up to 23 feet long, the Chinese paddlefish was the giant of the Yangtze. And we killed it |url=https://www.cnn.com/2020/01/07/asia/chinese-paddlefish-extinct-study-intl-hnk-scli/index.html |access-date=2020-01-09 |website=CNN |archive-date=9 January 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200109010819/https://www.cnn.com/2020/01/07/asia/chinese-paddlefish-extinct-study-intl-hnk-scli/index.html |url-status=live }}</ref><ref name="nationalgeographic.com">{{Cite web |date=2020-01-08 |title=Chinese paddlefish, one of world's largest fish, declared extinct |url=https://www.nationalgeographic.com/animals/2020/01/chinese-paddlefish-one-of-largest-fish-extinct/ |access-date=2020-01-09 |website=Animals |language=en |archive-date=8 January 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200108130420/https://www.nationalgeographic.com/animals/2020/01/chinese-paddlefish-one-of-largest-fish-extinct/ |url-status=live }}</ref>。絶滅の主因は乱獲と[[ダム]]の建設である。性成熟が遅いため一世代が長い上、[[稚魚]]（伝統漁法で容易に捕獲できた）から成体まで全ての成長段階で大量に乱獲されたため、繁殖個体群の存続可能性が低下した。また、1981年から湛水を始めた[[葛洲ダム]]や[[三峡ダム]]などのダムは個体群を閉じ込めて分断し、繁殖のための回遊を阻害した<ref name="iucn" />。

論文ではIUCNに対し保全状況を「[[絶滅]]」に更新することが勧告され<ref name=":0" />、2019年9月にはIUCN内、種の保存委員会のSturgeon Specialist Groupからも同様の勧告がなされた<ref name=IUCN2019>{{Cite web |date=September 2019 |title=The Chinese paddlefish was reevaluated to be extinct |website=IUCN |url=https://www.iucn.org/commissions/ssc-groups/fishes/sturgeon-specialist-group/about-us/regional-activities |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20200823183129/https://www.iucn.org/commissions/ssc-groups/fishes/sturgeon-specialist-group/about-us/regional-activities |archivedate=2020-08-23|accessdate=2020-08-23}}</ref>。2022年7月、IUCNは公式に保全状況を「絶滅」に更新した<ref name=Master2022>{{cite news |work=Reuters |first1=Farah |last1=Master |first2=Albee |last2=Zhang |editor-first=Neil |editor-last=Fullick |date=22 July 2022 |title=Chinese Paddlefish and wild Yangtze Sturgeon extinct - IUCN |language=en |url=https://www.reuters.com/business/environment/chinese-paddlefish-wild-yangtze-sturgeon-extinct-iucn-2022-07-22/ |access-date=22 July 2022 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20220723155510/https://www.reuters.com/business/environment/chinese-paddlefish-wild-yangtze-sturgeon-extinct-iucn-2022-07-22/ |archive-date=23 July 2022}}</ref><ref name="IUCN-Chinese">{{cite iucn|title=Psephurus gladius|date=2010|access-date=2017-06-03|url=https://www.iucnredlist.org/details/18428/0}}</ref>。

==関連項目==
* [[ヨウスコウカワイルカ]] - 長江流域に生息し、本種と同じ要因で同時期に絶滅したと見られる[[カワイルカ]]の一種

==脚注==
{{Reflist}}

==外部リンク==
* {{Commons category-inline|Psephurus gladius}}
* [https://baijiahao.baidu.com/s?id=1654956520439607556&wfr=spider&for=pc| Article on the extinction in Qilu Yidian, which contains numerous rare images of the fish alive or recently dead]

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[[Category:チョウザメ目]]

2022年8月19日 (金) 15:04時点における版

ハシナガチョウザメ
武漢水生生物研究所に保管されている標本
保全状況評価[1]
EXTINCT
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 条鰭綱 Actinopterygii
目 : チョウザメ目 Acipenseriformes
科 : ヘラチョウザメ科 Polyodontidae
属 : †Psephurus
Günther, 1873
種 : †ハシナガチョウザメ P. gladius
学名
Psephurus gladius
(von Martens, 1862)
シノニム

[2][3]

  • Polyodon gladius von Martens 1862
  • Spatularia (Polyodon) angustifolium Kaup 1862
  • Polyodon angustifolium (Kaup 1862)
英名
Chinese paddlefish

ハシナガチョウザメ（Psephurus gladius、簡体字: 白鲟; 繁体字: 白鱘; 拼音: báixún）は絶滅したチョウザメの一種である。ヘラチョウザメ科に分類され、完新世まで生存したヘラチョウザメ科魚類は本種とヘラチョウザメの2種のみである。最大体重300キログラム (kg) 、最大全長3メートル (m) を超える世界最大級の淡水魚だった。中国の長江と黄河流域に生息しており、河口に近い沿岸域でも見られた。遡河回遊性で、繁殖のため河を遡上していた。乱獲や、葛洲ダムや三峡ダムなどのダム建設により繁殖のための回遊が阻害されたことが原因で個体数を減らしており、国際自然保護連合 (IUCN) は近絶滅種に分類していた。2019年の論文により絶滅が確定的であると判断され、2022年に絶滅が宣言された。

形態

武漢水生生物研究所の展示

背面と頭部は灰色で、腹面は白い[4]。背鰭と尻鰭は体のかなり後方に位置する。吻は櫂形で細く尖り、全長の1/4から1/3に達する[5]。眼は丸く小さい[4]。尾鰭は異尾（尾鰭の上葉まで脊椎が伸びる）で、下葉はよく発達する[5]。頭骨はヘラチョウザメと比べて細長く、吻を支える網状の骨の数はヘラチョウザメより少ない。他のヘラチョウザメ類には吻の骨表面に溝状構造が見られるが、本種には存在しない[6]。歯は小さい。成長に伴って顎に対する歯の大きさは相対的に縮小した。ヘラチョウザメと比べて顎は短く、開く幅も狭い。上顎の構造はヘラチョウザメを除くヘラチョウザメ科の化石種と類似しており、神経頭蓋との結合が弱い[6]。骨格は他のチョウザメ類と同様、主に軟骨から構成されている[7]。尾柄と尾鰭の小さな鱗を除けば[5]体表に鱗はない[4]。

幼魚は最初の冬には体重1 - 1.5 kgに達し、1年後には全長1 m、体重3.3 kgまで成長した。これ以降は全長に対する体重の増加率が急激に増し、全長1.5 mの時点で12.5 kgに達した。体重およそ25 kgの時点で性成熟していた[8]。最大全長はよくTL Ping (1931)の値を引用し7 mと言われるが、Grande and Bemis (1991)は正確に測定された個体で3 mを超える記録はないとしている[6]。中国の動物学者Bing Zhiは1950年代に南京市の漁師が捕獲した個体を全長7 m、体重907 kgと記録しているが、この記録は確証されていない[9][10]。FishBaseは最大体重の推定値を控えめに300 kgとしている[11]。

分類

1868年に描かれたスケッチ

1862年にエドゥアルト・フォン・マルテンスによりヘラチョウザメ属 (Polyodon) の一種として記載され[12]、1873年にアルベルト・ギュンターにより本種のみを含む単型属 Psephurus に移された[13]。1862年にJohann Jakob Kaupは本種に Spatularia angustifolium という学名を与えているが[14]、これは新参異名とみなされる[5]。

ヘラチョウザメ科はチョウザメ科と並び、現生種を含むチョウザメ目の2科のうちの一つである。チョウザメ目最古の化石は1億9,000万年以上前の前期ジュラ紀に遡る。ヘラチョウザメ科最古の化石は中国の前期白亜紀の地層から得られたProtopsephurus で、年代はおよそ1億2,000万年前と推定されている[15]。ヘラチョウザメ属 (Polyodon) の最古の化石は暁新世初頭の約6,500万年前のものである[16]。ヘラチョウザメと本種の分岐年代に関するいくつかの研究があるが、6,800万年前[17]、7,200万年前[18]、1億年前[19]と、分子時計を用いた推定ではどれも中期から前期白亜紀の範囲となっている。

以下はGrande et al. (2002)によるヘラチョウザメ科の化石種と現生種の系統関係である[15]。

 
ヘラチョウザメ科
 
 

†Protopsephurus

 
 
 
 
 

†Paleopsephurus

 
 
Polyodontinae
 

†ハシナガチョウザメ

 
 
 

†Crossopholis

 
 

ヘラチョウザメ

 
 
 
 
 
 

分布・生態

武漢水生生物研究所の展示

長江流域と、その河口域にある東シナ海の三角江に分布した。歴史的には、長江と京杭大運河で繋がっている黄河流域とその河口域からも記録がある[5][20][21]。主に大河に生息したが、大きな湖でも見られた[1]。遡河回遊性を持つため成熟個体は東シナ海や黄海の沿岸にも生息し、大潮の際には稀に浙江省の銭塘江下流域に入り込むこともあった[8]。

3月中旬から4月上旬の繁殖期には川を遡上し、大きな支流に集まった。金沙江にあった繁殖場所は川岸から60 m程度離れた川の中央部で、川に沿っておよそ500 mの範囲だった。この場所は最大水深10 m程度の急流で、下流側は小石、上流側は砂泥に覆われていた[8]。捕獲調査では繁殖個体の年齢が8-12歳であることが分かり[22]、雌の卵巣には直径およそ2.7 mmの卵が10万個以上含まれていた。1歳以上の個体は長江本流の上流から下流全域に生息していたが、発生中の受精卵や稚魚が見られたのは四川省南東部、瀘州市の長江上流域だけだった[8]。

武漢水生生物研究所の展示

主に単独性で水柱（英語版）の中層下部に生息し、遊泳能力は高かった。プランクトン食者（英語版）であるヘラチョウザメと対照的に本種は魚食性であり、エツ属 (Coilia)、カマツカ亜科 (Coreius、Rhinogobio)、ハゼ、ギギ科、ダルマガレイ科のような小型から中型の魚類を主に捕食していた。エビやカニも捕食した[8][5]。顎はヘラチョウザメよりも他のチョウザメや化石ヘラチョウザメ類と似た構造で、頭骨に対して動かす (cranial kinesis) ことができ、このため前下方に顎を突き出して（英語版）獲物を捕獲することができた[6][23]。また、他のチョウザメ類やサメ類と同様、側線の延長部であるロレンチーニ器官による受動的電気感覚（英語版）（外部の電場を感じ取ることができるが、電気魚のように電場を発生することはできない）を有していた。 これは主に獲物が発する微弱な電場を検出するために用いられた[24]。他のヘラチョウザメ類と同様、本種の頭部と吻にはロレンチーニ器官が密に存在しており、これは電気受容能力の増強が吻の主な機能の一つであることを示している[6]。

絶滅

黄河流域とその河口域では13-19世紀にかけて減少が見られ、最後の記録は1960年代である[20][21][25]。長江流域全体でも深刻な個体数減少が続いていたが、1970年代までは年間25トン程度の漁獲量はあった[26]。中国政府は1983年、個体数減少のため捕獲を違法とした[22]。1980年代にも少数の漁獲はあり（例えば1985年には32個体）、1995年までは若魚も見られた[1]。危機が認識された時点で既に捕獲が稀になっていた上、成体の飼育が難しいため、飼育下繁殖も失敗した[22]。

17世紀の「二郎搜山図」に描かれた本種

2000年代には、長江流域での生体の捕獲は2例しかない。1例目は2002年に南京市で捕獲された3.3 m、117 kgの雌個体、2例目は2003年1月24日に四川省宜賓市で漁師のLiu Longhua (刘龙华)が混獲した3.52 m、160 kgの雌個体である[27]。前者は救命が試みられたが、死亡した。後者は発信機が取り付けられ放流されたが、発信機は12時間後に機能を停止した[1][28]。

荊州市の中国水産科学研究院（英語版）の調査チームが長江流域において2006年から2008年にかけて行った調査では本種は全く捕獲できなかったが[28]、本種の可能性のある水中音が2回記録されている[29]。長江水産研究所の研究員を交えた2019年の包括的研究では、2017年から2018年にかけての大規模な捕獲調査で確認できなかったことを根拠に、絶滅は確定的であると結論された。この論文では、絶滅は2005年から2010年の間で、1993年には既に機能的絶滅（英語版）の状態にあったと推定している[26][30][31][32]。絶滅の主因は乱獲とダムの建設である。性成熟が遅いため一世代が長い上、稚魚（伝統漁法で容易に捕獲できた）から成体まで全ての成長段階で大量に乱獲されたため、繁殖個体群の存続可能性が低下した。また、1981年から湛水を始めた葛洲ダムや三峡ダムなどのダムは個体群を閉じ込めて分断し、繁殖のための回遊を阻害した[1]。

論文ではIUCNに対し保全状況を「絶滅」に更新することが勧告され[25]、2019年9月にはIUCN内、種の保存委員会のSturgeon Specialist Groupからも同様の勧告がなされた[33]。2022年7月、IUCNは公式に保全状況を「絶滅」に更新した[34][35]。

関連項目

脚注

  1. ^ a b c d e Qiwei, W. (2022). “Psephurus gladius”. IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T18428A146104283. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T18428A146104283.en. https://www.iucnredlist.org/species/18428/146104283 2022年7月21日閲覧。. 
  2. ^ “Polydontidae”. FishBase version (02/2017) (2017年). 2017年8月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年5月18日閲覧。
  3. ^ “Polydontidae”. Deeplyfish- fishes of the world. 2017年8月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年5月18日閲覧。
  4. ^ a b c Gao, Xin; Wang, Jian Wei; Brosse, Sébastien (April 2009). “Threatened fishes of the world: Psephurus gladius (Martens, 1862) (Acipenseriformes: polyodontidae)” (英語). Environmental Biology of Fishes 84 (4): 421–422. doi:10.1007/s10641-009-9443-1. ISSN 0378-1909. 
  5. ^ a b c d e f “Species Fact Sheets: Psephurus gladius (Martens, 1862)”. Food and Agricultural Organization of the United Nations. 2009年10月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年2月1日閲覧。
  6. ^ a b c d e Grande, Lance; Bemis, William E. (1991-03-28). “Osteology and Phylogenetic Relationships of Fossil and Recent Paddlefishes (Polyodontidae) with Comments on the Interrelationships of Acipenseriformes” (英語). Journal of Vertebrate Paleontology 11 (sup001): 1–121. doi:10.1080/02724634.1991.10011424. ISSN 0272-4634. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.1991.10011424. 
  7. ^ Miller, Michael J. (2005), LeBreton, Greg T. O.; Beamish, F. William H.; McKinley, R. Scott, eds., “The Ecology and Functional Morphology of Feeding of North American Sturgeon and Paddlefish” (英語), Sturgeons and Paddlefish of North America, Fish & Fisheries Series (Dordrecht: Kluwer Academic Publishers) 27: pp. 87–102, doi:10.1007/1-4020-2833-4_5, ISBN 978-1-4020-2832-8, オリジナルの25 July 2022時点におけるアーカイブ。, https://web.archive.org/web/20220725001401/https://link.springer.com/chapter/10.1007/1-4020-2833-4_5 2022年7月22日閲覧。 
  8. ^ a b c d e Chenhan, Liu; Yongjun, Zeng (1988-05-18). “Notes on the Chinese Paddlefish, Psephurus gladius (Martens)”. Copeia 1988 (2): 482. doi:10.2307/1445891. JSTOR 1445891. 
  9. ^ “zh:白鲟灭绝背后：如何更好地保护其他珍稀水生动物？” [Behind the extinction of the Chinese paddlefish: how to protect other rare aquatic animals better?] (中国語) (2022年8月8日). 2022年8月12日閲覧。
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外部リンク

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