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{{改名提案|アンボレラ科|date=2021年5月}} |
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{{Sname||Amborellales}} {{AUY|Melikyan, A.V.Bobrov & Zaytzeva|1999}}<ref name="PAweb" /><br /> |
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{{Sname||Amborellaceae}} {{AUY|Pichon|1948}}<ref name="PAweb" /> |
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*'''アンボレラ属''' {{Snamei||Amborella}} {{AUY|Baill.|1873}}<ref name="Kew">{{Cite web|author=|date=|url=http://wcsp.science.kew.org/qsearch.do?page=quickSearch&plantName=Amborella|title=Amborella|website=[http://wcsp.science.kew.org/home.do WCSP]|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2021-05-15}}</ref> |
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* アムボレラ属 ''Amborella'' |
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**'''アンボレラ''' {{Snamei||Amborella trichopoda}} {{AUY|Baill.|1873}}<ref name="Kew" /> |
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**''A. trichopoda'' |
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{{APGIII相関図|アムボレラ目}} |
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'''アムボレラ科''' (アムボレラか、Amborellaceae) は[[双子葉植物]]の[[科 (分類学)|科]]で、[[ニューカレドニア]]の山地に生育する常緑低木 ''Amborella trichopoda'' 1種のみからなる。 |
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'''アンボレラ科'''<ref name="伊藤2018">{{cite book|author=伊藤元己 & 井鷺裕司|year=2018|chapter=基部被子植物|editor=|title=新しい植物分類体系|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829965306|page=22}}</ref><ref name="大橋2015">{{cite book|author=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|year=2015|chapter=|editor=|title=改訂新版 日本の野生植物 1|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|page=18}}</ref><ref name="巌佐2013">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=生物分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1645}}</ref><ref name="米倉2009">{{cite book|author=米倉浩司|year=2010|editor=邑田仁|title=高等植物分類表|publisher=北隆館|page=36|isbn=978-4832608382}}</ref><ref name="大場2009">{{cite book|author=大場秀章|year=2009|chapter=|editor=|title=植物分類表|publisher=アボック社|isbn=978-4900358614|page=19}}</ref><ref name="文部省1990">{{cite book|author=日本植物学会|year=1990|chapter=植物科名の標準和名|editor=|title=文部省 学術用語集 植物学編 (増訂版)|publisher=丸善|isbn=978-4621035344|page=616}}</ref> (アムボレラ科<ref name="田村1999">{{cite book|author=田村道夫|year=1999|chapter=被子植物|editor=|title=植物の系統|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829921265|pages=141, 172}}</ref>、[[学名]]: {{Sname||Amborellaceae}}) は[[被子植物]]の[[科 (分類学)|科]]の1つであり、'''アンボレラ属''' ({{Snamei||Amborella}}) の'''アンボレラ'''<ref name="伊藤2018" /><ref name="小石川">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.bg.s.u-tokyo.ac.jp/common/conservation/|title=植物多様性の保全|website=[https://www.bg.s.u-tokyo.ac.jp/koishikawa/ 小石川植物園]|publisher=|accessdate=2021-05-15}}</ref> ({{Snamei||Amborella trichopoda}}) のみを含む。またアンボレラ科のみで、'''アンボレラ目''' ({{Sname||Amborellales}}) を構成する。現生被子植物の中で、最初に他と別れた植物であると考えられている。 |
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アンボレラは[[ニューカレドニア]]に自生する[[常緑性]]の[[低木]]であり、[[雌雄異株]] ([[雄花]]と[[雌花]]が別の個体につく)、[[花]]の要素 ([[花被片]]、[[雄しべ]]、[[雌しべ]]) が杯状の[[花托]]にらせん状に配置した小さな花をつける (右図)。多くの[[被子植物]]とは異なり、[[道管]]をもたない。''Amborella'' は[[ラテン語]]で「小さな口の周り」を意味しており、おそらく花の構造を示している<ref name="Simpson2005">{{cite book|author=Simpson, M. G.|year=2005|chapter=Amborellaceae|editor=|title=Plant Systematics|publisher=Academic Press|isbn=978-0126444605|pages=141–143}}</ref>。 |
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==概要== |
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[[クロンキスト体系]]では[[クスノキ目]]に入れていた。しかし[[分子系統学]]的にはすべての[[被子植物]]（[[単子葉植物]]も含む）からおそらく最も早い時期に分化した、すなわち現生の被子植物で最も原始的な植物と考えられ、植物学的に注目される。[[APG植物分類体系]]では1種のみで独立の目'''アムボレラ目'''としている。 |
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==特徴== |
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[[葉]]は常緑で互生し、単葉で鋸歯があり、長さは8-10[[センチメートル]]ほど。[[花]]は径4-8[[ミリメートル]]でまばらな[[花序]]をなし、[[花被片]]（[[がく片]]と[[花弁]]ははっきり分化しない）は数枚でらせん状に配列する。[[両性花]]で1つの花に数個の[[雄蕊]]と[[雌蕊]]を含むが、個体ごとにその一方のみが成熟し、事実上[[雌雄異株]]となる。[[果実]]は赤い液果で[[種子]]を1個含み、長さは5-8ミリメートル。 |
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アンボレラは[[常緑性]]の[[低木]]または[[小高木]]であり、樹高は最大 8 [[メートル]] (m) になる<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/amborellalesweb2.htm#Amborellaceae|title=Amborellaceae|website=[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website]. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2021-05-07}}</ref><ref name="Judd2015">{{cite book|author=Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J.|year=2015|chapter=Amborellaceae|editor=|title=Plant Systematics: A Phylogenetic Approach|publisher=Academic Press|isbn=978-1605353890|page=244}}</ref><ref name="Große-Veldmann2011" /> (下図1a)。[[仮軸分枝]]する<ref name="APweb" />。[[根]]の[[維管束]]における[[木部]]は二原型<ref name="PAweb">{{Cite web|author=Johansson, J. T.|date=2013 onwards|url=http://angio.bergianska.se/Amborellales/Amborellales.html#Amborellaceae|title=Amborellaceae|website=[http://angio.bergianska.se/ The Phylogeny of Angiosperms]|publisher=|accessdate=2021-05-12}}</ref>。節は1[[葉隙]]1[[葉跡]]性<ref name="APweb" />。[[葉]]はふつう2列互生し、単葉、葉身は 8–16 x 4–6 [[センチメートル]] (cm)、長さ 1 cm 程度の葉柄をもち、[[托葉]]を欠く<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Große-Veldmann2011" /> (下図1a, b)。[[葉縁]]は波打ち、粗い鋸歯がある<ref name="APweb" /><ref name="Große-Veldmann2011" /> (下図1b)。[[葉脈]]は羽状<ref name="Judd2015" /> (下図1b)。維管束に[[道管]]を欠く<ref name="Judd2015" />。[[師管]]の[[色素体]]はS-type ([[デンプン]]粒を含む)<ref name="PAweb" />。また[[精油]]細胞をもたない<ref name="Judd2015" />。 |
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{{multiple image |
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希少な植物で、生育地の開発などにより[[絶滅]]が危惧されているが、いくつかの植物園で栽培されている（下記外部リンク等）。 |
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| footer = |
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| caption_align = left |
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| image1 = Amborella trichopoda 1.jpg |
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| caption1 = '''1a'''. アンボレラ |
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| image2 = Amborella2.jpg |
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| caption2 = '''1b'''. アンボレラの葉と花序 |
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| image3 = Amborella trichopoda (3065968016) fragment-2.jpg |
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| caption3 = '''1c'''. アンボレラの雄花 |
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[[雌雄異株]]であり、[[雄花]]と[[雌花]]が別の個体につく<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />。ただし性転換する例が報告されており<ref name="Große-Veldmann2011" />、またまれに[[両性花]]を形成する<ref name="APweb" />。多数の[[花]]からなる[[集散花序]]が葉腋に形成される<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Große-Veldmann2011" /><ref name="Endress2000" /> (上図1b, 右上図)。花は放射相称、小型 (直径 3–5 [[ミリメートル]] (mm); 雌花の方がやや小さい)、クリーム色、一日中咲き、強い匂いはない<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Große-Veldmann2011" /><ref name="Endress2000">{{cite journal|author=Endress, P. K. & Igersheim, A.|year=2000|title=The reproductive structures of the basal angiosperm ''Amborella trichopoda'' (Amborellaceae)|journal=International Journal of Plant Sciences|volume=161|issue=S6|pages=S237-S248|doi=10.1086/317571}}</ref>。[[花托]]は杯状、各花要素には1本の[[維管束]]が入る<ref name="Endress2000" />。花要素はいずれもらせん状につき、連続する要素間の角度はおよそ137°<ref name="Endress2000" />。[[花被片]]は5–11枚、[[萼片]]と[[花弁]]の分化は不明瞭であり、離生<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Große-Veldmann2011" />、最も内側のおよそ5枚が大きい<ref name="Endress2000" />。 |
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[[雄花]]は、[[花被]]の内側に6–25個の[[雄しべ]] (雄蕊) をもつ<ref name="APweb" /><ref name="Große-Veldmann2011" /><ref name="Endress2000" /> (上図1c)。内側の雄蕊ほど小さく<ref name="Große-Veldmann2011" />、最内側のものはまれに[[花粉]]を形成しない[[仮雄蕊]]となる<ref name="Endress2000" />。[[花糸]]は扁平で[[花被片]]状<ref name="APweb" /><ref name="Große-Veldmann2011" /><ref name="Endress2000" /> (上図1c)。[[葯]]はそれぞれ2個の花粉嚢を含む2個の半葯からなり、内向、白色、縦裂開する<ref name="Große-Veldmann2011" /><ref name="Endress2000" /> (上図1c)。小胞子形成は連続型<ref name="PAweb" />。[[花粉粒]]は単口粒<ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" /><ref name="Hesse2001">{{cite journal|author=Hesse, M.|year=2001|title=Pollen characters of ''Amborella trichopoda'' (Amborellaceae): a reinvestigation|journal=International Journal of Plant Sciences|volume=162|issue=1|pages=201-208|doi=10.1086/317907}}</ref>。<!--花粉壁は--> |
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[[雌花]]は0–3個の[[仮雄蕊]]をもち、中心に3–7個の[[雌しべ]] (雌蕊) をつける ([[離生心皮]])<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Große-Veldmann2011" /><ref name="Endress2000" />。[[子房]]は緑色、明瞭な[[花柱]]を欠き、[[柱頭]]は線状で心皮向軸側にある<ref name="PAweb" /><ref name="Judd2015" />。[[心皮]]の発生は二つ折り状ではなく囊状であり<ref name="長谷部2020">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=心皮の獲得|editor=|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|pages=226–227}}</ref>、完全には閉じていない<ref name="Simpson2005" /><ref name="Endress2000" />。柱頭には多細胞性の分泌毛が存在、湿性<ref name="Endress2000" />。柱頭からの分泌物によって1つの花の中の複数の雌蕊の柱頭がつながり、離生心皮ではあるものの合生心皮と同様に、花粉粒の雌蕊外競争が可能になっている<ref name="APweb" /><ref name="Endress2000" />。[[子房上位]]、[[縁辺胎座]]、各心皮は[[胚珠]]を1個含む<ref name="Simpson2005" /><ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />。胚珠は半到生型、厚層珠心、2珠皮をもち、珠孔は内珠皮性<ref name="Endress2000" /><ref name="PAweb" />。[[胚嚢]]は9核8細胞性 (卵細胞1個、助細胞3個、中央細胞は1個で2核、反足細胞3個)<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />。 |
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1つの[[雌花]]においてふつう1–3個の[[雌蕊]]が[[果実]]になる<ref name="Endress2000" />。[[果実]]は短い柄 (1–2 mm) をもつ楕円形 (8–10 x 6–8 mm) の[[核果]] (ただし核は中果皮起源) であり、熟すと赤くなる<ref name="APweb" /><ref name="Große-Veldmann2011" /><ref name="Endress2000" />。[[種子]]は楕円形、およそ 3.5 x 1.5 mm、3倍体の[[内乳]]を多く含み (タンパク質と脂質に富む)、[[胚]]は小さい<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Endress2000" /><ref name="PAweb" />。[[染色体]]数は 2n = 26<ref name="APweb" />。ゲノム塩基配列が報告されている<ref name="Albert2013">{{cite journal|author=Albert, V. A., Barbazuk, W. B., Depamphilis, C. W., Der, J. P., Leebens-Mack, J., Ma, H., ... & Poncet, V.|year=2013|title=The ''Amborella'' genome and the evolution of flowering plants|journal=Science|volume=342|issue=6165|pages=1241089|doi=10.1126/science.1241089}}</ref>。 |
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[[ミトコンドリアDNA]]が巨大であり (約 4 Mbp = 400万塩基対; 一般的な[[被子植物]]のものの約7倍)、他の[[被子植物]]、[[蘚類]]、[[緑藻]]に由来する遺伝子を含む<ref name="APweb" />。 |
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==分布・生態== |
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アンボレラは[[ニューカレドニア]]の[[グランドテール島]] (下図) に固有である<ref name="Große-Veldmann2011" />。山地 (多くは標高 500–800 m) の多雨林の林内に生育する<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Große-Veldmann2011" />。山火事や開発、外来生物との競争が、アンボレラなどニューカレドニアに固有の生物へ悪影響を与えることが懸念されている<ref name="Große-Veldmann2011" />。アンボレラはその系統的位置の重要性から、世界各国の[[植物園]]が連携して栽培技術の確立を進めている<ref name="Große-Veldmann2011" />。 |
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[[ファイル:New Caledonia.PNG|thumb|center|200px|赤い部分が[[グランドテール島]] ([[ニューカレドニア]])]] |
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風および[[昆虫]] (特に[[甲虫]]) によって花粉媒介される<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />。[[種子散布]]は[[鳥]]による<ref name="Judd2015" />。 |
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{{Snamei||Pythium splendens}} ([[卵菌]]) の寄生による病害が報告されている<ref name="Große-Veldmann2011" />。 |
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==系統と分類== |
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アンボレラ ({{Snamei||Amborella trichopoda}}) は、1869年に[[アンリ・エルネスト・バイヨン]] (Henri Ernest Baillon) によって記載された<ref name="Große-Veldmann2011">{{cite journal|author=Große-Veldmann, B., Korotkova, N., Reinken, B., Lobin, W. & Barthlott, W.|year=2011|title=''Amborella trichopoda'': Cultivation of the most ancestral angiosperm in botanic gardens|journal=The Journal of Botanic Garden Horticulture|volume=9|issue=|pages=143–155|url=https://core.ac.uk/download/pdf/267015923.pdf}}</ref>。[[道管]]を欠くこと、花要素が離生し数が不特定であること、[[花被片]]が[[萼片]]と[[花弁]]に分化していないこと、[[雄蕊]]の[[花糸]]が葉状であることなどの特徴から原始的な[[被子植物]]であると考えられ<ref name="Judd2015" />、また当初は似た特徴をもつ[[モニミア科]] ([[クスノキ目]]) に分類されていた<ref name="Große-Veldmann2011" /><ref name="Endress2000" />。 |
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記載後、80年間ほど[[雌花]]が見つかっていなかったが、1948年になって雌花が発見された<ref name="Große-Veldmann2011" />。また同じ年に、独立の[[科 (分類学)|科]]であるアンボレラ科が提唱された<ref name="Große-Veldmann2011" />。ただし上記のような特徴や[[核果]]をもつことから、アンボレラ科は目としては[[クスノキ目]]に分類され、その中で最も"原始的な"植物であると考えられることが多かった<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Große-Veldmann2011" />。 |
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しかし20世紀末以降の[[分子系統学]]的研究により、本種はどの[[被子植物]]とも近縁ではなく、現生被子植物の中で最初に他と別れた植物であることが示されている<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" /><ref name="APG III" /> (右系統樹)。一方で2010年代には、アンボレラ目と[[スイレン目]]が単系統群を形成する可能性もしばしば指摘されている<ref name="Bell2010">{{cite journal|author=Bell, C. D., Soltis, D. E. & Soltis, P. S.|year=2010|title=The age and diversification of the angiosperms re‐revisited|journal=American Journal of Botany|volume=97|issue=8|pages=1296-1303|doi=10.3732/ajb.0900346}}</ref><ref name="Xi2014">{{cite journal|author=Xi, Z., Liu, L., Rest, J. S. & Davis, C. C.|year=2014|title=Coalescent versus concatenation methods and the placement of Amborella as sister to water lilies|journal=Systematic Biology|volume=63|issue=6|pages=919-932|doi=10.1093/sysbio/syu055}}</ref>。ただし2020年現在では、アンボレラ目が現生被子植物の中で最初に分岐したとする仮説が示されることが多い<ref name="APweb" /><ref name="Simmons2017">{{cite journal|author=Simmons, M. P.|year=2017|title=Mutually exclusive phylogenomic inferences at the root of the angiosperms: ''Amborella'' is supported as sister and Observed Variability is biased|journal=Cladistics|volume=33|issue=5|pages=488-512|doi=10.1111/cla.12177}}</ref><ref name="O.T.P.T.I.2019">{{cite journal|author=O.T.P.T.I. [= One Thousand Plant Transcriptomes Initiative]|year=2019|title=One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants|journal=Nature|volume=574|pages=679-685|doi=10.1038/s41586-019-1693-2}}</ref>。 |
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このような系統的位置に基づき、アンボレラは1属1種でアンボレラ科、アンボレラ目に分類されるようになった<ref name="APG III">{{cite journal|author=APG III|year=2009|title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=161|issue=2|pages=105–121|doi=10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x}}</ref>。 |
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== 脚注 == |
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{{脚注ヘルプ}} |
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{{Reflist|2}} |
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==関連項目== |
==関連項目== |
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==外部リンク== |
==外部リンク== |
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{{commonscat|Amborellaceae}} |
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{{wikispecies|Amborellaceae}} |
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| ⚫ | |||
*{{Cite web|author=Kabeya, Y. & Hasebe, M.|date=|url=http://www.nibb.ac.jp/evodevo/tree/08_Amborelles.html|title=アンボレラ目 Amborellales|website=陸上植物の進化|publisher=[[基礎生物学研究所]]|accessdate=2021-05-08}} |
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| ⚫ | *{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/amborellalesweb2.htm#Amborellaceae|title=Amborellaceae|website=[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website]. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2021-05-07}} (英語) |
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| ⚫ | |||
*{{Cite web|author=Johansson, J. T.|date=2013 onwards|url=http://angio.bergianska.se/Amborellales/Amborellales.html#Amborellaceae|title=Amborellaceae|website=[http://angio.bergianska.se/ The Phylogeny of Angiosperms]|publisher=|accessdate=2021-05-12}} (英語) |
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*[http://www.ucsc.edu/currents/99-00/08-30/amborella.htm] |
|||
| ⚫ | *{{Cite web|author=Watson, L. & Dallwitz, M. J.|date=1992 onwards|url=http://delta-intkey.com/angio/www/amborell.htm|title=Amborellaceae|website=[http://delta-intkey.com The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.|publisher=|accessdate=2021-05-07}} (英語) |
||
*[http://www.inhs.uiuc.edu/~karyla/angio/amborella.html] |
|||
*{{Cite web|author=Stephens, T.|date=1999-08-30|url=https://currents.ucsc.edu/99-00/08-30/amborella.htm|title=Rare specimens at the Arboretum declared most primitive of living flowering plants|website=|publisher=University of California, Santa Cruz|accessdate=2021-05-07}} (英語) |
|||
*[http://www.endemia.nc/plante/fiche.php?code=254] |
|||
*{{Cite web|author=Laidlaw, B., Laidlaw, L. & Lorence, D.|date=|url=https://people.ucalgary.ca/~laidlaw/amborella/amborella_web.html|title=From the Rainforests of New Caledonia to the Nursery of the National Tropical Botanical Garden|website=|publisher=National Tropical Botanical Gardens in Lawai, Kauai, Hawaii, USA|accessdate=2021-05-07}} (英語) |
|||
*[http://www.ucalgary.ca/~laidlaw/amborella/amborella_web.html] |
|||
*{{Cite web|author=|date=|url=https://plants.ensembl.org/Amborella_trichopoda/Info/Index|title=Amborella trichopoda|website=Ensembl Plants|publisher=[http://www.ebi.ac.uk/ EMBL-EBI]|accessdate=2021-05-10}} (英語) |
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{{デフォルトソート:あんほれらか}} |
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[[Category:基部被子植物]] |
[[Category:基部被子植物]] |
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[[Category:生きている化石]] |
[[Category:生きている化石]] |
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2021年5月16日 (日) 14:14時点における版
| アンボレラ科 | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg) アンボレラ (Amborella trichopoda) の雄花
| ||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||
| ||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||
| Amborellales Melikyan, A.V.Bobrov & Zaytzeva, 1999[1] Amborellaceae Pichon, 1948[1] | ||||||||||||
| 下位分類群 | ||||||||||||
|
アンボレラ科[3][4][5][6][7][8] (アムボレラ科[9]、学名: Amborellaceae) は被子植物の科の1つであり、アンボレラ属 (Amborella) のアンボレラ[3][10] (Amborella trichopoda) のみを含む。またアンボレラ科のみで、アンボレラ目 (Amborellales) を構成する。現生被子植物の中で、最初に他と別れた植物であると考えられている。
アンボレラはニューカレドニアに自生する常緑性の低木であり、雌雄異株 (雄花と雌花が別の個体につく)、花の要素 (花被片、雄しべ、雌しべ) が杯状の花托にらせん状に配置した小さな花をつける (右図)。多くの被子植物とは異なり、道管をもたない。Amborella はラテン語で「小さな口の周り」を意味しており、おそらく花の構造を示している[11]。
特徴
アンボレラは常緑性の低木または小高木であり、樹高は最大 8 メートル (m) になる[12][13][14] (下図1a)。仮軸分枝する[12]。根の維管束における木部は二原型[1]。節は1葉隙1葉跡性[12]。葉はふつう2列互生し、単葉、葉身は 8–16 x 4–6 センチメートル (cm)、長さ 1 cm 程度の葉柄をもち、托葉を欠く[12][13][14] (下図1a, b)。葉縁は波打ち、粗い鋸歯がある[12][14] (下図1b)。葉脈は羽状[13] (下図1b)。維管束に道管を欠く[13]。師管の色素体はS-type (デンプン粒を含む)[1]。また精油細胞をもたない[13]。
1a. アンボレラ
1b. アンボレラの葉と花序
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1c. アンボレラの雄花
雌雄異株であり、雄花と雌花が別の個体につく[12][13]。ただし性転換する例が報告されており[14]、またまれに両性花を形成する[12]。多数の花からなる集散花序が葉腋に形成される[12][13][14][15] (上図1b, 右上図)。花は放射相称、小型 (直径 3–5 ミリメートル (mm); 雌花の方がやや小さい)、クリーム色、一日中咲き、強い匂いはない[12][13][14][15]。花托は杯状、各花要素には1本の維管束が入る[15]。花要素はいずれもらせん状につき、連続する要素間の角度はおよそ137°[15]。花被片は5–11枚、萼片と花弁の分化は不明瞭であり、離生[12][13][14]、最も内側のおよそ5枚が大きい[15]。
雄花は、花被の内側に6–25個の雄しべ (雄蕊) をもつ[12][14][15] (上図1c)。内側の雄蕊ほど小さく[14]、最内側のものはまれに花粉を形成しない仮雄蕊となる[15]。花糸は扁平で花被片状[12][14][15] (上図1c)。葯はそれぞれ2個の花粉嚢を含む2個の半葯からなり、内向、白色、縦裂開する[14][15] (上図1c)。小胞子形成は連続型[1]。花粉粒は単口粒[13][12][16]。
雌花は0–3個の仮雄蕊をもち、中心に3–7個の雌しべ (雌蕊) をつける (離生心皮)[12][13][14][15]。子房は緑色、明瞭な花柱を欠き、柱頭は線状で心皮向軸側にある[1][13]。心皮の発生は二つ折り状ではなく囊状であり[17]、完全には閉じていない[11][15]。柱頭には多細胞性の分泌毛が存在、湿性[15]。柱頭からの分泌物によって1つの花の中の複数の雌蕊の柱頭がつながり、離生心皮ではあるものの合生心皮と同様に、花粉粒の雌蕊外競争が可能になっている[12][15]。子房上位、縁辺胎座、各心皮は胚珠を1個含む[11][12][13]。胚珠は半到生型、厚層珠心、2珠皮をもち、珠孔は内珠皮性[15][1]。胚嚢は9核8細胞性 (卵細胞1個、助細胞3個、中央細胞は1個で2核、反足細胞3個)[12][13]。
1つの雌花においてふつう1–3個の雌蕊が果実になる[15]。果実は短い柄 (1–2 mm) をもつ楕円形 (8–10 x 6–8 mm) の核果 (ただし核は中果皮起源) であり、熟すと赤くなる[12][14][15]。種子は楕円形、およそ 3.5 x 1.5 mm、3倍体の内乳を多く含み (タンパク質と脂質に富む)、胚は小さい[12][13][15][1]。染色体数は 2n = 26[12]。ゲノム塩基配列が報告されている[18]。
ミトコンドリアDNAが巨大であり (約 4 Mbp = 400万塩基対; 一般的な被子植物のものの約7倍)、他の被子植物、蘚類、緑藻に由来する遺伝子を含む[12]。
分布・生態
アンボレラはニューカレドニアのグランドテール島 (下図) に固有である[14]。山地 (多くは標高 500–800 m) の多雨林の林内に生育する[12][13][14]。山火事や開発、外来生物との競争が、アンボレラなどニューカレドニアに固有の生物へ悪影響を与えることが懸念されている[14]。アンボレラはその系統的位置の重要性から、世界各国の植物園が連携して栽培技術の確立を進めている[14]。
風および昆虫 (特に甲虫) によって花粉媒介される[12][13]。種子散布は鳥による[13]。
Pythium splendens (卵菌) の寄生による病害が報告されている[14]。
系統と分類
アンボレラ (Amborella trichopoda) は、1869年にアンリ・エルネスト・バイヨン (Henri Ernest Baillon) によって記載された[14]。道管を欠くこと、花要素が離生し数が不特定であること、花被片が萼片と花弁に分化していないこと、雄蕊の花糸が葉状であることなどの特徴から原始的な被子植物であると考えられ[13]、また当初は似た特徴をもつモニミア科 (クスノキ目) に分類されていた[14][15]。
記載後、80年間ほど雌花が見つかっていなかったが、1948年になって雌花が発見された[14]。また同じ年に、独立の科であるアンボレラ科が提唱された[14]。ただし上記のような特徴や核果をもつことから、アンボレラ科は目としてはクスノキ目に分類され、その中で最も"原始的な"植物であると考えられることが多かった[12][13][14]。
しかし20世紀末以降の分子系統学的研究により、本種はどの被子植物とも近縁ではなく、現生被子植物の中で最初に他と別れた植物であることが示されている[12][13][19] (右系統樹)。一方で2010年代には、アンボレラ目とスイレン目が単系統群を形成する可能性もしばしば指摘されている[20][21]。ただし2020年現在では、アンボレラ目が現生被子植物の中で最初に分岐したとする仮説が示されることが多い[12][22][23]。
このような系統的位置に基づき、アンボレラは1属1種でアンボレラ科、アンボレラ目に分類されるようになった[19]。
脚注
出典
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関連項目
外部リンク
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