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[[学名]]「''Schinderhannes''」は、この地方に出没した無法者のシンダーハンネス([[:en:Schinderhannes|Schinderhannes]])にちなんで名付けられた。種小名の「''bartelsi''」は、フンスリュック粘板岩の専門家である Christoph Bartels への献名<ref name=Kuhl2009/>。 |
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== 発見 == |
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唯一の知られる[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]([[ホロタイプ]])PWL 1994/52-LS は、[[フンスリュック粘板岩]]層にあたる[[ブンデンバッハ]]([[:en:Bundenbach|Bundenbach]])の Eschenbach-Bocksberg 採石場から発見された。化石標本は[[マインツ]]自然史博物館に収蔵されている<ref name=Kuhl2009/>。 |
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シンダーハンネスは |
シンダーハンネスは全長約10cm<ref name="Kuhl2009" />(尾を除いた体長は6.8cm<ref name=":0">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|pages=3774|language=en|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref>)の小型[[アノマロカリス類]]である。他の[[アノマロカリス類]]と同様、頭部の腹面には[[アノマロカリス類#口(歯)|円状に並んだ歯]]と一対の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]があるが、詳しい構造は不明確で、少なくとも前部付属肢は他の[[フルディア科]]の種類と同様、腹側には一連のブレード状の内突起が並んでいることが分かる<ref>{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|date=2019-06-11|title=First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont|url=https://doi.org/10.1186/s40851-019-0132-4|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=18|doi=10.1186/s40851-019-0132-4|issn=2056-306X|pmid=31210962|pmc=PMC6560863}}</ref><ref name="Cambroraster2019" />。頭部の左右には[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|側方の甲皮]]らしき構造<ref name="Cambroraster2019" />(原記述では前部付属肢の柄部と解釈された<ref name="Kuhl2009" />)と、1対の大きな[[複眼]]がある<ref name="Kuhl2009" />。一般的なフルディア科の種類に比べて、頭部はさほど巨大化しておらず、眼の位置も前方に寄せている<ref name="Cambroraster2019" />。この特徴はむしろ[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の種類に近い<ref name="Cambroraster2019" />。 |
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== 生態 == |
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===節足動物における系統的位置=== |
===節足動物における系統的位置=== |
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⚫ | 原記述において、シンダーハンネスの発見は[[節足動物]]の初期系統について、いくつかの情報を与えていたとされる。最も注目される点は、明瞭な体節構造([[背板]])とニ叉型らしき胴部付属肢、いわゆる真節足動物の[[共有原始形質]]をもつとされている。これによると、シンダーハンネスは他のアノマロカリス類より真節足動物に至る系統に近縁で、アノマロカリス類は真節足動物に対して[[側系統群]]となる。また、シンダーハンネスの二叉型の鰭の構造から、節足動物の[[関節肢#単枝型と二叉型|ニ叉型付属肢]]が、アノマロカリス類の鰭と「setal blade」(鰓と思われる櫛状構造)の融合を通して生じたということも示唆するように思われる<ref |
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⚫ | しかしその後、他の[[アノマロカリス類]]における新たな知見に併せて検討すると、 |
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⚫ | しかしその後、他の[[アノマロカリス類]]における新たな知見に併せて検討すると、Kühl et al. 2009 の前述の知見は疑わしく見受けられる<ref name="Ortega2016">{{Cite journal|last=Javier|author=|first=Ortega-Hernández.|year=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=https://core.ac.uk/download/pdf/29419841.pdf|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|page=|language=en|DOI=10.1111/brv.12168|issn=1464-7931}}</ref>。シンダーハンネスの化石は明らかに形成過程で圧縮変形され、真節足動物らしき背板とされた両側の部分は、圧縮によりはみ出した、[[オパビニア]]のような柔軟な体節構造であった可能性が示される<ref name=Ortega2016/>。また、ニ叉型の鰭とされた部分も真節足動物の[[関節肢#単枝型と二叉型|ニ叉型付属肢]]との類似性が低く、むしろ[[ライララパクス]]の化石に見かけるような、単なる筋組織か setal blade の痕跡<ref name=":1">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-09|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.nature.com/articles/nature13486|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–542|language=en|doi=10.1038/nature13486|issn=1476-4687}}</ref>であったかもしれない<ref name=Ortega2016/>。 |
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⚫ | こうしてシンダーハンネスの真[[節足動物]]らしき性質が疑問を呈する一方、他の特徴は真節足動物よりも[[アノマロカリス類]]的である。これによると、シンダーハンネスは真節足動物の姉妹群ではなく、[[単系統群]]のアノマロカリス類に含まれる可能性の方がが高い<ref name=Ortega2016/>。2014年以降の多くの系統解析も、シンダーハンネスは[[フルディア科]]に属するアノマロカリス類であることを支持する<ref name=Tamisiocaris2014>{{Cite journal|last=Vinther|first=Jakob|last2=Stein|first2=Martin|last3=Longrich|first3=Nicholas R.|last4=Harper|first4=David A. T.|date=2014-03|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=http://www.nature.com/nature/journal/v507/n7493/full/nature13010.html|journal=Nature|volume=507|issue=7493|pages=496–499|language=En|doi=10.1038/nature13010|issn=0028-0836}}</ref><ref name=Aegirocassis2015>{{cite journal | first = Peter | last = Van Roy | first2 = Allison C. | last2 = Daley | first3 = Derek E. G. | last3 = Briggs | year = 2015 | title = Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps | journal = [[Nature (journal)|Nature]] | doi = 10.1038/nature14256 | volume=522 | pages=77–80 | pmid=25762145}}</ref><ref name=Cambroraster2019>{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079|pmid=31362637|pmc=PMC6710600}}</ref>。 |
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Moysiuk & Caron 2019 による系統解析では、シンダーハンネスはフルディア科の中で基盤的な属とされ、本属、[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]に見られるような小さな頭部と前方に位置する眼はアノマロカリス類において[[共有原始形質|祖先的な特徴]]であることを示唆する<ref name="Cambroraster2019" />。シンダーハンネスはフルディア科の系統が頭部の巨大化と眼の後方化を進化する以前に分岐し、その祖先形質を維持し続けた属と考えられる<ref name="Cambroraster2019" />。 |
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2021年2月9日 (火) 17:38時点における版
シンダーハンネス | |||||||||||||||||||||||||||
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シンダーハンネスの化石の解釈図
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保全状況評価 | |||||||||||||||||||||||||||
絶滅(化石) | |||||||||||||||||||||||||||
地質時代 | |||||||||||||||||||||||||||
デボン紀前期 | |||||||||||||||||||||||||||
分類 | |||||||||||||||||||||||||||
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学名 | |||||||||||||||||||||||||||
Schinderhannes Kühl, Briggs & Rust, 2009 | |||||||||||||||||||||||||||
タイプ種 | |||||||||||||||||||||||||||
Schinderhannes bartelsi Kühl, Briggs & Rust, 2009 |
シンダーハンネス(Schinderhannes)は、古生代デボン紀に生息したアノマロカリス類(ラディオドンタ類)の1属。剣のような尾と1対の長い鰭を特徴とし、フンスリュック粘板岩層から発見される Schinderhannes bartelsi という1種のみによって知られる[1]。地質時代的に最も晩期なアノマロカリス類であり、アノマロカリス類はカンブリア紀を超えて生息したことを示唆する証拠として広く知られる。
学名「Schinderhannes」は、この地方に出没した無法者のシンダーハンネス(Schinderhannes)にちなんで名付けられた。種小名の「bartelsi」は、フンスリュック粘板岩の専門家である Christoph Bartels への献名[1]。
発見
唯一の知られる化石標本(ホロタイプ)PWL 1994/52-LS は、フンスリュック粘板岩層にあたるブンデンバッハ(Bundenbach)の Eschenbach-Bocksberg 採石場から発見された。化石標本はマインツ自然史博物館に収蔵されている[1]。
形態
シンダーハンネスは全長約10cm[1](尾を除いた体長は6.8cm[4])の小型アノマロカリス類である。他のアノマロカリス類と同様、頭部の腹面には円状に並んだ歯と一対の前部付属肢があるが、詳しい構造は不明確で、少なくとも前部付属肢は他のフルディア科の種類と同様、腹側には一連のブレード状の内突起が並んでいることが分かる[7][5]。頭部の左右には側方の甲皮らしき構造[5](原記述では前部付属肢の柄部と解釈された[1])と、1対の大きな複眼がある[1]。一般的なフルディア科の種類に比べて、頭部はさほど巨大化しておらず、眼の位置も前方に寄せている[5]。この特徴はむしろアノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類に近い[5]。
頭部と胴部の境目は太く、その腹面は左右に向けて張り出した1対の長い鰭がある[1]。腹側で保存された化石の胴部の両辺には体節構造が見られる[1][6]。胴部は12節からなり、最初の10節には短い櫛状の構造が並んでいる[1]。原記述において、これは腹側に付いた二叉型の鰭(ひれ)として復元された[1]が、この解釈はのちに否定的と評価され、むしろ筋肉や鰓など別の構造であった可能性が高い(後述参照)[6]。11番目の胴節には、1対の丸みを帯びた小さな鰭がある[1]。最終体節に付属肢はなく、肛門と剣状の尾が備えている[1]。
生態
棘のある前部付属肢や大きな眼は、シンダーハンネスは捕食者であったことを示唆する[1]。遊泳性とされ、頭部の直後にある長い鰭で推進力を得ており、尾端にある葉状の鰭を安定のために使っていたと思われる[1]。これらの鰭は、カンブリア紀のアノマロカリス類の水平状の鰭から派生していると考えられる[1]。
発見の意義
2009年に公表したシンダーハンネスの発見の最も重要な意義は、アノマロカリス類の生息期間をデボン紀まで大幅に拡張したことである。アノマロカリス類の化石は以前、それより1億年以前の前期~中期カンブリア紀の地層からのみ発見されていた。そのあとの2011年も、オルドビス紀の地層からアノマロカリス類の化石断片が発見されており[8]、その一部の化石は、2015年においてエーギロカシスと記載された[9]。アノマロカリス類は、従来の推測以上に多様で生息時期の長いグループであることが明らかになった。
シンダーハンネスの発見も、フンスリュック粘板岩のようなラーゲルシュテッテンの有用性を強調した。これらの例外的に保存の良い化石層のみによって鉱物化されない部分が保存され、観察できる可能性を示唆する[10]。
節足動物における系統的位置
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Kühl et al. 2009 に基づいたシンダーハンネスの系統的位置[1]。 |
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Moysiuk & Caron 2019 に基づいたシンダーハンネスの系統的位置[5]。 |
原記述である Kühl et al. 2009 において、シンダーハンネスの発見は節足動物の初期系統について、いくつかの情報を与えていたとされる。最も注目される点は、明瞭な体節構造(背板)とニ叉型らしき胴部付属肢、いわゆる真節足動物の共有原始形質をもつとされている。これによると、シンダーハンネスは他のアノマロカリス類より真節足動物に至る系統に近縁で、アノマロカリス類は真節足動物に対して側系統群となる。また、シンダーハンネスの二叉型の鰭の構造から、節足動物のニ叉型付属肢が、アノマロカリス類の鰭と「setal blade」(鰓と思われる櫛状構造)の融合を通して生じたということも示唆するように思われる[1]。
しかしその後、他のアノマロカリス類における新たな知見に併せて検討すると、Kühl et al. 2009 の前述の知見は疑わしく見受けられる[6]。シンダーハンネスの化石は明らかに形成過程で圧縮変形され、真節足動物らしき背板とされた両側の部分は、圧縮によりはみ出した、オパビニアのような柔軟な体節構造であった可能性が示される[6]。また、ニ叉型の鰭とされた部分も真節足動物のニ叉型付属肢との類似性が低く、むしろライララパクスの化石に見かけるような、単なる筋組織か setal blade の痕跡[11]であったかもしれない[6]。
こうしてシンダーハンネスの真節足動物らしき性質が疑問を呈する一方、他の特徴は真節足動物よりもアノマロカリス類的である。これによると、シンダーハンネスは真節足動物の姉妹群ではなく、単系統群のアノマロカリス類に含まれる可能性の方がが高い[6]。2014年以降の多くの系統解析も、シンダーハンネスはフルディア科に属するアノマロカリス類であることを支持する[2][11][3][4][5]。
Moysiuk & Caron 2019 による系統解析では、シンダーハンネスはフルディア科の中で基盤的な属とされ、本属、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科に見られるような小さな頭部と前方に位置する眼はアノマロカリス類において祖先的な特徴であることを示唆する[5]。シンダーハンネスはフルディア科の系統が頭部の巨大化と眼の後方化を進化する以前に分岐し、その祖先形質を維持し続けた属と考えられる[5]。
脚注
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Gabriele Kühl, Derek E. G. Briggs & Jes Rust (2009). “A great-appendage arthropod with a radial mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany”. Science 323 (5915): 771–773. Bibcode: 2009Sci...323..771K. doi:10.1126/science.1166586. PMID 19197061 .
- ^ a b Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014-03). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (英語). Nature 507 (7493): 496–499. doi:10.1038/nature13010. ISSN 0028-0836 .
- ^ a b Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522: 77–80. doi:10.1038/nature14256. PMID 25762145.
- ^ a b c Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1): 3774. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723 .
- ^ a b c d e f g h i j Moysiuk J.; Caron J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC PMC6710600. PMID 31362637 .
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