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2020年12月18日 (金) 22:26時点における版
ダイオウウミサソリ科 | ||||||||||||||||||||||||
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ウィーン自然史博物館に展示されるダイオウウミサソリ科の1種の復元模型
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地質時代 | ||||||||||||||||||||||||
シルル紀 - デボン紀 | ||||||||||||||||||||||||
分類 | ||||||||||||||||||||||||
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学名 | ||||||||||||||||||||||||
Pterygotidae Clarke & Ruedemann, 1912 | ||||||||||||||||||||||||
タイプ属 | ||||||||||||||||||||||||
プテリゴトゥス属 Pterygotus Agassiz, 1849 | ||||||||||||||||||||||||
シノニム | ||||||||||||||||||||||||
Størmer, 1974 | ||||||||||||||||||||||||
英名 | ||||||||||||||||||||||||
Pterygotid | ||||||||||||||||||||||||
属 | ||||||||||||||||||||||||
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ダイオウウミサソリ科[1](Pterygotidae)は、ウミサソリの分類群(科)の1つ。腕のように張り出した大きな鋏角を特徴とし[2][3]、古生代シルル紀とデボン紀の種類によって知られる[4]。体長1m前後の大型種が多く、既知最大級の節足動物として知られるものも含んでいる[2]。
形態
体の腹背に扁平で、外骨格は鱗状の表面をもつ[5]。他のウミサソリ類と同様、体は各1対の複眼と単眼のある背甲に覆われた前体と、12節の背板と1枚の尾節が見られる後体に分かれる。付属肢(関節肢)として前体には1対の鋏角と顎基のある5対の脚、後体には板状の下層板と蓋板がある(詳細はウミサソリ#形態を参照)。なお、本群は強大な鋏角や没個性的な第1-4脚など、少なからぬ独特な形質で他のウミサソリ類から容易く区別できる[5]。
背甲の両前端に配置される1対の複眼は楕円形で大きく、それぞれ規則的に並んだ[6][7]1,000から4,000個ほどの個眼によって構成される[6][8]。
通常のウミサソリ類で背甲の下に隠れるほど小さな鋏角とは異なり、本群の鋏角は異様に発達し、柄部(基部1節[9])と鋏(先端2節、不動指と可動指)の部分は腕のように長く伸びていた[2][3]。鋏角が不明の Ciurcopterus を除き、不動指と可動指の内側は知る限り歯が並んでおり、その形態は属や種によって異なる[3][10][8]。この鋏角の柄部に関して Kjellesvig-Waering 1964 で2節があると解釈された[11]が、その文献に「基部の1節」と解釈される部分は、おそらく単に前体から引っ張り出し内部組織(筋肉の接続部)である[9][12]。更に古い文献では、柄部が破損した化石に基づいて、この柄部がたくさんの節があるような誤って復元されたこともある[11][9]。
第1-4脚は没個性的な歩脚状で、細長く、特に顕著な突起物はない[13][2][3]。一部の種は第1脚(触肢)が明らかに短い[3]。第5脚は他のウミサソリ亜目(Eurypterina)の種類と同様、パドル状の遊泳脚に発達している[13][14]。
他のウミサソリ類の分節した生殖肢とは異なり、本群の生殖肢は途中に分節がない[2][3]。尾節は幅広いへら状に特化し、背側中央に隆起線が走る[5][2]。その先端は属によって内側に凹む(Erettopterus)もしくは棘状に尖る(それ以外)[3]。尾節直前の最終体節も、それにあわせてへら状に特化した場合が多い[5]。
体長1m以上に及ぶ大型種は多く、小さくも十数から数十cm程度にある。既知最大の記録は史上最大の節足動物を含んだジェケロプテルスで、40cm位の鋏角の断片化石から換算し、その持ち主の体長はおよそ2.5m(伸ばした鋏角まで加算すると全長3m以上)であった推測される[2]。
生態
パドル状の遊泳脚や強大な鋏角をもつことにより、ダイオウウミサソリ科のウミサソリ類は、全般的に遊泳性で獰猛な捕食者であったと考えられる[2][15]。
遊泳
他のウミサソリ亜目のウミサソリ類と同様、ダイオウウミサソリ科のパドル状に特化した第5脚は、水中を推進するのに用いられた遊泳脚と考えられる[5]。しかし、本群は遊泳脚の他に、尾節が遊泳行動に関与するようなへら状に特化し、その機能が議論の的となっている[11][5]。
Kjellesvig-Waering 1964 では、本群は尾節をクジラの尾鰭のように推進器として用いて、それを動かすように後体を上下にうねりながら推進すると考えられた[11]。しかし、本群を含めてウミサソリ類全般の後体は、体節間の高い上下可動域に必要である厚みや幅広い節間膜を欠くに加えて、強力な筋肉の存在を示唆する内突起も見当たらず、前述のような動作は考えにくく、尾節が推進器であった可能性も低い[5]。また、本群は既に推進器とされる遊泳脚があり、尾節で推進することは必ずしも必要ではない[5]。
Plotnick & Baumiller 1988 では、本群の尾節の復元模型に対する生物力学的分析が行われる。その尾節は中央の隆起線をもつことにより、推進力を生じる鰭として不向きで、むしろ舵のようにステアリングの機能に向いていることが示唆される[5]。本群はこのような尾節を利して、機敏に水中を泳げ、急速の方向回転をもできたと考えられる[5]。
分布
ウミサソリ類の中で、ダイオウウミサソリ科は最も広い分布域をもつ科であり、また唯一に広域分布する科でもある[16][3]。化石は主に北アメリカ大陸とヨーロッパから多く発見され、南アメリカ大陸・アフリカ大陸・オーストラリアからも本科の発見例がいくつか報告されている[4]。
分類
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ダイオウウミサソリ科の系統的位置と内部系統関係[3] (青枠:ミラーウミサソリ科) |
ウミサソリ類の中で、ダイオウウミサソリ科はミラーウミサソリ科[1](Hughmilleriidae)やスリモニア科(Slimonidae)と共にプテリゴトゥス上科(Pterygotioidea)に分類され[4]、複眼が背甲の両前端に配置されることを共有派生形質とする[3]。その中で本科と同様にへら状の尾節をもつスリモニア科は、比較的に本科に近縁と考えられる[2][3]。ダイオウウミサソリ科の単系統性は広く認められ、これは強大な鋏角・ほぼ棘のない第1-4脚・分節のない生殖肢など独特な共有派生形質に支持される[3]。
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Ciurcopterusの復原図(鋏角は推測的)
ダイオウウミサソリ科は種数が最も多く記載されたウミサソリ類の科の1つであり[3]、2020年現在では46種が6属に分類される[4]。なお、その中で多くは限れた化石標本のみによって知られ、系統解析に選ばれるほどよく知られるのは10種以下である[2][3]。本科の中で基盤的とされるCiurcopterus属は、第1-4脚がスリモニア科を思わせる鋸歯をもち、これはダイオウウミサソリ科とスリモニア科の祖先形質と考えられる[3]。一方で、ジェケロプテルス属(Jaekelopterus)とアクチラムス属(Acutiramus)は各不動指に特化した1本の歯をもつことで最も派生的な位置にあるとされる[2][3]。それぞれの属は、主に鋏角と尾節の形態に基づいて区別される[3]。
ジェケロプテルス属、アクチラムス属とErettopterus属は伝統的にプテリゴトゥス属に分類された種を含め[4]、特にジェケロプテルス属はかつて基盤的とされ、独自にイェーケルウミサソリ科(Jaekelopteridae)に分類される経緯すらあった[2]。ただし後者の解釈と分類体系は、ジェケロプテルス属の生殖肢が3節に分かれるという誤解釈に基づいた判断である[17][18][3]。後にその生殖肢は再検証によってダイオウウミサソリ科と同様に分節を欠くと判明し、本科に分類されるようになった[19][2]。
- ダイオウウミサソリ科[1] Pterygotidae(シルル紀 - デボン紀)(=イェーケルウミサソリ科[1] Jaekelopteridae)
- アクチラムス属 Acutiramus(7種、シルル紀 - デボン紀)
- (属)Ciurcopterus(2種、シルル紀)
- (属)Erettopterus(16種、シルル紀 - デボン紀)(=Truncatiramus)
- ジェケロプテルス属 Jaekelopterus(2種、デボン紀)
- (属)Necrogammarus(1種、シルル紀)
- プテリゴトゥス属 Pterygotus(18種、シルル紀 - デボン紀)(=Curviramus)
脚注
- ^ a b c d 節足動物の多様性と系統. 石川 良輔 (著, 編集), 馬渡 峻輔 (監修), 岩槻 邦男 (監修). 東京: 裳華房. (2008). ISBN 978-4-7853-5829-7. OCLC 676535371
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- ^ Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2006-12-01). “On the Emsian (Lower Devonian) arthropods of the Rhenish Slate Mountains: 5. Rare and poorly known eurypterids from Willwerath, Germany” (英語). Paläontologische Zeitschrift 80 (4): 325–343. doi:10.1007/BF02990208 .