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[[ファイル:NSRW Root-Tip.png|thumb|若い根毛と[[根冠]]]]
[[ファイル:Mycorhizae fungus (10333483254).jpg|thumb|300px|'''1'''. 多数の根毛が密生している根: 根毛は根の先端からやや離れた部分から生じている。]]
'''根毛'''(Root hair)は、[[維管束植物]]の[[仮根]]であり、[[根]]の[[表皮細胞]]が毛のように管状に外側に伸びたものである。1つの細胞が横方向に伸びたものであり滅多に分岐しないため、裸眼では見えない。根毛は、根の成熟した領域にのみ見られる。根毛が発達する直前に、[[ホスホリラーゼ]]活性が上昇する点がある。
'''根毛''' (こんもう、[[英語|英]]: root hair) は、[[維管束植物]]の[[根]]の[[表皮]]細胞が毛状に突出した構造である。直径は10[[マイクロメートル]] (µm) = 0.01[[ミリメートル]] (mm) ほどであり、長さは多様。根端からやや離れた領域 (成熟帯) から生じる。根毛はふつう数日から数週間程度で消失するが、先端側からは新たな根毛が形成されるためふつう一定量の根毛が維持されている。根毛は根の表面積を広げ、効率的な水と[[無機塩|無機栄養分]]の吸収に寄与し、また土壌粒子と密着して植物体を固定する。
{{-}}
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==形態==
根毛は[[根]]の[[表皮]]にある細胞の一部が円筒状に細長く伸長した構造であり（下図2）、先端はドーム状、ときに屈曲するが、分岐することはほとんどない<ref name="生物学辞典5根毛">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=根毛|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=506}}</ref><ref name="Ne1998根毛">{{cite book|author=森田茂紀|year=1998|chapter=根毛|editor=根の事典編集委員会 (編)|title=根の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254420210|pages=7–8}}</ref>。長さは多様であり、数十 µm 程度のものから 1 mm 以上になるものまであるが、直径は比較的一様で数µmから十数µmほどである<ref name="生物学辞典5根毛" /><ref name="Shimizu2001根">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=根|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|pages=233–236}}</ref>。基本的に根毛内の基部側は大きな[[液胞]]で占められており、[[細胞核|核]]は先端近く ([[シロイヌナズナ]]では先端から約 75 µm) に位置し、先端部には小胞など先端成長を行う構造が存在する<ref name="生物学辞典5根毛" /><ref name="Grierson2014" />。根毛の[[細胞壁]]はふつう薄いが、[[リグニン]]や[[スベリン]]が沈着して厚化していることもある<ref name="生物学辞典5根毛" />。

{{multiple image
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| image1 = Poil racinaire.png
| caption1 = '''2a'''. 多数の根毛が生じている根
| image2 = Monocot Root Epidermal Root Hair in Lilium (36045152715).jpg
| caption2 = '''2b'''. ユリの根の横断面: 表皮細胞が伸長して根毛になっている。
}}

根毛は一般に短命であり、ふつう数日から数週間程度で消失する。ただし一部の種では、長期間維持される根毛をもつことがある。このような根毛は'''宿存根毛''' (persistent root hair, permanent root hair) とよばれ、数年間残存するものもある<ref name="Shimizu2001根" />。宿存根毛の有無は、分類形質とされることがある<ref name="清水1994">{{Cite journal|author=清水建美|year=1994|title=日本産草本植物の分類と地下器官の形態 (6): 数属における種間の比較, その 3|journal=金沢大学理学部付属植物園年報|volume=17|issue=|pages=1-12|crid=1050001335989555072}}</ref>。

==発生==
[[ファイル:Nadine-o-831.jpg|thumb|150px|'''3'''. 根の先端部縦断面模式図: 1 = [[根冠]]、2 = 分裂帯 ([[根端分裂組織]]を含む)、3 = 伸長帯、4 = 成熟帯 (多数の'''根毛'''が生じている)、5 = 側根の原基]]
根毛は根端 (最も若い部分) や根の古い部分に生じることはなく、根端からやや離れた、細胞伸長が終わって細胞が分化・成熟しはじめる部分（成熟帯）から生じる<ref name="テイツ2017発生" />（図3）。根毛は表皮の細胞の一部が伸長して形成されるが、根毛になる表皮細胞の分化程度やその配置には以下のような多様性がある（I型、II型、III型）。根毛になる能力をもつ細胞が分化している場合、このような細胞は'''根毛形成細胞''' ('''根毛細胞'''<ref name="テイツ2017発生" /> trichoblast) とよばれる<ref name="生物学辞典5根毛" /><ref name="Shimizu2001根" />。これに対して、根毛を形成しない細胞は根毛非形成細胞 (非根毛細胞<ref name="テイツ2017発生" /> atrichoblast) とよばれる<ref name="生物学辞典5根毛" />。

* I型<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="冨永2017">{{Cite web|author=冨永るみ|date=2017-04-20|url=https://katosei.jsbba.or.jp/view_html.php?aid=787|title=植物の根毛を作る遺伝子の働き根毛・非根毛型を決めるしくみの遺伝的解析|website=|publisher=公益社団法人日本農芸化学会|accessdate=2022-11-20}}</ref> … 根のすべての表皮細胞が根毛になる能力をもつ。最も普遍的であり、多くの植物にみられる。
* II型<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="冨永2017" /> … 不等分裂によって、小型の根毛形成細胞と大型の根毛非形成細胞が形成される。このため、根毛形成細胞と根毛非形成細胞が縦横交互に市松模様に配置する。[[小葉植物]]や[[トクサ属]]、[[スイレン科]]、一部の[[単子葉植物]]などにみられる。
* III型<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="冨永2017" /> … 根毛形成細胞と根毛非形成細胞がそれぞれ縦列している。表皮の内側には皮層細胞があるが、根毛形成細胞は2個の皮層細胞に接しており、根毛非形成細胞は1個の皮層細胞のみと接している。モデル植物である[[シロイヌナズナ]]など[[アブラナ科]]にみられる。

[[シロイヌナズナ]]（上記III型）では、[[転写因子]]の相互作用によって根毛形成細胞の分化が制御されている<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="冨永2017" />。4種類の転写因子であるWER (WEREWOLF)、TTG1 (TRANSPARENT TESTA GLABRA1)、GL3 (GLABRA3)、EGL3 (ENHANCER OF GLABRA3) が複合体を形成し、根毛非形成細胞においてGL2の遺伝子発現を促進する。GL2は根毛形成遺伝子群の発現を制御し、根毛の形成を抑制する。一方で根毛形成細胞では、CPC (CAPRICE) が複合体中のWERと置き換わり、GL2は発現しなくなるため、根毛が形成される。また植物ホルモンである[[オーキシン]]や[[エチレン]]も、根毛形成細胞の分化を促進する<ref name="Grierson2014" />。

[[シロイヌナズナ]]では、根毛形成細胞の根端側の端付近から根毛が形成される<ref name="テイツ2017発生" />。根毛が生じる部分にROP (RhoタイプGTPase) が蓄積し、これが[[グアニンヌクレオチド交換因子]] (GEF) によって活性化されて[[NADPHオキシダーゼ]]を活性化、これによって[[活性酸素種]]が生成され、これが[[カルシウム]]イオンの流入を促進して根毛の伸長を促進すると考えられている<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="テイツ2017成長">{{cite book|author=L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編)|year=2017|chapter=花粉管は先端成長によって伸長する|editor=|title=植物生理学・発生学 原著第6版|publisher=講談社|isbn=978-4061538962|pages=634–636}}</ref><ref name="武田2009">{{Cite journal|author=武田征士|year=2009|title=根毛細胞の極性成長の仕組み 細胞はいかに方向性をもって成長するのか|journal=化学と生物|volume=47|issue=6|pages=374-376|doi=10.1271/kagakutoseibutsu.47.374}}</ref>。根毛形成部の[[細胞壁]]の[[水素イオン指数|pH]]が4–4.5に低下し、細胞壁[[酵素]]の[[エクスパンシン]]が活性化、細胞壁がゆるみ、バルジとよばれる膨らみが形成される<ref name="Grierson2014" />。バルジの部分には[[アクチン]]繊維が蓄積し、多数の小胞が送り込まれる<ref name="Grierson2014" />。小胞には細胞壁成分が含まれており、これが[[エクソサイトーシス]]することで先端部に膜と細胞壁成分が供給されて根毛が伸長（先端成長）する<ref name="Grierson2014" />。また先端部における低pHと高[[カルシウム]]イオン濃度が、根毛の極性維持と先端成長に関連していると考えられている<ref name="Grierson2014" /><ref name="テイツ2017成長" />。根毛の成長速度は秒速10–40[[ナノメートル]]に達する<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="テイツ2017成長" /><ref name="Grierson2014" />。

根毛形成に見られるCPCを用いた制御系は、[[茎]]や[[葉]]の[[表皮]]に形成される突起毛や腺毛などにも見られ、根毛も含めてこれらの構造は[[毛状突起]]（トライコーム）と総称される<ref name="冨永2017" /><ref name="生物学辞典5毛状突起">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=毛状突起|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1392}}</ref>。

根毛は[[維管束植物]]の[[胞子体]]（[[染色体]]を2セットもつ体）の[[根]]にできる構造であるが、コケ植物の[[配偶体]]（染色体を1セットもつ体）にできる構造である[[仮根]]と類似した遺伝子系によって制御されていることが知られている<ref name="長谷部2020仮根">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=仮根|editor=|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|page=38}}</ref>。


==機能==
==機能==
[[ファイル:Carduus nutans kz04.jpg|thumb|right|250px|'''4'''. [[ジャコウアザミ]] ([[キク科]]) の芽生え: 根に根毛が密生している。]]
根毛の機能は、土壌中に含まれる水や栄養分を集め、この溶液を根を通して植物の各部に行き渡らせることである。根毛の細胞は[[光合成]]を行わないため、[[葉緑体]]は持たない。
根毛は非常に細く大量に生じているため、根に大きな表面積を提供している（図4）。ふつう根毛は、根の表面積の 70–90% を占めている<ref name="キャンベル35">{{cite book|author=池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹 & 道上達男 (監訳)|year=2018|chapter=35 維管束植物の構造、生長、発生|editor=|title=キャンベル生物学 原書11版|publisher=丸善出版|isbn=978-4621302767|pages=869–897}}</ref>。発芽後4ヶ月目の[[ライムギ]] ([[イネ科]]) の個体では、根毛の数は140億本、これをつなぐと長さ1万[[キロメートル]]に達するとされる<ref name="キャンベル35" />。


一般的に、根毛の主な機能は表面積の拡大により、土壌から水や[[無機塩|無機栄養分]]を効率的に吸収することにあるとされる<ref name="テイツ2017発生">{{cite book|author=L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編)|year=2017|chapter=根の成長と分化|editor=|title=植物生理学・発生学 原著第6版|publisher=講談社|isbn=978-4061538962|pages=544–549}}</ref><ref name="キャンベル35" />。<!--また無機栄養分を吸収しやすいイオンの形にするため、酸（[[リンゴ酸]]由来のH+）を分泌している。要出典・根毛限定なのか？-->無機栄養分が過剰に存在する条件では、根毛の形成が著しく抑制される<ref name="理科研">{{Cite web|author=|date=2022-06-18|url=https://www.riken.jp/press/2022/20220618_1/index.html|title=栄養が豊富過ぎると根毛は伸びなくなる|website=|publisher=理化学研究所|accessdate=2022-11-20}}</ref>。
⚫
==形成==
ただし根はふつう[[菌根菌]]と共生しており、植物の成長に必要な窒素の80%、リンの100%を菌根菌が供給していることもある<ref name="Hoysted2018">{{Cite journal|author=Hoysted, G. A., Kowal, J., Jacob, A., Rimington, W. R., Duckett, J. G., Pressel, S., ... & Bidartondo, M. I.|year=2018|title=A mycorrhizal revolution|journal=Current Opinion in Plant Biology|volume=44|issue=|pages=1-6|doi=10.1016/j.pbi.2017.12.004}}</ref>。
根毛細胞は、根の先端で伸びる。直径は、15-17μmで、長さは80-1,500μmである<ref>Dittmar, cited in Esau, 1965</ref>。成熟領域でのみ見られ、伸長領域では見られない。


[[カヤツリグサ科]]や[[イグサ科]]の一部に見られるダウシフォーム根（dauciform root）や[[サンアソウ科]]に見られるキャピラロイド根では根毛が特に発達して房状になっており、[[リン]]吸収に特に適応したものであると考えられている<ref name="丸山2017">{{Cite journal|author=丸山隼人・和崎淳|year=2017|title=低リン条件で房状の根を形成する植物の機能と分布 -低リンストレスに対する植物の適応機構-|journal=化学と生物|volume=55|issue=3|pages=189-195|doi=10.1271/kagakutoseibutsu.55.189}}</ref>。
==重要性==
根毛は、植物が水や栄養分を吸収するための重要な表面を形成する。また、[[マメ科]]植物では、[[根粒]]の形成に関与している。


根毛によって吸収された水 (無機養分を含む) は、[[原形質]] ([[シンプラスト]]経路) または細胞壁など原形質外 ([[アポプラスト]]経路) を通して中心柱へ輸送される<ref name="キャンベル36">{{cite book|author=池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹 & 道上達男 (監訳)|year=2018|chapter=36 維管束植物の栄養吸収と輸送|editor=|title=キャンベル生物学 原書11版|publisher=丸善出版|isbn=978-4621302767|pages=899–920}}</ref>。中心柱は[[カスパリー線]]をもつ内皮によって囲まれているため、中心柱に入る物質は必ず内皮細胞の原形質を通り、その際に選択・調整される<ref name="キャンベル36" />。
根毛は大きな表面積を持ち、[[浸透]]を用いて効率的に水や栄養分を吸収する。また、栄養分を吸収しやすいイオンの形にするために、酸（[[リンゴ酸]]由来のH+）を分泌している。


また根毛は、根を土壌粒子に密着させて固定する役割も担っている<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="Hara1994根の構造">{{cite book|author=原襄|year=1994|chapter=根の構造|editor=|title=植物形態学|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254170863|pages=47–55}}</ref>。
== 寿命 ==
根毛の寿命は、宿存根毛と呼ばれる特に寿命の長いものを除いては、数日から数週間である。前の細胞が死ぬと同時に新しい細胞が根の先端から形成される。このようにして、根毛は同じ場所を覆い続ける。新しい根毛細胞が成長すると、近い場所の他の細胞が成長しないようにするために、毒を分泌する。このようにして、根毛は等しく効率的に分布する。


[[マメ科]]植物は、[[窒素固定]]を行う[[細菌]]と共生して[[根粒]]を形成する。根粒形成においては、[[根粒菌]]が侵入する通路である感染糸 (infection thread) が根毛内に形成される<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="テイツ2017根粒">{{cite book|author=L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編)|year=2017|chapter=根粒形成には植物ホルモンが関係する|editor=|title=植物生理学・発生学 原著第6版|publisher=講談社|isbn=978-4061538962|pages=363–364}}</ref>。
植物を植え替えると、根毛はかなり抜けてしまい、そのため植物は一時的に元気がなくなる。


このように根毛はさまざまな機能をもつが、生存に不可欠な構造ではない。そのため不完全な根毛をもつものやこれを欠失するものなどの突然変異体も生存可能であり、これを用いた研究が広く行われている<ref name="Grierson2014">{{Cite web|author=Grierson, D, Nielsen, E., Ketelaarc, T. & Schiefelbein, J.|date=2014-06-01|url=https://doi.org/10.1199/tab.0172|title=Root Hairs|website=The Arabidopsis Book|publisher=|accessdate=2022-11-23}}</ref>。
==関連項目==
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*[[菌根]]
*[[トリコーム]]


== 根毛を欠く植物 ==
⚫
==出典==
[[ファイル:Lemna minor Subaquatic view Lamiot 04.JPG|thumb|250px|'''5'''. [[コウキクサ]] ([[サトイモ科]]) の水中根は根毛を欠く。]]
[[水生植物]]や[[寄生植物]]、[[菌根菌]]に大きく依存している植物 ([[菌従属栄養植物]]など) ではしばしば根が退化的であり、根毛を欠く種もいる。例えば水生植物である[[ウキクサ属]] ([[サトイモ科]]) や[[ヒシ属]] ([[ヒシ科]]) などは根毛をもたない<ref name="Shimizu2001根" />（図5）。また通常の植物でも、水耕栽培すると根毛の発達が悪かったり、根毛が生じないこともある<ref name="Ne1998根毛" />。[[寄生植物]]である[[ヤドリギ属]] ([[ビャクダン科]]) や[[ネナシカズラ属]] ([[ヒルガオ科]])、[[菌根菌]]に大きく依存している[[ハナヤスリ類]] ([[マツバラン綱]]) や[[イチヤクソウ属]] ([[ツツジ科]]) なども根毛を欠く<ref name="Shimizu2001根" /><ref name="Gifford2002ハナヤスリ">{{cite book|author=アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳)|year=2002|chapter=ハナワラビ属|editor=|title=維管束植物の形態と進化|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829921609|pages=227–233}}</ref>。
{{-}}
==ギャラリー==
<gallery style="font-size:80%;">
File:Sla-kiemend.jpg|[[レタス]] ([[キク科]]) の芽生え: 根に根毛が密生している。
File:Carduus nutans kz06.jpg|[[ジャコウアザミ]] (キク科) の芽生え
File:ZeaRoot40x1.jpg|[[トウモロコシ]] ([[イネ科]]) の根の横断面: 周縁に多数の根毛が見える。
File:NSRW Root-Tip.png|根毛が生えた根
</gallery>

==脚注==
{{脚注ヘルプ}}
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===出典===
{{reflist}}
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==関連文献==
==関連項目==
*[[毛状突起]]（トライコーム）
*Esau, K. 1965. ''Plant Anatomy'', 2nd Edition. John Wiley & Sons. 767 pp.
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*[[菌根]]

==外部リンク==
{{Commonscat|Root hairs}}
*{{Cite Kotobank|word=根毛|author=|accessdate=2022-11-20}}
*{{Cite web|author=|date=|url=https://www2.nhk.or.jp/school/movie/clip.cgi?das_id=D0005301411_00000|title=根のつくりとはたらき|website=NHK for School|publisher=|accessdate=2021-11-20}}
*{{Cite web|author=冨永るみ|date=2017-04-20|url=https://katosei.jsbba.or.jp/view_html.php?aid=787|title=植物の根毛を作る遺伝子の働き根毛・非根毛型を決めるしくみの遺伝的解析|website=|publisher=公益社団法人日本農芸化学会|accessdate=2022-11-20}}
*{{Cite web|author=|date=2022-06-18|url=https://www.riken.jp/press/2022/20220618_1/index.html|title=栄養が豊富過ぎると根毛は伸びなくなる|website=|publisher=理化学研究所|accessdate=2022-11-20}}
*{{Cite web|author=Grierson, D, Nielsen, E., Ketelaarc, T, & Schiefelbein, J.|date=2014-06-01|url=https://doi.org/10.1199/tab.0172|title=Root Hairs|website=The Arabidopsis Book|publisher=|accessdate=2022-11-23}}


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[[Category:植物解剖学]]
[[Category:植物解剖学]]

2022年12月2日 (金) 19:04時点における版

1. 多数の根毛が密生している根: 根毛は根の先端からやや離れた部分から生じている。

根毛 (こんもう、英: root hair) は、維管束植物の根の表皮細胞が毛状に突出した構造である。直径は10マイクロメートル (µm) = 0.01ミリメートル (mm) ほどであり、長さは多様。根端からやや離れた領域 (成熟帯) から生じる。根毛はふつう数日から数週間程度で消失するが、先端側からは新たな根毛が形成されるためふつう一定量の根毛が維持されている。根毛は根の表面積を広げ、効率的な水と無機栄養分の吸収に寄与し、また土壌粒子と密着して植物体を固定する。

形態

根毛は根の表皮にある細胞の一部が円筒状に細長く伸長した構造であり（下図2）、先端はドーム状、ときに屈曲するが、分岐することはほとんどない[1][2]。長さは多様であり、数十 µm 程度のものから 1 mm 以上になるものまであるが、直径は比較的一様で数µmから十数µmほどである[1][3]。基本的に根毛内の基部側は大きな液胞で占められており、核は先端近く (シロイヌナズナでは先端から約 75 µm) に位置し、先端部には小胞など先端成長を行う構造が存在する[1][4]。根毛の細胞壁はふつう薄いが、リグニンやスベリンが沈着して厚化していることもある[1]。

2a. 多数の根毛が生じている根
2b. ユリの根の横断面: 表皮細胞が伸長して根毛になっている。

根毛は一般に短命であり、ふつう数日から数週間程度で消失する。ただし一部の種では、長期間維持される根毛をもつことがある。このような根毛は宿存根毛 (persistent root hair, permanent root hair) とよばれ、数年間残存するものもある[3]。宿存根毛の有無は、分類形質とされることがある[5]。

発生

3. 根の先端部縦断面模式図: 1 = 根冠、2 = 分裂帯 (根端分裂組織を含む)、3 = 伸長帯、4 = 成熟帯 (多数の根毛が生じている)、5 = 側根の原基

根毛は根端 (最も若い部分) や根の古い部分に生じることはなく、根端からやや離れた、細胞伸長が終わって細胞が分化・成熟しはじめる部分（成熟帯）から生じる[6]（図3）。根毛は表皮の細胞の一部が伸長して形成されるが、根毛になる表皮細胞の分化程度やその配置には以下のような多様性がある（I型、II型、III型）。根毛になる能力をもつ細胞が分化している場合、このような細胞は根毛形成細胞 (根毛細胞[6] trichoblast) とよばれる[1][3]。これに対して、根毛を形成しない細胞は根毛非形成細胞 (非根毛細胞[6] atrichoblast) とよばれる[1]。

  • I型[6][7] … 根のすべての表皮細胞が根毛になる能力をもつ。最も普遍的であり、多くの植物にみられる。
  • II型[6][7] … 不等分裂によって、小型の根毛形成細胞と大型の根毛非形成細胞が形成される。このため、根毛形成細胞と根毛非形成細胞が縦横交互に市松模様に配置する。小葉植物やトクサ属、スイレン科、一部の単子葉植物などにみられる。
  • III型[6][7] … 根毛形成細胞と根毛非形成細胞がそれぞれ縦列している。表皮の内側には皮層細胞があるが、根毛形成細胞は2個の皮層細胞に接しており、根毛非形成細胞は1個の皮層細胞のみと接している。モデル植物であるシロイヌナズナなどアブラナ科にみられる。

シロイヌナズナ（上記III型）では、転写因子の相互作用によって根毛形成細胞の分化が制御されている[6][7]。4種類の転写因子であるWER (WEREWOLF)、TTG1 (TRANSPARENT TESTA GLABRA1)、GL3 (GLABRA3)、EGL3 (ENHANCER OF GLABRA3) が複合体を形成し、根毛非形成細胞においてGL2の遺伝子発現を促進する。GL2は根毛形成遺伝子群の発現を制御し、根毛の形成を抑制する。一方で根毛形成細胞では、CPC (CAPRICE) が複合体中のWERと置き換わり、GL2は発現しなくなるため、根毛が形成される。また植物ホルモンであるオーキシンやエチレンも、根毛形成細胞の分化を促進する[4]。

シロイヌナズナでは、根毛形成細胞の根端側の端付近から根毛が形成される[6]。根毛が生じる部分にROP (RhoタイプGTPase) が蓄積し、これがグアニンヌクレオチド交換因子 (GEF) によって活性化されてNADPHオキシダーゼを活性化、これによって活性酸素種が生成され、これがカルシウムイオンの流入を促進して根毛の伸長を促進すると考えられている[6][8][9]。根毛形成部の細胞壁のpHが4–4.5に低下し、細胞壁酵素のエクスパンシンが活性化、細胞壁がゆるみ、バルジとよばれる膨らみが形成される[4]。バルジの部分にはアクチン繊維が蓄積し、多数の小胞が送り込まれる[4]。小胞には細胞壁成分が含まれており、これがエクソサイトーシスすることで先端部に膜と細胞壁成分が供給されて根毛が伸長（先端成長）する[4]。また先端部における低pHと高カルシウムイオン濃度が、根毛の極性維持と先端成長に関連していると考えられている[4][8]。根毛の成長速度は秒速10–40ナノメートルに達する[6][8][4]。

根毛形成に見られるCPCを用いた制御系は、茎や葉の表皮に形成される突起毛や腺毛などにも見られ、根毛も含めてこれらの構造は毛状突起（トライコーム）と総称される[7][10]。

根毛は維管束植物の胞子体（染色体を2セットもつ体）の根にできる構造であるが、コケ植物の配偶体（染色体を1セットもつ体）にできる構造である仮根と類似した遺伝子系によって制御されていることが知られている[11]。

機能

4. ジャコウアザミ (キク科) の芽生え: 根に根毛が密生している。

根毛は非常に細く大量に生じているため、根に大きな表面積を提供している（図4）。ふつう根毛は、根の表面積の 70–90% を占めている[12]。発芽後4ヶ月目のライムギ (イネ科) の個体では、根毛の数は140億本、これをつなぐと長さ1万キロメートルに達するとされる[12]。

一般的に、根毛の主な機能は表面積の拡大により、土壌から水や無機栄養分を効率的に吸収することにあるとされる[6][12]。無機栄養分が過剰に存在する条件では、根毛の形成が著しく抑制される[13]。 ただし根はふつう菌根菌と共生しており、植物の成長に必要な窒素の80%、リンの100%を菌根菌が供給していることもある[14]。

カヤツリグサ科やイグサ科の一部に見られるダウシフォーム根（dauciform root）やサンアソウ科に見られるキャピラロイド根では根毛が特に発達して房状になっており、リン吸収に特に適応したものであると考えられている[15]。

根毛によって吸収された水 (無機養分を含む) は、原形質 (シンプラスト経路) または細胞壁など原形質外 (アポプラスト経路) を通して中心柱へ輸送される[16]。中心柱はカスパリー線をもつ内皮によって囲まれているため、中心柱に入る物質は必ず内皮細胞の原形質を通り、その際に選択・調整される[16]。

また根毛は、根を土壌粒子に密着させて固定する役割も担っている[6][17]。

マメ科植物は、窒素固定を行う細菌と共生して根粒を形成する。根粒形成においては、根粒菌が侵入する通路である感染糸 (infection thread) が根毛内に形成される[6][18]。

このように根毛はさまざまな機能をもつが、生存に不可欠な構造ではない。そのため不完全な根毛をもつものやこれを欠失するものなどの突然変異体も生存可能であり、これを用いた研究が広く行われている[4]。

根毛を欠く植物

5. コウキクサ (サトイモ科) の水中根は根毛を欠く。

水生植物や寄生植物、菌根菌に大きく依存している植物 (菌従属栄養植物など) ではしばしば根が退化的であり、根毛を欠く種もいる。例えば水生植物であるウキクサ属 (サトイモ科) やヒシ属 (ヒシ科) などは根毛をもたない[3]（図5）。また通常の植物でも、水耕栽培すると根毛の発達が悪かったり、根毛が生じないこともある[2]。寄生植物であるヤドリギ属 (ビャクダン科) やネナシカズラ属 (ヒルガオ科)、菌根菌に大きく依存しているハナヤスリ類 (マツバラン綱) やイチヤクソウ属 (ツツジ科) なども根毛を欠く[3][19]。

ギャラリー

脚注

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出典

  1. ^ a b c d e f 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “根毛”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 506. ISBN 978-4000803144 
  2. ^ a b 森田茂紀 (1998). “根毛”. In 根の事典編集委員会 (編). 根の事典. 朝倉書店. pp. 7–8. ISBN 978-4254420210 
  3. ^ a b c d e 清水建美 (2001). “根”. 図説 植物用語事典. 八坂書房. pp. 233–236. ISBN 978-4896944792 
  4. ^ a b c d e f g h Grierson, D, Nielsen, E., Ketelaarc, T. & Schiefelbein, J. (2014年6月1日). “Root Hairs”. The Arabidopsis Book. 2022年11月23日閲覧。
  5. ^ 清水建美 (1994). “日本産草本植物の分類と地下器官の形態 (6): 数属における種間の比較, その 3”. 金沢大学理学部付属植物園年報 17: 1-12. 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編) (2017). “根の成長と分化”. 植物生理学・発生学 原著第6版. 講談社. pp. 544–549. ISBN 978-4061538962 
  7. ^ a b c d e 冨永るみ (2017年4月20日). “植物の根毛を作る遺伝子の働き根毛・非根毛型を決めるしくみの遺伝的解析”. 公益社団法人日本農芸化学会. 2022年11月20日閲覧。
  8. ^ a b c L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編) (2017). “花粉管は先端成長によって伸長する”. 植物生理学・発生学 原著第6版. 講談社. pp. 634–636. ISBN 978-4061538962 
  9. ^ 武田征士 (2009). “根毛細胞の極性成長の仕組み 細胞はいかに方向性をもって成長するのか”. 化学と生物 47 (6): 374-376. doi:10.1271/kagakutoseibutsu.47.374. 
  10. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “毛状突起”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 1392. ISBN 978-4000803144 
  11. ^ 長谷部光泰 (2020). “仮根”. 陸上植物の形態と進化. 裳華房. p. 38. ISBN 978-4785358716 
  12. ^ a b c 池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹 & 道上達男 (監訳) (2018). “35 維管束植物の構造、生長、発生”. キャンベル生物学 原書11版. 丸善出版. pp. 869–897. ISBN 978-4621302767 
  13. ^ “栄養が豊富過ぎると根毛は伸びなくなる”. 理化学研究所 (2022年6月18日). 2022年11月20日閲覧。
  14. ^ Hoysted, G. A., Kowal, J., Jacob, A., Rimington, W. R., Duckett, J. G., Pressel, S., ... & Bidartondo, M. I. (2018). “A mycorrhizal revolution”. Current Opinion in Plant Biology 44: 1-6. doi:10.1016/j.pbi.2017.12.004. 
  15. ^ 丸山隼人・和崎淳 (2017). “低リン条件で房状の根を形成する植物の機能と分布 -低リンストレスに対する植物の適応機構-”. 化学と生物 55 (3): 189-195. doi:10.1271/kagakutoseibutsu.55.189. 
  16. ^ a b 池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹 & 道上達男 (監訳) (2018). “36 維管束植物の栄養吸収と輸送”. キャンベル生物学 原書11版. 丸善出版. pp. 899–920. ISBN 978-4621302767 
  17. ^ 原襄 (1994). “根の構造”. 植物形態学. 朝倉書店. pp. 47–55. ISBN 978-4254170863 
  18. ^ L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編) (2017). “根粒形成には植物ホルモンが関係する”. 植物生理学・発生学 原著第6版. 講談社. pp. 363–364. ISBN 978-4061538962 
  19. ^ アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳) (2002). “ハナワラビ属”. 維管束植物の形態と進化. 文一総合出版. pp. 227–233. ISBN 978-4829921609 

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