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大付属肢（だいふぞくし、great appendage^[1]）は、一部の化石節足動物の捕獲用の付属肢（関節肢）を指す名称である^[2]。通常および狭義では、Megacheira類の頭部にある、手のような造形をした付属肢を示している^[2]。

なお、この名称は一部の文献では広義に使われ、Megacheira類だけでなく、アノマロカリス類^[3]^[4]^[5]やイソキシス^[6]^[7]などの捕獲用の付属肢まで "大付属肢" と呼ばれていた^[8]^[2]。本項目は主に通常/狭義の方について扱い、広義の方に含まれた付属肢との関係性も取り上げて記述する。

大付属肢をもつ化石節足動物は「大付属肢節足動物^[9]」（大付属肢型節足動物^[10]、great appendage arthropod^[11]^[3]^[6]^[12]^[13]^[14]^[4]）と総称される。なお、この呼称も大付属肢の用法の違いにあわせて、通常/狭義（Megacheira類のみ^[12]^[15]^[13]^[14]）と広義（アノマロカリス類、イソキシスなどまで含まれる^[3]^[6]^[4]^[7]^[5]）の2つに分けられる。

狭義の場合、大付属肢の形態上の共通点と相同性、および大付属肢節足動物（=Megacheira類）の分類群としての有効性は一般に認められるのに対して、広義の場合ではいずれも適切に反映されず、単に機能上の類似に基づいた便宜的なカテゴリに過ぎない^[7]^[16]^[8]^[2]。このような捕獲用の付属肢はカンブリア紀の節足動物に多く見られ、分類群によっては祖先形質の名残もしくは収斂進化の結果と考えられる^[16]^[17]^[2]。

形態

Megacheira類のフォルティフォルケプス、ヨホイア（二形）、パラペイトイア、ハイコウカリス、レアンコイリア、およびヤウニクの大付属肢

大付属肢（great appendage^[1]）は、「大付属肢節足動物」（great appendage arthropod^[11]）と通称されるMegacheira類の最大の特徴であり、頭部の前腹側、眼と上唇/ハイポストーマ（口の部分）の間に当たる部分から張り出した1対の付属肢（関節肢）である^[18]^[19]。手のような造形をしており、これは「大きな手」を意味するMegacheira類の学名の由来ともされていた^[20]。なお、「広義の大付属肢」から区別し、そこに含まれたアノマロカリス類の前部付属肢に比べて短縮した形態をもつことにより、この大付属肢は「short-great appendage」（"短い大付属肢"、SGA^[21]、狭義の大付属肢 great appendage sensu stricto^[2]）とも呼ばれている^[3]^[15]^[21]^[8]^[14]^[17]。それに合わせて、Megacheira類自体も「広義の大付属肢節足動物」から区別できるように「short-great appendage arthropod」と呼ばれてる場合がある^[15]^[21]^[14]。

大付属肢は5-6節の肢節を含め、前後で上腕のような1-2節の柄部（peduncle）と、手のひらのように集約した3-4節という2部に分化され、両者の間に当たる関節（elbow-joint）は肘のように上向きに屈曲できる^[3]^[5]。指のような爪は原則として先端3-4節の各肢節の内側に1本ずつあり、隣接したものと嚙合わせて「multi-chela」（"多重の鋏"）と呼ばれる構造をなしている^[18]。通常、これらの爪は一見では滑らかな縁をもつが、少なくとも一部の種類（パラペイトイア^[22]^[2]、ヤウニク^[23]、ヨホイア^[2]、ハイコウカリス^[2]、フォルティフォルケプス^[2]）は、そこに目立たない鋸歯をもつことが判明している^[2]。

Megacheira類の大付属肢は種類によって形態がやや異なり、次の通りに列挙される。

典型的な大付属肢

ヨホイア、フォルティフォルケプス、パラペイトイアなどに見られる^[5]。この類の大付属肢は4本指の姿をしており、柄部は属によって細長いもの（ヨホイア、Sklerolibyon など）から頑丈なもの（フォルティフォルケプス、パラペイトイアなど）が見られる^[5]^[24]。一部の種類はその基部に短い肢節様の構造体が見られるが、これは文献によって短縮した肢節^[5]もしくは幅広い節間膜^[24]と解釈される。

レアンコイリア科の大付属肢

レアンコイリア、アラルコメナエウス、ヤウニクなどを含んだレアンコイリア科（Leanchoiliidae）の大付属肢は3本指の姿をしており、細長い爪の先端から更に長い鞭毛（flagella）が生えている。最終の爪の先端には、鞭毛の連結部の内側に隣接した目立たない爪らしき構造体（claw complex^[23]）があり、これは退化的な最終肢節と考えられる^[18]。柄部は頑丈で、ほぼ同型の2節に分かれている^[5]^[18]^[23]。

更に範囲を広げると、レアンコイリア科と同じくレアンコイリア目（Leanchoiliida）に分類される Actaeus と Enalikter も似たような大付属肢をもつが、肢節の構成、レアンコイリア科との相違点などの詳細ははっきりしない^[15]^[23]。

ハイコウカリスの大付属肢

ハイコウカリスの大付属肢は、前述の2種類の特徴を掛け合わせたような形態をもつ^[2]。レアンコイリア科のような3本指の姿をしているが、爪はむしろ典型的な大付属肢に類似し、短くて鞭毛はない^[3]。柄部はレアンコイリア科のように、ほぼ同型の2節に分かれている^[3]。

Megacheira類を基盤的な鋏角類とする系統仮説の中で、この大付属肢はかつて他の大付属肢と鋏角の中間型を表していると考えられた^[3]^[5]。しかし、これは2010年代以降の系統解析に支持される見解ではない^[25]^[26]^[16]^[27]^[15]^[23]^[28]^[29]^[30]^[24]^[31]^[2]。

詳細は「Megacheira#2000年代~2010年代前期の展開」および「Megacheira#2010年代以降の展開」を参照

機能

Megacheira類は全般的に捕食者もしくは腐肉食者と考えられ^[32]、その大付属肢は餌を捕獲するのに用いられたと考えられる^[5]^[23]^[17]。肘のような関節と嚙み合わせた爪で、広い可動域と物を掴む能力を発揮できたとされ、例えばヨホイアの大付属肢はシャコ類の捕脚のように、瞬発に突き出して獲物を捕らえたと推測される^[5]。レアンコイリア科の大付属肢は長い鞭毛をもつことにより、捕食だけでなく、感覚の役割も担っていたと考えられる^[23]。

由来、起源と進化

詳細は「Megacheira#大付属肢の対応関係」および「Megacheira#系統位置」を参照

Megacheira類のアラルコメナエウスの中枢神経系。脳神経節のうち中大脳（Dc）は大付属肢の位置（C1/Ga）に対応していることが分かる。
鋏角類の鋏角は大付属肢に相同するだけでなく、それに類似する付属肢から進化した可能性もある。

知られる限り、Megacheira類の大付属肢は中大脳性で上唇/ハイポストーマの直前にあるため、第1体節由来で、鋏角類の鋏角と他の節足動物の第1触角に相同であることが広く認められる^[12]^[17]^[33]。なお、本群の脳神経節の構造を明らかにした Tanaka et al. 2013 以前では、その由来は諸説（前大脳性/先節由来説^[34]・中大脳性/第1体節由来説^[3]^[35]^[36]^[37]^[5]・後大脳性/第2体節由来説^[20]^[38]^[39]^[27]）に分かれ、多くの議論がなされていた^[17]。

大付属肢の起源と進化は議論的で、中でもアノマロカリス類の前部付属肢や鋏角類の鋏角との関係性が特に注目される^[3]^[5]^[17]^[24]^[2]。もし大付属肢は基盤的な節足動物とされるアノマロカリス類の前部付属肢に相同であれば、大付属肢の捕獲用に適した性質（柄部と鋏に特化した肢節・内突起/爪に鋸歯があるなど）は、節足動物の最も近い共通祖先から受け継いでいた祖先形質かもしれない^[2]。更に、もしMegacheira類は基盤的な鋏角類^[3]^[40]^[5]^[12]^[16]^[23]^[2]であれば、鋏角類の鋏角は、大付属肢に類似する捕獲用の付属肢から進化可能性が高い^[3]^[40]^[5]^[2]。しかしこれらの仮説は、往々にして前部付属肢の由来（大付属肢と鋏角に非相同の可能性がある^[41]）とMegacheira類の系統位置（鋏角類に類縁でない可能性がある^[25]^[26]^[39]^[27]^[15]^[28]^[29]^[30]^[24]^[31]）の不確実性に疑問を掛けられる^[42]^[17]。

Megacheira類以外の "大付属肢"

Megacheira類以外の化石節足動物に由来するにもかかわらず、一部の文献に同じく "大付属肢" と呼ばれ、「広義の大付属肢」に含まれた捕獲用の頭部付属肢は次の通りに列挙される^[8]^[2]。これらの付属肢をもつものは、いわれる「広義の大付属肢節足動物」に含まれる分類群でもある^[3]^[6]^[4]^[7]^[5]^[16]。

アノマロカリス類の前部付属肢（frontal appendage）^[3]^[4]^[5]^[39]^[16]
イソキシスの前端の付属肢（frontalmost appendage）^[6]^[7]^[16]
オッカカリスとフォルフェクシカリスの捕獲用の付属肢^[43]^[44]^[5]^[32]
フキシャンフィア類の「specialized post-antennal appendage」（SPA）^[45]
ブランキオカリスの捕獲用の付属肢^[45]^[16]
Kiisortoqia の前端の付属肢^[46]^[16]

これらの付属肢は上述の通り、一般では「大付属肢」以外の名称で呼ばれている^[8]^[17]^[2]。また、これらの付属肢は捕獲用という機能上の共通点以外に、必ずしも大付属肢に類似や相同とは限らない^[8]^[2]。大付属肢との類似性が多少見られ、相同の可能性があるもの（アノマロカリス類、イソキシス、オッカカリス、フォルフェクシカリス、Kiisortoqia）があれば、大付属肢とは大きく異なった形態をとり、別起源の可能性が高いもの（フキシャンフィア類、ブランキオカリス）もある^[8]^[2]。これらの付属肢をもつ分類群も、ほとんどが一般にMegacheira類とは別系統扱いである^[17]^[2]。そのため、「広義の大付属肢」と「広義の大付属肢節足動物」は、形態学・相同性・類縁関係のいずれも適切に反映されず、単に機能的類似のみに基づいた便宜上のカテゴリに過ぎない^[7]^[16]^[8]^[2]。

Ortega-Hernández et al. 2017 に統合される、当時においてこれらの付属肢の比較的に広く認められる対応関係は次の通り（「広義の大付属肢」に含まれる付属肢は太字、絶滅群は「†」で示される）^[17]。なお、その中で議論の余地があり、将来の研究と発見によって対応関係を覆されかねないものもある^[28]^[24]^[2]^[47]。


分類群↓/体節（脳神経節）→	先節（前大脳）	1（中大脳）	2（後大脳）	3	４	5	6
†アノマロカリス類	前部付属肢	鰭	鰭	鰭	鰭	鰭	鰭
†イソキシス	？	前端の付属肢	？	？	？	脚	脚
†オッカカリス、†フォルフェクシカリス	？	触角	捕獲用の付属肢	脚	脚	脚	脚
†フキシャンフィア類	ハイポストーマ	触角	SPA	脚	脚	脚	脚
†ブランキオカリス	？	触角	捕獲用の付属肢	？	？	？	？
†Kiisortoqia	？	前端の付属肢	脚	脚	脚	脚	脚
†Megacheira類	上唇/ハイポストーマ	大付属肢	脚	脚	脚	脚	脚
鋏角類	上唇	鋏角	触肢	脚	脚	脚	脚
†Artiopoda類（三葉虫、光楯類など）	ハイポストーマ	触角	脚	脚	脚	脚	脚
大顎類（多足類、甲殻類、六脚類）	上唇	第1触角	第2触角/（退化）	大顎	第1小顎	第2小顎/下唇	脚/顎脚

これらの付属肢の概説とその由来に対する解釈は、次の通りに挙げられる。

アノマロカリス類の前部付属肢

詳細は「アノマロカリス類#前部付属肢」を参照

アノマロカリス類（放射歯目/ラディオドンタ目 Radiodonta）の捕獲用の付属肢は前部付属肢^[48]（frontal appendage^[17]^[49]）といい、眼と口の前に配置され^[41]^[42]^[17]、基本として10節前後（最少7節^[50]、最多20節以上^[51]）の肢節に構成される付属肢である。多くの場合は下向きに湾曲し、肢節ごとに1本もしくは1対の内突起（endite）が内側に配置される^[52]^[49]。その形態は多様で、捕食性に適した触手状と鋏状（アノマロカリス、アンプレクトベルアなど）^[53]^[54]、堆積物から餌を摂るのに適した熊手状（ペイトイア、フルディアなど）^[55]、および濾過摂食に適した櫛状（タミシオカリス、エーギロカシスなど）^[56]^[50]まで列挙できる。

Chen et al. 2004^[3]、Kühl et al. 2009^[4]、Haug et al. 2012^[5] 、Legg & Vannier 2013^[39] と Lamsdell et al. 2013^[16] に "大付属肢" と呼ばれていた。

この付属肢の由来は議論的で、主に前大脳性/先節由来^[34]^[39]^[27]^[41]^[42]^[17]^[57]^[19]と中大脳性/第1体節由来^[3]^[35]^[36]^[37]^[7]^[5]^[24]という2説に分かれている^[17]。アノマロカリス類のライララパクスで見つかった脳神経節とされる痕跡^[41]により、2010年代後期の多くの文献は前大脳性説を支持している^[42]^[17]^[57]^[19]。一方、前述の神経解剖学的証拠の正確性に疑問をかけて、他の捕獲用の中大脳性付属肢（例えば大付属肢とキリンシアの前端の付属肢）との類似性に基づいて、中大脳性説^[24]、もしくは前大脳性でありながらも中大脳性付属肢に相同する説^[2]を支持する見解もある。

詳細は「ライララパクス#発見の意義」および「キリンシア#前端の付属肢の相同性と進化」を参照

イソキシスの前端の付属肢

イソキシス類（イソキシス目 Isoxyida、イソキシス科 Isoxyidae）に分類されるイソキシス（Isoxys）の前端の付属肢は、上向きに湾曲し、眼の直後に配置される付属肢であり、種によって大きく異なった形態をとる^[6]^[8]^[2]。大付属肢のようにやや頑丈な5-6節のみを含んだ種（I. acutangulus、I. curvirostratus）があれば、アノマロカリス類の前部付属肢のように、細長く十数節に分かれた種（I. auritus）も知られている^[6]^[2]。

Vannier et al. 2009^[6]、Fu et al. 2011^[7] 、Legg & Vannier 2013^[39] と Lamsdell et al. 2013^[16] に "大付属肢" と呼ばれていた。

この付属肢の由来は議論的で、それを明らかにする脳神経節と上唇/ハイポストーマの構造は未だに不明である^[33]。これは文献によって前大脳性/先節由来^[27]^[39]もしくは中大脳性/第1体節由来^[7]^[39]^[27]^[8]^[17]と推測される。

オッカカリスとフォルフェクシカリスの捕獲用の付属肢

オッカカリス（触角をもつと解釈される復元図）

フォルフェクシカリス

オッカカリス（Occacaris）とフォルフェクシカリス（Forfexicaris）の捕獲用の付属肢は、上向きに湾曲し、眼より後ろに配置される付属肢である^[43]。前後の肢節が柄部と爪のある先端数節に分化し、全体的にMegacheira類の大付属肢によく似ているが、爪のある部分が5節で対になる爪をもつ（オッカカリス）、または柄部が5節に分かれる（フォルフェクシカリス）という、大付属肢に見当たらない特徴もある^[43]。

Hou 1999^[43]、Vannier et al. 2006^[44]、Haug et al. 2012^[5] と Hou et al. 2017^[32] に "大付属肢" と呼ばれていた。

この付属肢の由来は議論的で、それを明らかにする脳神経節と上唇/ハイポストーマの構造は未だに不明である^[33]。これは文献によって前大脳性/先節由来^[34]、中大脳性/第1体節由来^[36]^[37]^[8]^[2]、もしくは後大脳性/第2体節由来^[43]^[7]^[17]と推測され、主に触角をもつ解釈の正確性によって解釈が変わる。もし（中大脳性/第1体節由来の）触角があった場合、その直後にある捕獲用の付属肢は後大脳性/第2体節由来の可能性が大きい^[17]。しかし該当化石において触角と解釈された部分は、単に解離した脚の見間違いという可能性もある^[44]^[8]。

フキシャンフィア類のSPA

フキシャンフィア類（フキシャンフィア目 Fuxianhuiida）の捕獲用の付属肢は「specialized post-antennal appendage」といい^[58]、一般に「SPA」と略称され^[17]^[59]^[60]、触角の直後と口の左右に配置される付属肢である^[58]^[60]。後ろ向きに湾曲した爪のような形をしており、背甲の下に覆われて目立たない^[58]。可動域は低く、3節のみによって構成され、そのうちハイポストーマに覆われる基部の肢節は内側に顎基（gnathobase）が生えている^[59]。

Budd 2008^[45] に "大付属肢" と呼ばれていた。

この付属肢の由来は議論的で、消化管の枝と誤解釈される経緯もあった^[35]。フキシャンフィア類自体の脳神経節の構造が判明した^[61]^[62]^[33]ものの、SPAとの対応関係がはっきりしておらず^[8]、文献によって解釈が変わる^[58]^[17]^[47]。その中で、ハイポストーマの直前より後ろの位置にあるため、少なくとも前大脳性/先節由来説^[34]と中大脳性/第1体節由来説^[35]^[37]は否定的で^[17]、後大脳性/第2体節由来説は比較的に広く認められる^[3]^[35]^[58]^[39]^[27]^[17]^[60]。なお、SPAと大顎の類似性に基づいて、第3体節由来説を提唱する文献もある^[47]。

ブランキオカリスの捕獲用の付属肢

Hymenocarina類に分類されるブランキオカリス（Branchiocaris）の捕獲用の付属肢は、触角より後ろに配置され、前向きに張り出した短い付属肢である^[45]^[28]。詳細の構造ははっきりしないが、頑丈で爪のような形をしており、6節もしくは7節に構成される^[45]。

Budd 2008^[45] と Lamsdell et al. 2013^[16] に "大付属肢" と呼ばれていた。

この付属肢の由来は議論的で、それを明らかにする脳神経節の構造は未だに不明である^[33]。これは文献によって前大脳性/先節由来^[34]、中大脳性/第1体節由来^[36]^[37]、もしくは後大脳性/第2体節由来^[3]^[35]^[39]^[27]と推測されてきた^[17]。しかし Aria & Caron 2017a 以降では、上唇と大顎より後ろにあることと、同じくHymenocarina類である Tokummia の（第6体節由来とされる）捕獲用の付属肢に類似することが判明し、第6体節由来であることが示唆される^[28]。

Kiisortoqia の前端の付属肢

Kiisortoqia の前端の付属肢は、頭部の前腹側から前向きに張り出した細長い付属肢である。16節に分かれ、ほぼ全ての肢節の内側に1対の棘があり、全体の造形はアノマロカリス類の前部付属肢によく似ている^[46]。ただし触角様の華奢な肢節と剛毛様の細い棘は、全体的に頑丈な構造をもつ前部付属肢とは異なる^[17]^[63]。

Stein 2010^[46] と Lamsdell et al. 2013^[16] に "大付属肢" と呼ばれていた。

この付属肢の由来を明らかにする脳神経節と上唇/ハイポストーマの構造は未だに不明^[33]だが、中大脳性/第1体節由来と推測される^[46]^[17]。

経緯

「Great appendage」（大付属肢）という名称の最初の使用例は Raymond 1935 にあり、当時はレアンコイリアの捕獲用の付属肢を指すのに用いられた^[1]。後に研究が進み、90年代ではレアンコイリアだけでなく、アラルコメナエウス、ヨホイアなどの捕獲用の付属肢も「大付属肢」として認められるようになった^[11]^[8]。Bergström 1992 では、これらの化石節足動物は1つの分類群として統合できるものとされ、暫定的に「great appendage arthropod」（大付属肢節足動物）と総称された^[11]。この「大付属肢節足動物」は、やがて Hou & Bergström 1997 により正式の分類群「Megacheira」と命名されるようになった^[20]。これが狭義の、そして21世紀以降においても最も一般的な「大付属肢」（=Megacheira類の捕獲用の付属肢のみ）と「大付属肢節足動物」（=Megacheira類のみ）の用法である^[2]。

しかし2000年代から2010年代前期にかけて、「大付属肢」という呼称は一部の文献で広義に使われ、例えば Chen et al. 2004 ではアノマロカリス類の前部付属肢^[3]、Vannier et al. 2009 ではイソキシスの前端の付属肢^[6]、Budd 2008 ではフキシャンフィア類とブランキオカリスの捕獲用の付属肢まで "大付属肢" と呼ばれ^[45]、それをもつ節足動物もMegacheira類と共に "大付属肢節足動物" と総称された^[16]。しかしこの「広義の大付属肢」と「広義の大付属肢節足動物」は、形態学上の共通点・発生学上の相同性・分類学上の類縁関係のいずれも適切に反映せず、単に捕獲用という機能上の類似のみに基づいた便宜的なカテゴリに過ぎない（前述参照）^[7]^[16]^[8]^[2]。そのため、21世紀以降においても「大付属肢」と「大付属肢節足動物」をMegacheira類のみに採用するのが主流であり、広義の用法は実用性が低く、特に2010年代後期の文献記載ではほぼ採用されない^[2]。

脚注

^ ^a ^b ^c Raymond P. E. (1935). Leanchoilia and other mid-Cambrian Arthropoda
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v ^w ^x ^y ^z ^aa ^ab ^ac ^ad ^ae Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020-12). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages” (英語). Nature 588 (7836): 101–105. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s Chen, Junyuan; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas (2004). “A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages” (英語). Lethaia 37 (1): 3–20. doi:10.1080/00241160410004764. ISSN 1502-3931.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Kühl, Gabriele; Briggs, Derek E. G.; Rust, Jes (2009-02-06). “A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany” (英語). Science 323 (5915): 771–773. doi:10.1126/science.1166586. ISSN 0036-8075. PMID 19197061.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t Haug, Joachim; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin (2012-03-01). “Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian”. Palaeontology 55: 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Vannier, J.; García-Bellido, D.c.; Hu, S.-X.; Chen, A.-L. (2009-07-22). “Arthropod visual predators in the early pelagic ecosystem: evidence from the Burgess Shale and Chengjiang biotas”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1667): 2567–2574. doi:10.1098/rspb.2009.0361. PMC PMC2686666. PMID 19403536.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k Fu, Dong-Jing; Zhang, Xing-Liang; Shu, De-Gan (2011-12). “Soft Anatomy of the Early Cambrian Arthropod Isoxys curvirostratus from the Chengjiang Biota of South China with a Discussion on the Origination of Great Appendages” (英語). Acta Palaeontologica Polonica 56 (4): 843–852. doi:10.4202/app.2010.0090. ISSN 0567-7920.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2015-06-03). “Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of “Stem Bivalved Arthropods” in the Disparity of the Frontalmost Appendage” (英語). PLOS ONE 10 (6): e0124979. doi:10.1371/journal.pone.0124979. ISSN 1932-6203. PMC PMC4454494. PMID 26038846.
^ “Nature ハイライト：位置付けの決まった「大付属肢」節足動物 | Nature | Nature Portfolio”. www.natureasia.com. 2021年4月3日閲覧。
^ “プレスリリース＜海洋研究開発機構”. www.jamstec.go.jp. 2021年4月3日閲覧。
^ ^a ^b ^c ^d Bergström, Jan (1992). “The Oldest Arthropods and the Origin of the Crustacea” (英語). Acta Zoologica 73 (5): 287–291. doi:10.1111/j.1463-6395.1992.tb01093.x. ISSN 1463-6395.
^ ^a ^b ^c ^d Tanaka, Gengo; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2013-10). “Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod” (英語). Nature 502 (7471): 364–367. doi:10.1038/nature12520. ISSN 0028-0836.
^ ^a ^b Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; Jago, James B. (2015-06-01). “The ‘great appendage’ arthropod Tanglangia: Biogeographic connections between early Cambrian biotas of Australia and South China” (英語). Gondwana Research 27 (4): 1667–1672. doi:10.1016/j.gr.2014.02.008. ISSN 1342-937X.
^ ^a ^b ^c ^d Liu, Yu; Melzer, Roland R.; Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Briggs, Derek E. G.; Hörnig, Marie K.; He, Yu-yang; Hou, Xian-guang (2016-05-17). “Three-dimensionally preserved minute larva of a great-appendage arthropod from the early Cambrian Chengjiang biota” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (20): 5542–5546. doi:10.1073/pnas.1522899113. ISSN 0027-8424. PMID 27140601.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Siveter, Derek J.; Briggs, Derek E. G.; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Legg, David; Joomun, Sarah (2014-03-07). “A Silurian short-great-appendage arthropod”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1778): 20132986. doi:10.1098/rspb.2013.2986. PMC PMC3906945. PMID 24452026.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p Lamsdell, James C.; Stein, Martin; Selden, Paul A. (2013-09-01). “Kodymirus and the case for convergence of raptorial appendages in Cambrian arthropods” (英語). Naturwissenschaften 100 (9): 811–825. doi:10.1007/s00114-013-1081-y. ISSN 1432-1904.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v ^w ^x ^y Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039.
^ ^a ^b ^c ^d Haug, Joachim T.; Briggs, Derek EG; Haug, Carolin (2012-08-30). “Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix”. BMC Evolutionary Biology 12 (1): 162. doi:10.1186/1471-2148-12-162. ISSN 1471-2148. PMC PMC3468406. PMID 22935076.
^ ^a ^b ^c Liu, Yu; Ortega-Hernández, Javier; Zhai, Dayou; Hou, Xianguang (2020-08-03). “A Reduced Labrum in a Cambrian Great-Appendage Euarthropod” (English). Current Biology 30 (15): 3057–3061.e2. doi:10.1016/j.cub.2020.05.085. ISSN 0960-9822. PMID 32589912.
^ ^a ^b ^c Hou, Xianguang (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Jan Bergström. Oslo: Scandinavian University Press. ISBN 82-00-37693-1. OCLC 38305908
^ ^a ^b ^c Liu, Yu; Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Briggs, Derek E. G.; Hou, Xianguang (2014-07-15). “A 520 million-year-old chelicerate larva” (英語). Nature Communications 5 (1): 4440. doi:10.1038/ncomms5440. ISSN 2041-1723.
^ Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per (1995-09-01). “Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China”. GFF 117 (3): 163–183. doi:10.1080/11035899509546213. ISSN 1103-5897.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert (2015). “A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny” (英語). Palaeontology 58 (4): 629–660. doi:10.1111/pala.12161. ISSN 1475-4983.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (2020-01-08). “Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan”. BMC Evolutionary Biology 20 (1): 4. doi:10.1186/s12862-019-1560-7. ISSN 1471-2148. PMC PMC6950928. PMID 31914921.
^ ^a ^b Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D.; Caron, Jean-Bernard (2012-12-07). “Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1748): 4699–4704. doi:10.1098/rspb.2012.1958. PMC PMC3497099. PMID 23055069.
^ ^a ^b Legg, David (2013/05). “Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)” (英語). Journal of Paleontology 87 (3): 493–501. doi:10.1666/12-112.1. ISSN 0022-3360.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013-09-30). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies” (英語). Nature Communications 4 (1): 2485. doi:10.1038/ncomms3485. ISSN 2041-1723.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-05). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan” (英語). Nature 545 (7652): 89–92. doi:10.1038/nature22080. ISSN 1476-4687.
^ ^a ^b Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-12-21). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate”. BMC Evolutionary Biology 17 (1): 261. doi:10.1186/s12862-017-1088-7. ISSN 1471-2148. PMC PMC5738823. PMID 29262772.
^ ^a ^b Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Gabbott, Sarah E.; Siveter, Derek J.; Ma, Xiaoya et al. (2019-09-03). “Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods” (英語). Communications Biology 2 (1): 1–6. doi:10.1038/s42003-019-0573-5. ISSN 2399-3642. PMC PMC6722085. PMID 31508504.
^ ^a ^b Ou, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Ailin; Mai, Huijuan; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing et al. (2020-05-01). “Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods” (英語). Science Advances 6 (18): eaaz3376. doi:10.1126/sciadv.aaz3376. ISSN 2375-2548. PMC PMC7190318. PMID 32426476.
^ ^a ^b ^c Xian-Guang, Hou; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J.; Pei-Yun, Cong; Siveter, Derek J.; Gabbott, Sarah E.; Xiao-Ya, Ma; Purnell, Mark A. et al. (2017-04-24) (英語). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life. John Wiley & Sons. ISBN 9781118896389
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Ortega-Hernández, Javier; Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2019-12-18). “Proclivity of nervous system preservation in Cambrian Burgess Shale-type deposits”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1917): 20192370. doi:10.1098/rspb.2019.2370. PMC PMC6939931. PMID 31822253.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Budd, Graham E. (2002-05). “A palaeontological solution to the arthropod head problem” (英語). Nature 417 (6886): 271–275. doi:10.1038/417271a. ISSN 1476-4687.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Waloszek, Dieter; Chen, Junyuan; Maas, Andreas; Wang, Xiuqiang (2005-04-01). “Early Cambrian arthropods—new insights into arthropod head and structural evolution” (英語). Arthropod Structure & Development 34 (2): 189–205. doi:10.1016/j.asd.2005.01.005. ISSN 1467-8039.
^ ^a ^b ^c ^d Scholtz, Gerhard; Edgecombe, Gregory (2005-04-27). Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites. Crustacea and Arthropod Phylogeny. In: Crustacea and Arthropod Relationships. CRC Press. pp. 139–165. doi:10.1201/9781420037548.ch6. ISBN 978-0-8493-3498-6
^ ^a ^b ^c ^d ^e Scholtz, Gerhard; Edgecombe, Gregory D. (2006). “The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence” (英語). Development Genes and Evolution 216 (7-8): 395–415. ISSN 0949-944X.
^ Trevor Cotton, S.J. Braddy (2004-1). “The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata” (英語). Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences 94 (3): 169-193.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Legg, David A.; Vannier, Jean (2013). “The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods” (英語). Lethaia 46 (4): 540–550. doi:10.1111/let.12032. ISSN 1502-3931.
^ ^a ^b Dunlop, Jason A. (2005-11). “New ideas about the euchelicerate stem-lineage” (英語). Acta Zoologica Bulgarica.
^ ^a ^b ^c ^d Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032.
^ ^a ^b ^c ^d Ortega‐Hernández, Javier (2016). “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848” (英語). Biological Reviews 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. ISSN 1469-185X.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Xian-Guang, Hou (1999). “New Rare Bivalved Arthropods from the Lower Cambrian Chengjiang Fauna, Yunnan, China”. Journal of Paleontology 73 (1): 102–116. ISSN 0022-3360. https://www.jstor.org/stable/1306748.
^ ^a ^b ^c Vannier, J., Huang, D.-Y., Charbonnier, S., Wang, X.-Q. & Chen, J.-Y. 2006. The Early Cambrian origin of thylacocephalan arthropods. Acta Palaeontologica Polonica, 51, 201–214.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Budd, Graham E. (2008). “Head Structure in Upper Stem-Group Euarthropods” (英語). Palaeontology 51 (3): 561–573. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00752.x. ISSN 1475-4983.
^ ^a ^b ^c ^d Stein, Martin (2010). “A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 158 (3): 477–500. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x. ISSN 1096-3642.
^ ^a ^b ^c Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2021-03-22). “Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda” (英語). Journal of the Geological Society. doi:10.1144/jgs2020-246. ISSN 0016-7649.
^ “カンブリア紀の「優しい巨人」 | Nature ダイジェスト | Nature Portfolio”. www.natureasia.com. 2021年4月4日閲覧。
^ ^a ^b Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. (2019-06-11). “First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont”. Zoological Letters 5 (1): 18. doi:10.1186/s40851-019-0132-4. ISSN 2056-306X. PMC PMC6560863. PMID 31210962.
^ ^a ^b Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015-06). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps” (英語). Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 1476-4687.
^ Wang, YuanYuan; Huang, DiYing; Hu, ShiXue (2013-11-01). “New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan” (英語). Chinese Science Bulletin 58 (32): 3937–3942. doi:10.1007/s11434-013-5908-x. ISSN 1861-9541.
^ Pates, Stephen; Daley, Allison C. (2019/07). “The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts” (英語). Geological Magazine 156 (7): 1233–1246. doi:10.1017/S0016756818000547. ISSN 0016-7568.
^ Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D. (2015-07-14). “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01): 68–91. ISSN 0022-3360.
^ Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang (2017-08-30). “The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata”. BMC Evolutionary Biology 17 (1): 208. doi:10.1186/s12862-017-1049-1. ISSN 1471-2148. PMC PMC5577670. PMID 28854872.
^ Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC PMC6710600. PMID 31362637.
^ Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014-03). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (英語). Nature 507 (7493): 496–499. doi:10.1038/nature13010. ISSN 1476-4687.
^ ^a ^b Park, Tae-Yoon S.; Kihm, Ji-Hoon; Woo, Jusun; Park, Changkun; Lee, Won Young; Smith, M. Paul; Harper, David A. T.; Young, Fletcher et al. (2018-03-09). “Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head” (英語). Nature Communications 9 (1): 1019. doi:10.1038/s41467-018-03464-w. ISSN 2041-1723.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Butterfield, Nicholas J.; Zhang, Xi-guang (2013-02). “Specialized appendages in fuxianhuiids and the head organization of early euarthropods” (英語). Nature 494 (7438): 468–471. doi:10.1038/nature11874. ISSN 1476-4687.
^ ^a ^b Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018-02-01). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods” (英語). Nature Communications 9 (1): 470. doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723.
^ ^a ^b ^c Chen, Ailin; Chen, Hong; Legg, David A.; Liu, Yu; Hou, Xian-guang (2018-09-01). “A redescription of Liangwangshania biloba Chen, 2005, from the Chengjiang biota (Cambrian, China), with a discussion of possible sexual dimorphism in fuxianhuiid arthropods” (英語). Arthropod Structure & Development 47 (5): 552–561. doi:10.1016/j.asd.2018.08.001. ISSN 1467-8039.
^ Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2012-10). “Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod” (英語). Nature 490 (7419): 258–261. doi:10.1038/nature11495. ISSN 1476-4687.
^ Xiaoya Ma; Gregory D. Edgecombe; Xianguang Hou; Tomasz Goral; Nicholas J. Strausfeld (2015-11-16). “Preservational Pathways of Corresponding Brains of a Cambrian Euarthropod” (英語). Current Biology 25 (22): 2969–2975. doi:10.1016/j.cub.2015.09.063. ISSN 0960-9822.
^ Wu, Yu; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Sun, Ao; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing (2021-05-01). “New anomalocaridids (Panarthropoda: Radiodonta) from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte: Biostratigraphic and paleobiogeographic implications” (英語). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 569: 110333. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110333. ISSN 0031-0182.