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2012年6月16日 (土) 16:18時点における版

直立二足歩行（ちょくりつにそくほこう、英: erect bipedalism^[1]）とは、脚と脊椎を垂直に立てて行う二足歩行のことである。現存する生物のうち、直立二足歩行が可能な生物は、ヒトだけである。

ヒトの歩き方

外見上、直立二足歩行を行っているように見える動物にペンギンがあるが、これは体の厚みのためそう見えるだけで、実際にはペンギンの大腿骨は脊椎に対してほぼ直角であり、下腿骨のみが垂直（従って、常に膝を曲げた状態）となっているため、実際には直立二足歩行ではない。その他、常時二足歩行を行う動物に鳥類やカンガルー、一時的な二足歩行を行う動物にイヌやクマ、サル（特に類人猿）などがあるが、いずれも骨盤と大腿骨の構造上、大腿骨を脊椎に対して垂直に立てることはできず（無理にやれば脱臼する）、「直立」二足歩行とは言えない。

ヒトの場合は、胴体の真下に下肢が付き、股関節が体の中心軸に近く、左右の揺動が少なく済むような構造になっている。胴体が垂直に立っているため、胴体の重心位置は股関節よりかなり上に位置することになり、偏心モーメントを発生することになる。ヒトの場合、胴体の重心位置はみぞおちのやや上、全身の重心位置はへそのやや下になる。そのため、ヒトが歩行を始めると、その反動が胴体にモーメント力（回転力）として伝わることになる。このモーメント力を床面まで伝えて打ち消す必要があるので、太い脚と大きな足裏、それを動かすための余分なエネルギーが必要となる。自然界で直立二足歩行があまり見られないのは、エネルギー効率が悪いためであると考えられている。

二足歩行には幾つか種類があり、その違いを歩様（歩容と書く場合もある）。二足歩行の歩様にはウォーク（常足、なみあし）、トロット（速歩、はやあし）、ギャロップなどがある。単に歩行と言った場合は、トロットのことと考えて差し支えない。トロットとは交互に軸足が切り替わり、常にどちらかの足が地面に付いている、跳躍期のない歩き方のことを言う。軸足は瞬間的に入れ替わり、両方に体重がかかっている期間はないか無視できるほど短いものとされる。トロット歩行の場合、歩行という一見複雑な運動を、軸足の接地点を回転中心とした回転運動として捉えることができる。

歩行が回転運動だとすると、遠心力が発生するはずである。このときの遠心力 $F$ は下の式で表される。 $v$ は重心の移動速度（=歩行速度）、 $r$ は重心位置の高さ、 $m$ は質量である。

F={\frac {mv^{2}}{r}}

Fを mg と置き換えると、次の式が導かれる。 $g$ は重力加速度である。

v={\sqrt {gr}}

これは歩行の限界速度を表す式で、これより速い速度で歩行すると、遠心力により自然に脚が床面から離れ、走行に移行することを意味している。人間の重心位置の高さを 1.2m とすると、歩行の限界速度は 12.3km/h となる。競歩の世界記録は 13.6km/h (50Km)。腰の捻りや足裏のストロークなどが加わるため、理論上の数値よりは大きくなる。短距離では 16km/h ほどまで速度があがるが、これは腰を落として回転運動にならないように強引に体を水平に動かしているためで、疲労の度合いが激しい。

トロット歩行の場合、水平方向の運動量は理論的には次のステップへ100%伝達される。上下方向の運動量は床面との衝突により失われてしまうが、ヒトの場合、重心の位置エネルギーをアキレス腱が保存し、軸足交換時に体を蹴り上げて次のステップに伝えていると考えられている。

両方に体重のかかる期間のある歩様をウォークと言うが、両足が地面についていると重心の速度ベクトルの向きが一方向に拘束されてしまう。そのため、ステップごとに上下方向の運動量に加えて左右方向の運動量も失われる（重心の軌跡がジグザグになる）ので、エネルギーコストが著しく悪化する。それゆえ、あまり行われていない歩行と考えられている。

直立二足歩行の進化

人類と、その祖先である人類以外の類人猿は、生物学的には直立二足歩行ができるか否かによって区別される^[2]。たとえば、400万年前のアウストラロピテクスは、脳容量がチンパンジーとほとんど変わらないため、知能的にはチンパンジーと大同小異だったと推定されているが、骨格化石や足跡化石から直立二足歩行が行なわれていたことが明らかなことから、人類の一員に分類されている。160万年前の原人段階では、下肢の骨格が現生人類とほとんど変わらず、直立二足歩行が完成の域に達していたことが伺える^[要出典]。

直立二足歩行の進化要因については、さまざまな仮説がある。たとえば、移動効率、両手を自由にして食料を運ぶことができたこと、長距離を見通すこと、性淘汰、体温調節、水中を歩くため（水生類人猿説）などがあるが、決定的なものはない^[3]^[4]。オランウータンの観察から、ヒトの二足歩行は地上に進出するより前に、樹上での移動において起源したとする説^[5]もある。

直立二足歩行の長所

他の動物の4足歩行と比較すると、ヒトの直立二足歩行には以下の長所がある。

頭部が直立した胴体の直上に位置することにより、その体躯に比して巨大な頭部を支えることが可能になった。ヒトの体重に比しての頭部の重量は、全動物中でも最も大きい。そして時として、その頭部のさらに上に重量物を載せて運ぶことも可能なほどの余裕がある。結果として、ヒトは体重に比して巨大な脳容積を得ることができ、全動物中最も高い知能を得た。
前脚・腕が歩行から解放されたことにより、重量物の持ち運びが容易になった。そして、非直立の二足歩行を行う動物（恐竜など）と比べても、体躯に比して大きな腕を持ち、重量物の運搬能力が高い。さらには、投擲という他の動物にはない能力を得た。

直立二足歩行の欠点

一方で、ヒトの直立二足歩行には、以下に挙げる難点がある。

重力の関係上、痔や腰痛、ヘルニアなどになりやすい。ヒト以外の動物はこれらの病気になることは極めて稀である。また、膝への過度の負担や障害の多さもヒト独特のものである。例外的に、人以外で腰痛になりやすい動物はダックスフンドがいる。
ほとんどの姿勢で頭部が安定しているため、首が細く弱い。
重い頭部が高い位置にあるため、バランスが悪く、転倒すると危険である。特に、後ろに倒れると、急所である後頭部を打つ危険が高い。
喉、心臓、腹部、睾丸等の急所が多い胴部前面を常に晒してしまう。
内臓を保持する必要から骨盤底骨が発達しており、出産に困難がともない、胎児を小さく未熟な状態で出産しなければならない。出産が早まる原因として、ヒトは他の動物に比べて頭部が大きく、胎児が大きくなりすぎると出産がさらに困難になるという別の理由もある。

脚注

[脚注の使い方]

^ 文部省、日本動物学会編『学術用語集動物学編』（増訂版）丸善、1988年。ISBN 4-621-03256-9。
^ リチャード・リーキー著、馬場悠男訳訳『ヒトはいつから人間になったか』草思社〈サイエンス・マスターズ〉、1996年（原著1994年）。ISBN 4-7942-0683-6。
^ リチャード・ドーキンス著、垂水雄二訳『祖先の物語 : ドーキンスの生命史上』小学館、2006年（原著2004年）。ISBN 4-09-356211-3。
^ 中務真人著「類人猿との分岐点」、山極寿一編編『ヒトはどのようにしてつくられたか』岩波書店〈シリーズヒトの科学〉、2007年、53-79頁。ISBN 978-4-00-006951-9。
^ Thorpe, S.K.S.; Holder R.L. and Crompton R.H. (2007). “Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches”. Science (American Association for the Advancement of Science) 316 (5829): 1328-1331. doi:10.1126/science.1140799. ISSN 0036-8075.

参考文献

R.マクニール・アレクサンダー著、東昭訳『生物と運動 : バイオメカニックスの探求』日経サイエンス社、1992年。ISBN 4-532-52017-7。

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-'''直立二足歩行'''（ちょくりつにそくほこう）とは、脚と[[脊椎]]を垂直に立てて行う[[二足歩行]]のことである。現存する生物のうち、直立二足歩行が可能な生物は、[[ヒト]]だけである。
+'''直立二足歩行'''（ちょくりつにそくほこう、{{Lang-en-short|erect bipedalism}}<ref>{{Cite book|和書
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+}}</ref>）とは、[[脚]]と[[脊椎]]を[[垂直]]に立てて行う[[二足歩行]]のことである。現存する[[生物]]のうち、直立二足歩行が可能な生物は、[[ヒト]]だけである。
 == ヒトの歩き方 ==
-外見上直立二足歩行を行っているように見える動物に[[ペンギン]]があるが、これは体の厚みのためそう見えるだけで、実際にはペンギンの[[大腿骨]]は[[脊椎]]に対してほぼ[[直角]]であり、[[下腿骨]]のみが垂直(従って、常に[[膝]]を曲げた状態)となっているため、実際には直立二足歩行ではない。その他、常時二足歩行を行う[[動物]]に[[鳥類]]や[[カンガルー]]、一時的な二足歩行を行う動物に[[犬]]や[[熊]]、[[猿]](特に[[類人猿]])などがあるが、いずれも[[骨盤]]と大腿骨の構造上、大腿骨を脊椎に対して垂直に立てることはできず(無理にやれば脱臼する)、「直立」二足歩行とは言えない。
+外見上、直立二足歩行を行っているように見える[[動物]]に[[ペンギン]]があるが、これは体の厚みのためそう見えるだけで、実際にはペンギンの[[大腿骨]]は脊椎に対してほぼ[[直角]]であり、[[下腿骨]]のみが垂直（従って、常に[[膝]]を曲げた状態）となっているため、実際には直立二足歩行ではない。その他、常時二足歩行を行う動物に[[鳥類]]や[[カンガルー]]、一時的な二足歩行を行う動物に[[イヌ]]や[[クマ]]、[[サル]]（特に[[類人猿]]）などがあるが、いずれも[[骨盤]]と大腿骨の構造上、大腿骨を脊椎に対して垂直に立てることはできず（無理にやれば[[脱臼]]する）、「直立」二足歩行とは言えない。
-ヒトの場合は胴体の真下に下肢が付き、[[股関節]]が体の中心軸に近く、左右の揺動が少なく済むような構造になっている。胴体が垂直に立っているため、胴体の[[重心]]位置は股関節よりかなり上に位置することになり、[[偏心モーメント]]を発生することになる。ヒトの場合、胴体の重心位置は[[みぞおち]]のやや上、全身の重心位置は[[へそ]]のやや下になる。そのためヒトが[[歩行]]を始めると、その反動が胴体に[[モーメント力]](回転力)として伝わることになる。このモーメント力を床面まで伝えて打ち消す必要があるので、太い脚と大きな足裏、それを動かすための余分なエネルギーが必要となる。自然界で直立二足歩行があまり見られないのはエネルギー効率が悪いためであると考えられている。
+ヒトの場合は、[[胴体]]の真下に[[下肢]]が付き、[[股関節]]が体の中心軸に近く、左右の揺動が少なく済むような構造になっている。胴体が垂直に立っているため、胴体の[[重心]]位置は股関節よりかなり上に位置することになり、[[偏心モーメント]]を発生することになる。ヒトの場合、胴体の重心位置は[[みぞおち]]のやや上、全身の重心位置は[[へそ]]のやや下になる。そのため、ヒトが[[歩行]]を始めると、その反動が胴体に[[モーメント力]]（回転力）として伝わることになる。このモーメント力を床面まで伝えて打ち消す必要があるので、太い脚と大きな足裏、それを動かすための余分な[[エネルギー]]が必要となる。[[自然界]]で直立二足歩行があまり見られないのは、[[エネルギー効率]]が悪いためであると考えられている。
+二足歩行には幾つか種類があり、その違いを[[歩様 (馬術) |歩様]]（歩容と書く場合もある）。二足歩行の歩様には[[ウォーク]]（常足、なみあし）、[[トロット]]（速歩、はやあし）、[[ギャロップ]]などがある。単に歩行と言った場合は、トロットのことと考えて差し支えない。トロットとは交互に[[軸足]]が切り替わり、常にどちらかの足が地面に付いている、跳躍期のない歩き方のことを言う。軸足は瞬間的に入れ替わり、両方に体重がかかっている期間はないか無視できるほど短いものとされる。トロット歩行の場合、歩行という一見複雑な運動を、軸足の接地点を回転中心とした[[回転運動]]として捉えることができる。
-二足歩行には幾つか種類があり、その違いを[[歩様 (馬術) |歩様]](歩容と書く場合もある)。
-二足歩行の歩様にはウォーク(常足、なみあし)、[[トロット]](速歩、はやあし)、[[ギャロップ]]などがある。単に歩行と言った場合はトロットのことと考えて差し支えない。
+歩行が回転運動だとすると、[[遠心力]]が発生するはずである。このときの遠心力 <math>F</math> は下の式で表される。<math>v</math> は重心の移動速度（=歩行速度）、<math>r</math> は重心位置の高さ、<math>m</math> は[[質量]]である。
-トロットとは交互に[[軸足]]が切り替わり、常にどちらかの足が地面に付いている、跳躍期の無い歩き方のことを言う。軸足は瞬間的に入れ替わり、両方に体重がかかっている期間は無いか無視できるほど短いものとされる。トロット歩行の場合、歩行という一見複雑な運動を、軸足の接地点を回転中心とした回転運動として捉えることができる。
-歩行が[[回転運動]]だとすると[[遠心力]]が発生するはずである。このときの遠心力<math>F</math>は下の式で表される。<math>v</math>は重心の移動速度(=歩行速度)、<math>r</math>は重心位置の高さ、<math>m</math>は[[質量]]である。
 : <math>F = \frac{m v^2}{r}</math>
-Fをmgと置き換えると、次の式が導かれる。<math>g</math>は[[重力加速度]]である。
+Fを mg と置き換えると、次の式が導かれる。<math>g</math> は[[重力加速度]]である。
 : <math>v = \sqrt{g r}</math>
-これは歩行の限界速度を表す式で、これより速い速度で歩行すると遠心力により自然に脚が床面から離れ、走行に移行することを意味している。人間の重心位置の高さを1.2mとすると歩行の限界速度は12.3km/hとなる。
+これは歩行の限界速度を表す式で、これより速い速度で歩行すると、遠心力により自然に脚が床面から離れ、走行に移行することを意味している。人間の重心位置の高さを 1.2m とすると、歩行の限界速度は 12.3km/h となる。[[競歩]]の世界記録は 13.6km/h (50Km)。[[腰]]の捻りや足裏のストロークなどが加わるため、理論上の数値よりは大きくなる。短距離では 16km/h ほどまで速度があがるが、これは腰を落として回転運動にならないように強引に体を水平に動かしているためで、疲労の度合いが激しい。
-[[競歩]]の世界記録は13.6km/h (50Km)。腰の捻りや足裏のストロークなどが加わるため理論上の数値よりは大きくなる。短距離では16km/hほどまで速度があがるが、これは腰を落として回転運動にならないように強引に体を水平に動かしているためで、疲労の度合いが激しい。
-トロット歩行の場合、水平方向の運動量は理論的には次のステップへ100%伝達される。上下方向の運動量は床面との衝突により失われてしまうが、ヒトの場合、重心の位置エネルギーをアキレス腱が保存し、軸足交換時に体を蹴り上げて次のステップに伝えていると考えられている。
+トロット歩行の場合、水平方向の運動量は理論的には次のステップへ100%伝達される。上下方向の運動量は床面との衝突により失われてしまうが、ヒトの場合、重心の位置エネルギーを[[アキレス腱]]が保存し、軸足交換時に体を蹴り上げて次のステップに伝えていると考えられている。
-両方に体重のかかる期間のある歩様をウォークと言うが、両足が地面についていると重心の速度ベクトルの向きが一方向に拘束されてしまう。そのため、ステップごとに上下方向の運動量に加えて左右方向の運動量も失われる(重心の軌跡がジグザグになる)ので、エネルギーコストが著しく悪化する。それゆえ、あまり行われていない歩行と考えられている。
+両方に体重のかかる期間のある歩様をウォークと言うが、両足が地面についていると重心の速度ベクトルの向きが一方向に拘束されてしまう。そのため、ステップごとに上下方向の運動量に加えて左右方向の運動量も失われる（重心の軌跡がジグザグになる）ので、エネルギーコストが著しく悪化する。それゆえ、あまり行われていない歩行と考えられている。
 == 直立二足歩行の進化 ==
-[[人類]]と、その祖先である人類以外の[[類人猿]]は、生物学的には直立二足歩行ができるか否かによって区別される<ref>{{Cite book|和書|last=リーキー|first=リチャード|authorlink=リチャード・リーキー|translator=馬場悠男|title=ヒトはいつから人間になったか|origyear=1994|year=1996|publisher=草思社
+[[人類]]と、その祖先である人類以外の類人猿は、生物学的には直立二足歩行ができるか否かによって区別される<ref>{{Cite book|和書
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-直立二足歩行の[[進化]]要因については、さまざまな仮説がある。たとえば移動効率、両手を自由にして食料を運ぶことができたこと、長距離を見通すこと、[[性淘汰]]、[[体温調節]]、水中を歩くため([[水生類人猿説]])などがあるが、決定的なものはない<ref>{{Cite book|和書|last=ドーキンス|first=リチャード|authorlink=リチャード・ドーキンス|translator=垂水雄二|title=祖先の物語 ドーキンスの生命史|origyear=2004|year=2006|publisher=早川書房
+直立二足歩行の[[進化]]要因については、さまざまな[[仮説]]がある。たとえば、移動効率、両手を自由にして食料を運ぶことができたこと、長距離を見通すこと、[[性淘汰]]、[[体温調節]]、水中を歩くため（[[水生類人猿説]]）などがあるが、決定的なものはない<ref>{{Cite book|和書
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 == 直立二足歩行の長所 ==
-{{節stub}}
 他の動物の4足歩行と比較すると、ヒトの直立二足歩行には以下の長所がある。
+* [[頭部]]が直立した胴体の直上に位置することにより、その体躯に比して巨大な頭部を支えることが可能になった。ヒトの体重に比しての頭部の重量は、全動物中でも最も大きい。そして時として、その頭部のさらに上に重量物を載せて運ぶことも可能なほどの余裕がある。結果として、ヒトは体重に比して巨大な脳容積を得ることができ、全動物中最も高い[[知能]]を得た。
-*頭部が直立した胴体の直上に位置する事により、その体躯に比して巨大な頭部を支える事が可能になった。ヒトの体重に比しての頭部の重量は、全動物中でも最も大きい。そして時として、その頭部のさらに上に重量物を載せて運ぶ事も可能なほどの余裕がある。結果としてヒトは体重に比して巨大な脳容積を得る事ができ、全動物中最も高い知能を得た。
+* 前脚・腕が歩行から解放されたことにより、重量物の持ち運びが容易になった。そして、非直立の二足歩行を行う動物（[[恐竜]]など）と比べても、体躯に比して大きな腕を持ち、重量物の運搬能力が高い。さらには、[[投擲]]という他の動物にはない能力を得た。
+{{節stub}}
-*前脚・腕が歩行から解放された事により、重量物の持ち運びが容易になった。そして非直立の二足歩行を行う動物（恐竜など）と比べても、体躯に比して大きな腕を持ち、重量物の運搬能力が高い。さらには投擲という他の動物には無い能力を得た。
 == 直立二足歩行の欠点 ==
+一方で、ヒトの直立二足歩行には、以下に挙げる難点がある。
+* 重力の関係上、[[痔]]や[[腰痛]]、[[ヘルニア]]などになりやすい。ヒト以外の動物はこれらの病気になることは極めて稀である。また、[[膝]]への過度の負担や障害の多さもヒト独特のものである。例外的に、人以外で腰痛になりやすい動物は[[ダックスフンド]]がいる。
-一方でヒトの直立二足歩行には、以下に挙げる難点がある。
+* ほとんどの姿勢で頭部が安定しているため、[[首]]が細く弱い。
+* 重い頭部が高い位置にあるため、バランスが悪く、転倒すると危険である。特に、後ろに倒れると、[[急所]]である後頭部を打つ危険が高い。
-* 重力の関係上、[[痔]]や[[腰痛]]、[[ヘルニア]]などになりやすい。ヒト以外の動物はこれらの病気になることは極めて稀である。また、[[膝]]への過度の負担や障害の多さもヒト独特のものである。例外的に人以外で腰痛になりやすい動物は[[ダックスフンド]]がいる。詳細はリンク先を参照。
-* ほとんどの姿勢で頭部が安定している為、首が細く弱い。
-* 重い頭部が高い位置にある為バランスが悪く、転倒すると危険である。特に後ろに倒れると急所である後頭部を打つ危険が高い。
 * 喉、心臓、腹部、睾丸等の急所が多い胴部前面を常に晒してしまう。
-* 内臓を保持する必要から[[骨盤]]底骨が発達しており、出産に困難がともない、[[胎児]]を小さく未熟な状態で出産しなければならない。出産が早まる原因として、ヒトは他の動物に比べて頭部が大きく、胎児が大きくなりすぎると出産がさらに困難になるという別の理由もある。
+* 内臓を保持する必要から[[骨盤]]底骨が発達しており、[[出産]]に困難がともない、[[胎児]]を小さく未熟な状態で出産しなければならない。出産が早まる原因として、ヒトは他の動物に比べて頭部が大きく、胎児が大きくなりすぎると出産がさらに困難になるという別の理由もある。
 == 脚注 ==
+{{脚注ヘルプ}}
-<references/>
+{{Reflist}}
 == 参考文献 ==
+* {{Cite book|和書
-* 「生物と運動」 R.マクニール.アレクサンダー 1992 日経サイエンス社 ISBN 4-532-52017-7
+|author = R.マクニール・アレクサンダー
+|translator = [[東昭]]
+|title = 生物と運動 : バイオメカニックスの探求
+|origyear =
+|year = 1992
+|publisher = [[日経サイエンス社]]
+|isbn = 4-532-52017-7
+|page =
+}}
 == 関連項目 ==
+<!-- {{Commonscat|Erect bipedalism}} -->
+* [[二足歩行]]
 * [[バイオメカニクス]]
 * [[二足歩行ロボット]]
 * [[土踏まず]]
+<!-- == 外部リンク == -->
-{{DEFAULTSORT:ちよくりつにそくほこう}}
+{{Biosci-stub}}
+{{デフォルトソート:ちよくりつにそくほこう}}
+[[Category:歩行]]
 [[Category:人間]]
 [[Category:先史時代]]
 [[Category:人類学]]
-[[Category:歩行]]
-{{sci-stub}}
-[[en:bipedalism]]
+[[en:Bipedalism]]