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触腕（しょくわん、英: tentacle）はイカ（十腕類）のみがもつ、伸縮自在で、餌を捕獲するための特殊な腕であり^[1]^[2]、左右の第3腕（Ⅲ）と第4腕（Ⅳ）の間から伸びる^[3]。タコの触手が8本であるのに対し、イカが10本なのはこの腕の有無による。

構造[編集]

触腕は普通、他の腕よりも長く、獲物を捕らえる役割を持つ。また、これを切り離して逃げることもある。眼の下にあり第3腕と第4腕の間に開口するポケット中に触腕は折りたたまれる^[3]。コウイカ類の触腕は完全にポケットの中に収めることができ、外からは見えないこともある^[3]。ツツイカ類では完全には収納できず、常時出ているが、腕と同長程度に収縮させている^[4]。

触腕は先端部が広くなり、その部分だけに吸盤があるが^[3]、この部分を触腕掌部^[5]（しょくわんしょうぶ、tentacle club）または触腕頭^[6]（しょくわんとう、腕頭部^[4]）という。またそれを繋ぐ伸縮自在の部分を触腕柄（しょくわんへい、tentacle stalk^[2]、柄部^[4]）と呼び、しばしば吸盤を欠く^[2]。タコの吸盤と違い、イカ類（十腕形類）の吸盤は基部が柄のように細くなっており、吸盤の内部には角質環（かくしつかん、chitinous ring, horny ring）と呼ばれる硬い有機質のリングがある^[7]。触腕掌部に沿って1または2の筋肉質の膜が拡がった泳膜 keel を持つものもいる^[2]。先端部のものは反口襞 (aboral web)、基部のものは基部襞 (carpal flap) と呼ばれる^[5]。

コウイカ類の触腕[編集]

コウイカ類の吸盤では、触腕掌部の吸盤が微小等大 (uniform) のものと、顕著に不等大 (unequal) のものがみられ、分類形質として用いられる^[8]。普通触腕は他の腕より長いが、トサウデボソコウイカ Sepia subtenuipes Okutani & Horikawa, 1987 の成熟雄では第1腕の方が触腕より長く伸びる^[9]。

開眼類の触腕[編集]

開眼類では触腕掌部の吸盤に機能による形態分化が見られ、基部 (carpus)、掌部（manus、または中央部^[5]）および先端部 (dactylus) の3群に分かれる^[4]。基部にある小さな吸盤は carpal suckers と呼ばれ、反対側の触腕掌部の中央部の carpal knobs に引っ付き、触腕掌部を固定する^[2]。carpal suckers と carpal knobs の明瞭な塊を carpal cluster (carpal pad) と呼び、固着器^[10]（こちゃくき、club-fixing apparatus)として働く^[2]。掌部は先端部と基部の間にあり、触腕掌部の中央または「手」に当たる部分である^[2]。中央部にはキチン質の鉤爪状の鉤（かぎ、hooks）を持つことがあり、これは発生学的には吸盤に由来する^[2]。先端部は触腕の最も遠位端にあり、吸盤のサイズが減少することで特徴づけられる^[2]。

ユウレイイカ Chiroteuthis picteti Joubin, 1894 の触腕柄は紐のように細長く、大きな発光器が十数個ついている^[11]。触腕掌部には吸盤がびっしりと並び、その先端には大きい発光器がある^[11]。これは誘蛾灯や擬似餌の役割をしているとも考えられている^[11]。

ヤツデイカ科に属する種およびテカギイカ科のタコイカ Gonatopsis borealis Sasaki, 1920 は成長に伴って両方の触腕が失われ、イカ類でありながら8本腕となる^[7]^[1]。

内部構造[編集]

「腕 (頭足類)#内部構造」も参照

触腕には硬い骨格がなく、筋肉包骨格^[12]^{[注釈 1]}（muscular hydrostat）と呼ばれる骨格支持機構による筋繊維の三次元的な配列な構造を持つ^[15]^[16]^[13]。これは、多くの無脊椎動物が持つ水力学的骨格（hydrostatic skeleton）^{[注釈 2]}として働く完全に液体に満たされた体腔を持たず、古典的な水力学的骨格の概念とは異なった仕組みで支えられている^[16]^[13]^[15]。そのため支持、力の伝達、筋肉の拮抗、そして力の増幅や置換は典型的な硬い骨格や水力学的骨格からもたらされるのではなく、筋肉が運動の効果器や骨格の支持に働いている^[16]。触腕の支持と運動は筋組織が体積変化に抵抗することにより行われる^[16]。「付属肢の体積は基本的に一定であるため、ある面が縮小すると他の面が拡大する」という非常に単純な原理によって、腕の変形が起こっている^[16]。

筋繊維は互いに垂直な3方向に配列しているため、三次元方向に全て能動的に制御され、顕著に多様な運動と変形ができる^[16]。鞘形類の触腕では以下の3つの主要な筋肉の配向が観察されている^[16]。

横走筋繊維 (transverse muscle fiber) - 前後軸に垂直な面に配列される
縦走筋繊維 (longitudinal muscle fiber) - 典型的に前後軸に平行な束で配列される
螺旋状または斜めに配列される筋繊維 - 右巻き螺旋、左巻き螺旋両方の配列がある

これらの筋肉のグループが選択的に活動することで、伸長、短縮、屈曲、ねじれおよび硬直が起こる^[16]。最も多い筋繊維の種類は斜紋筋 (obliquely striated muscle) である^[16]。横紋筋繊維は獲物を捕捉するイカの触腕の横走筋塊でのみ見られる^[16]。これらの繊維は普通短いミオフィラメントおよびサルコメアを持ち、触腕の急速な伸長に必要な高い収縮速度を生み出す^[16]。鞘形類は収縮速度を調節するために組織特異的なミオシンのアイソフォームではなく超微細構造の修飾 (ultrastructural modifications) を用いると考えられている^[16]。

筋肉組織の形態と構造[編集]

axial nerve cord（以降、ANC^{[注釈 3]}）が触腕柄の中心を前後軸方向に走り、横走筋 (transverse muscle) の大きな塊に囲まれる^[18]。この塊の中にある筋繊維の束は触腕の直径方向を横断するように拡がり、その前後軸と直交する^[18]。横走筋繊維の束が外周に向かって拡がるときに、それらは触腕の前後軸と平行に配列した縦走筋 (longitudinal muscle) 繊維の束の間を通る^[18]。それらが触腕柄の外表面に至る際、横走筋塊の筋繊維の束の中には横走筋および縦走筋の中心部を取り囲む薄い輪走筋 (circular muscle) 層の一部となって見られるものもある^[18]。輪走筋層は内外1組の螺旋状に並んだ筋繊維の薄層により囲まれており、内層と外層はそれぞれ逆方向に巻く螺旋となっている^[18]。

螺旋状の繊維と前後軸がなす角を fiber angle と呼ぶ^[18]。アメリカケンサキイカ Doryteuthis pealeii (Lesueur, 1821) では、fiber angle は触腕を縮小させたときの最大約67°から、触腕を完全に伸ばした際の最小約36°まで変化する^[18]。螺旋筋 (helical muscle) の層は表在縦走筋 (superficial longitudinal muscle) の層に取り囲まれる^[18]。

結合組織は ANC を取り囲む層や、上記の様々な筋肉群の接合面にあるほか、様々な筋肉塊の中にある筋繊維の隙間を埋めるように分布している^[18]。色素胞、血管や神経を含んだ疎性真皮結合組織は表在縦走筋の外側を一周するように取り囲む^[18]。そしてその外側を単層立方上皮および単層円柱上皮が取り囲み、触腕柄を完全に覆っている^[18]。

支持と運動の生体力学[編集]

筋組織や他の組織は圧力が変化しても体積は変化しにくく、触腕の体積は基本的に一定であるため、ある面の縮小により別の面が拡大することで、触腕の支持と運動が可能になっている^[18]。捕食行動の際の急激な触腕の伸長は、横走筋およびそれと連携した輪走筋の変化により起こる^[18]。その短縮により横断面積が減少するが、体積は少ししか減少しないため、触腕長は増加する^[18]。触腕の短縮は縦走筋の収縮により、縦走筋は横断面を増加させることによって横走筋組織を再び拡張する^[18]。従って、脊椎動物の関節にある反対側の筋肉と類似した仕組みで、横走筋と縦走筋が拮抗筋として働く^[18]。

横走筋は直交するパターンで並び、横走筋の収縮により触腕の高さと幅がともに減少するため、横走筋および輪走筋繊維の変位と収縮速度が増幅される^[18]。この横断面の減少は触腕の伸長 (長さの1乗) をもたらす面積 (長さの2乗) の減少を表し、よって横走筋と輪走筋の短縮が増幅される^[18]。放射軸方向の張力 $ε r$ と前後軸方向の張力 $ε l$ の関係は、下式のように表せる^[18]。

$εr = (1+εl)−.mw-parser-output .sfrac{white-space:nowrap}.mw-parser-output .sfrac.tion,.mw-parser-output .sfrac .tion{display:inline-block;vertical-align:-0.5em;font-size:85%;text-align:center}.mw-parser-output .sfrac .num,.mw-parser-output .sfrac .den{display:block;line-height:1em;margin:0 0.1em}.mw-parser-output .sfrac .den{border-top:1px solid}.mw-parser-output .sr-only{border:0;clip:rect(0,0,0,0);height:1px;margin:-1px;overflow:hidden;padding:0;position:absolute;width:1px}1/2−1$

例えば、典型的な獲物の捕捉の際には、触腕の直径が25%減少するだけで、約80%の伸長ができる^[18]。この変位の増幅は出力よりも入力の方が比較的短い、硬い骨格（外骨格および内骨格）のてこ装置と類似している^[18]。機械的な増幅が触腕の素早さに一部寄与しているのに加え、横走筋および輪走筋繊維が高い短縮速度への特殊化を示す^[18]。

右巻きまたは左巻きの螺旋筋の層 (helical muscle layers) は前後軸を中心とする触腕のねじれを引き起こす^[18]。攻撃による伸長の際には、触腕はよくねじれ、獲物の向きによってどちらの方向にも曲がる能力があることが確認されている^[18]。吸盤の付いた面で獲物を捕捉するため、触腕掌部の方向を変えるのにこのねじれが重要となる^[18]。生体工学的には、収縮する螺旋筋層の巻き方に依存してねじれが起こると考えられている^[18]。螺旋筋層は、触手が伸長したり短縮したりする際に、螺旋の経路長の変化に対応しなければならない^[18]。触腕が完全に収縮した状態から伸長すると、螺旋筋は短くなり、 54°44′までに達する^[18]。触腕がこの点を超え、fiber angle がさらに減少すると、螺旋筋が伸長される^[18]。周縁部の螺旋筋の層はより中央部の位置に比べ、トルクを適用することができるより大きなモーメントをもたらす^[18]。

脚注[編集]

[脚注の使い方]

注釈[編集]

^ 定訳はなく、シュミット＝ニールセンの『動物生理学〔原著第5版〕』の訳書では、筋肉流体静力学装置と訳されている^[13]^[14]。
^ 流体包骨格^[12]や流体静力学的な骨格^[17]とも呼ばれる。
^ 訳が存在しないため、この語を使う。「軸神経索」の意。

出典[編集]

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参考文献[編集]

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外部リンク[編集]

形態分類用語 - 新編世界イカ類図鑑

[15] 定訳はなく、シュミット＝ニールセンの『動物生理学〔原著第5版〕』の訳書では、筋肉流体静力学装置と訳されている^[13]^[14]。

[19] 流体包骨格^[12]や流体静力学的な骨格^[17]とも呼ばれる。

[20] 訳が存在しないため、この語を使う。「軸神経索」の意。

[FOOTNOTE奥谷20102–34-1] 奥谷 2010, pp. 2–34.

[FOOTNOTEFAO200520–36-2] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ FAO 2005, pp. 20–36.

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[FOOTNOTE広島大学生物学会1971-6] 広島大学生物学会 1971. plate 79–85

[FOOTNOTE佐々木2002-7] 佐々木 2002.

[FOOTNOTESasaki1929162–163-8] Sasaki 1929, pp. 162–163.

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[FOOTNOTEシュミット＝ニールセン2007404-13] シュミット＝ニールセン 2007, p. 404.

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[注釈 1]

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[注釈 2]

[注釈 3]

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@@ 1行目: / 1行目: @@
 [[File:Giant squid tentacle club.jpg|thumb|350px|[[ダイオウイカ]] {{snamei||Architeuthis dux}}の触腕。]]
-'''触腕'''（しょくわん、{{lang-en-short|tentacle}}）は[[イカ]]（十腕）類のみがもつ、伸縮自在で、餌を捕獲するための特殊な[[腕 (頭足類)|腕]]<ref name="NewLegends"/><ref name="glossary">[[#FAO|FAO 2005, p.20-36]]</ref>であり、左右の[[腕 (頭足類)#第3腕|第3腕]]（Ⅲ）と[[腕 (頭足類)#第4腕|第4腕]]（Ⅳ）の間から伸びる<ref name="Anatomy">[[#Anatomy|佐々木 2008, pp.86-95]]</ref>。[[タコ]]の触手が8本であるのに対し、[[イカ]]が10本なのはこの腕の有無による。
+'''触腕'''（しょくわん、{{lang-en-short|tentacle}}）は[[イカ]]（十腕類）のみがもつ、伸縮自在で、餌を捕獲するための特殊な[[腕 (頭足類)|腕]]であり{{Sfn|奥谷|2010|pp=2–34}}{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}、左右の[[腕 (頭足類)#第3腕|第3腕]]（Ⅲ）と[[腕 (頭足類)#第4腕|第4腕]]（Ⅳ）の間から伸びる{{Sfn|佐々木|2008|pp=86–95}}。[[タコ]]の触手が8本であるのに対し、[[イカ]]が10本なのはこの腕の有無による。
 == 構造 ==
 [[File:Illex illecebrosus tentacle.jpg|thumb|350px|[[カナダマツイカ]] {{snamei||Illex illecebrosus}}の触腕。]]
-触腕は普通、[[腕 (頭足類)|他の腕]]よりも長く、獲物を捕らえる役割を持つ。また、これを切り離して逃げることもある。眼の下にあり第3腕と第4腕の間に開口するポケット中に触腕は折りたたまれる<ref name="Anatomy"/>。[[コウイカ類]]の触腕は完全にポケットの中に収めることができ、外からは見えないこともある<ref name="Anatomy"/>。[[ツツイカ類]]では完全には収納できず、常時出ているが、腕と同長程度に収縮させている<ref name="iwanami679">[[#iwanami|巌佐ほか 2013, p.679]]</ref>。
+触腕は普通、[[腕 (頭足類)|他の腕]]よりも長く、獲物を捕らえる役割を持つ。また、これを切り離して逃げることもある。眼の下にあり第3腕と第4腕の間に開口するポケット中に触腕は折りたたまれる{{Sfn|佐々木|2008|pp=86–95}}。[[コウイカ類]]の触腕は完全にポケットの中に収めることができ、外からは見えないこともある{{Sfn|佐々木|2008|pp=86–95}}。[[ツツイカ類]]では完全には収納できず、常時出ているが、腕と同長程度に収縮させている{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=679}}。
-触腕は先端部が広くなり、その部分だけに吸盤があるが<ref name="Anatomy">[[#Anatomy|佐々木 2008, pp.86-95]]</ref>、この部分を'''{{Anchors|触腕掌部}}触腕掌部'''<ref name="Continental">[[#Continental|奥谷・田川・堀川 1987, pp.27-28]]</ref>（しょくわんしょうぶ）または'''触腕頭'''<ref name="Hiroshima">[[#Hiroshima|広島大学生物学会 1971, plate 79-85]]</ref>（しょくわんとう、腕頭部<ref name="iwanami679"/>）{{lang|en|tentacle club}}という。またそれを繋ぐ伸縮自在の部分を'''触腕柄'''（しょくわんへい、{{lang|en|tentacle stalk}}<ref name="glossary"/>、柄部<ref name="iwanami679"/>）と呼び、しばしば吸盤を欠く<ref name="glossary"/>。タコの吸盤と違い、イカ類（十腕形類）の吸盤は基部が柄のように細くなっており、吸盤の内部には'''角質環'''（かくしつかん、{{lang|en|chitinous ring, horny ring}}）と呼ばれる硬い[[キチン質|有機質]]のリングがある<ref name="Museum"/>。触腕掌部に沿って1または2の筋肉質の膜が拡がった{{lang|en|keel}}を持つものもいる<ref name="glossary"/>。先端部のものは'''反口襞''' ({{lang|en|aboral web}})、基部のものは'''基部襞''' ({{lang|en|carpal flap}})と呼ばれる<ref name="Continental"/>。
+触腕は先端部が広くなり、その部分だけに吸盤があるが{{Sfn|佐々木|2008|pp=86–95}}、この部分を'''{{Vanchor|触腕掌部}}'''{{Sfn|奥谷・田川・堀川|1987|pp=27–28}}（しょくわんしょうぶ、{{lang|en|tentacle club}}）または'''触腕頭'''{{Sfn|広島大学生物学会|1971|ps=. plate 79–85}}（しょくわんとう、腕頭部{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=679}}）という。またそれを繋ぐ伸縮自在の部分を'''触腕柄'''（しょくわんへい、{{lang|en|tentacle stalk}}{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}、柄部{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=679}}）と呼び、しばしば吸盤を欠く{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}。タコの吸盤と違い、イカ類（十腕形類）の吸盤は基部が柄のように細くなっており、吸盤の内部には'''角質環'''（かくしつかん、{{lang|en|chitinous ring, horny ring}}）と呼ばれる硬い[[キチン質|有機質]]のリングがある{{Sfn|佐々木|2002}}。触腕掌部に沿って1または2の筋肉質の膜が拡がった泳膜 {{lang|en|keel}} を持つものもいる{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}。先端部のものは'''反口襞''' ({{lang|en|aboral web}})、基部のものは'''基部襞''' ({{lang|en|carpal flap}}) と呼ばれる{{Sfn|奥谷・田川・堀川|1987|pp=27–28}}。
 === コウイカ類の触腕 ===
 [[File:Cephalopod suckers and configuration of suckers (schematic) on tentacular club.jpg|thumb|250px|イカ・タコの吸盤（左）と[[コウイカ類]]の触腕掌部（右）。]]
-[[コウイカ類]]の吸盤では、触腕掌部の吸盤が微小等大 ({{lang|en|uniform}})なものと、顕著に不等大 ({{lang|en|unequal}})なものがみられ、分類形質として用いられる<ref>[[#monograph|Sasaki 1929, pp.162-163]]</ref>。普通触腕は他の腕より長いが、[[トサウデボソコウイカ]] {{snamei||Sepia subtenuipes}} <small>{{AUY|[[奥谷喬司|Okutani]] & Horikawa|1987}}</small>の成熟雄では第1腕の方が触腕より長く伸びる<ref>[[#Continental|奥谷・田川・堀川 1987, pp.56-59]]</ref>。
+[[コウイカ類]]の吸盤では、触腕掌部の吸盤が微小等大 ({{lang|en|uniform}}) のものと、顕著に不等大 ({{lang|en|unequal}}) のものがみられ、分類形質として用いられる{{Sfn|Sasaki|1929|pp=162–163}}。普通触腕は他の腕より長いが、[[トサウデボソコウイカ]] {{snamei||Sepia subtenuipes}} {{small|{{AUY|[[奥谷喬司|Okutani]] & Horikawa|1987}}}} の成熟雄では第1腕の方が触腕より長く伸びる{{Sfn|奥谷・田川・堀川|1987|pp=56–59}}。
 === 開眼類の触腕 ===
 [[File:Gonatopsis borealis.jpg|thumb|250px|触腕を持たない[[タコイカ]] {{snamei||Gonatopsis borealis}}。]]
-[[File:Tentacule Abraliopsis morisi.jpg|thumb|100px|{{snamei||Abraliopsis morisii}} <small>({{AUY|Vérany|1839}})</small>の触腕。中央部の吸盤は鉤に変化している。]]
+[[File:Tentacule Abraliopsis morisi.jpg|thumb|100px|{{snamei||Abraliopsis morisii}} {{small|({{AUY|Vérany|1839}})}} の触腕。中央部の吸盤は鉤に変化している。]]
-[[開眼類]]では触腕掌部の吸盤に機能による形態分化が見られ、'''基部''' ({{lang|en|carpus}})、'''掌部'''（{{lang|en|manus}}、または'''中央部'''<ref name="Continental"/>）および'''先端部''' ({{lang|en|dactylus}})の3群に分かれる<ref name="iwanami679"/>。基部にある小さな吸盤は'''{{lang|en|carpal suckers}}'''と呼ばれ、反対側の触腕掌部の中央部の'''{{lang|en|carpal knobs}}'''に引っ付き、触腕掌部を固定する<ref name="glossary"/>。{{lang|en|carpal suckers}}と{{lang|en|carpal knobs}}の明瞭な塊を{{lang|en|carpal cluster}} {{lang|en|carpal pad}}と呼び、'''固着器'''<ref name="bluebacks185">[[#bluebacks|奥谷 2009, pp.185-186]]</ref>（こちゃくき、{{lang|en|club-fixing apparatus}})として働く<ref name="glossary"/>。掌部は先端部と基部の間にあり、触腕掌部の中央または「手」に当たる部分である<ref name="glossary"/>。中央部には[[キチン質]]の鉤爪状の'''鉤'''（かぎ、{{lang|en|hooks}}）を持つことがあり、これは発生学的には吸盤に由来する<ref name="glossary"/>。先端部は触腕の最も遠位端にあり、吸盤のサイズが減少することで特徴づけられる<ref name="glossary"/>。
+[[開眼類]]では触腕掌部の吸盤に機能による形態分化が見られ、'''基部''' ({{lang|en|carpus}})、'''掌部'''（{{lang|en|manus}}、または'''中央部'''{{Sfn|奥谷・田川・堀川|1987|pp=27–28}}）および'''先端部''' ({{lang|en|dactylus}}) の3群に分かれる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=679}}。基部にある小さな吸盤は '''{{lang|en|carpal suckers}}''' と呼ばれ、反対側の触腕掌部の中央部の '''{{lang|en|carpal knobs}}''' に引っ付き、触腕掌部を固定する{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}。{{lang|en|carpal suckers}} と {{lang|en|carpal knobs}} の明瞭な塊を {{lang|en|carpal cluster}} ({{lang|en|carpal pad}}) と呼び、'''固着器'''{{Sfn|奥谷|2009|pp=185–186}}（こちゃくき、{{lang|en|club-fixing apparatus}})として働く{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}。掌部は先端部と基部の間にあり、触腕掌部の中央または「手」に当たる部分である{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}。中央部には[[キチン質]]の鉤爪状の'''鉤'''（かぎ、{{lang|en|hooks}}）を持つことがあり、これは発生学的には吸盤に由来する{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}。先端部は触腕の最も遠位端にあり、吸盤のサイズが減少することで特徴づけられる{{Sfn|FAO|2005|pp=20–36}}。
-[[ユウレイイカ]] {{snamei||Chiroteuthis picteti}} <small>{{AUY|Joubin|1894}}</small>の触腕柄は紐のように細長く、大きな[[発光器]]が十数個ついている<ref name="bluebacks91">[[#bluebacks|奥谷 2009, pp.91-93]]</ref>。触腕掌部には吸盤がびっしりと並び、その先端には大きい発光器がある<ref name="bluebacks91"/>。これは[[誘蛾灯]]や[[擬似餌]]の役割をしているとも考えられている<ref name="bluebacks91"/>。
+[[ユウレイイカ]] {{snamei||Chiroteuthis picteti}} {{small|{{AUY|Joubin|1894}}}} の触腕柄は紐のように細長く、大きな[[発光器]]が十数個ついている{{Sfn|奥谷|2009|pp=91–93}}。触腕掌部には吸盤がびっしりと並び、その先端には大きい発光器がある{{Sfn|奥谷|2009|pp=91–93}}。これは[[誘蛾灯]]や[[擬似餌]]の役割をしているとも考えられている{{Sfn|奥谷|2009|pp=91–93}}。
-[[ヤツデイカ科]]に属する種および[[テカギイカ科]]の[[タコイカ]] {{snamei||Gonatopsis borealis}} <small>{{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1920}}</small>は成長に伴って両方の触腕が失われ、イカ類でありながら8本腕となる<ref name="Museum">[[#Museum|佐々木 2002]]</ref><ref name="NewLegends">[[#NewLegends|奥谷 2010, pp.2-34]]</ref>。
+[[ヤツデイカ科]]に属する種および[[テカギイカ科]]の[[タコイカ]] {{snamei||Gonatopsis borealis}} {{small|{{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1920}}}} は成長に伴って両方の触腕が失われ、イカ類でありながら8本腕となる{{Sfn|佐々木|2002}}{{Sfn|奥谷|2010|pp=2–34}}。
+== 内部構造 ==
+{{See also|腕 (頭足類)#内部構造}}
+触腕には硬い骨格がなく、'''筋肉包骨格'''{{Sfn|新山|2019|pp=16–21}}{{Efn|定訳はなく、シュミット＝ニールセンの『動物生理学〔原著第5版〕』の訳書では、筋肉流体静力学装置と訳されている{{Sfn|シュミット＝ニールセン|2007|p=404}}{{Sfn|Schmidt-Nielsen|1997|p=429}}。}}（{{lang|en|muscular hydrostat}}）と呼ばれる骨格支持機構による[[筋繊維]]の三次元的な配列な構造を持つ{{Sfn|Kier|1987|pp=257–269}}{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}{{Sfn|シュミット＝ニールセン|2007|p=404}}。これは、多くの[[無脊椎動物]]が持つ[[水力学的骨格]]（{{lang|en|hydrostatic skeleton}}）{{Efn|流体包骨格{{Sfn|新山|2019|pp=16–21}}や流体静力学的な骨格{{Sfn|シュミット＝ニールセン|2007|p=402}}とも呼ばれる。}}として働く完全に液体に満たされた[[体腔]]を持たず、古典的な水力学的骨格の概念とは異なった仕組みで支えられている{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}{{Sfn|シュミット＝ニールセン|2007|p=404}}{{Sfn|Kier|1987|pp=257–269}}。そのため支持、力の伝達、筋肉の拮抗、そして力の増幅や置換は典型的な硬い骨格や水力学的骨格からもたらされるのではなく、筋肉が運動の[[効果器]]や骨格の支持に働いている{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。触腕の支持と運動は[[筋組織]]が体積変化に抵抗することにより行われる{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。「付属肢の体積は基本的に一定であるため、ある面が縮小すると他の面が拡大する」という非常に単純な原理によって、腕の変形が起こっている{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。
+筋繊維は互いに垂直な3方向に配列しているため、三次元方向に全て能動的に制御され、顕著に多様な運動と変形ができる{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。鞘形類の触腕では以下の3つの主要な筋肉の配向が観察されている{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。
+* '''横走筋繊維''' ({{lang|en|transverse muscle fiber}}) - 前後軸に垂直な面に配列される
+* '''縦走筋繊維''' ({{lang|en|longitudinal muscle fiber}}) - 典型的に前後軸に平行な束で配列される
+* 螺旋状または斜めに配列される筋繊維 - 右巻き螺旋、左巻き螺旋両方の配列がある
+これらの筋肉のグループが選択的に活動することで、伸長、短縮、屈曲、ねじれおよび硬直が起こる{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。最も多い筋繊維の種類は[[斜紋筋]] ({{lang|en|obliquely striated muscle}}) である{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。[[横紋筋]]繊維は獲物を捕捉するイカの触腕の横走筋塊でのみ見られる{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。これらの繊維は普通短い[[ミオフィラメント]]および[[サルコメア]]を持ち、触腕の急速な伸長に必要な高い収縮速度を生み出す{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。鞘形類は収縮速度を調節するために組織特異的な[[ミオシン]]の[[アイソフォーム]]ではなく超微細構造の修飾 ({{lang|en|ultrastructural modifications}}) を用いると考えられている{{Sfn|Kier|2016|pp=1–2}}。
+=== 筋肉組織の形態と構造 ===
+'''{{lang|en|axial nerve cord}}'''（以降、{{Vanchor|ANC}}{{Efn|訳が存在しないため、この語を使う。「軸[[神経索]]」の意。}}）が[[触腕柄]]の中心を[[前後軸]]方向に走り、'''横走筋''' ({{lang|en|transverse muscle}}) の大きな塊に囲まれる{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。この塊の中にある筋繊維の束は触腕の直径方向を横断するように拡がり、その前後軸と直交する{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。横走筋繊維の束が外周に向かって拡がるときに、それらは触腕の前後軸と平行に配列した'''縦走筋''' ({{lang|en|longitudinal muscle}}) 繊維の束の間を通る{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。それらが触腕柄の外表面に至る際、横走筋塊の筋繊維の束の中には横走筋および縦走筋の中心部を取り囲む薄い輪走筋 ({{lang|en|circular muscle}}) 層の一部となって見られるものもある{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。輪走筋層は内外1組の螺旋状に並んだ筋繊維の薄層により囲まれており、内層と外層はそれぞれ逆方向に巻く螺旋となっている{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。
+螺旋状の繊維と前後軸がなす角を {{lang|en|{{Vanchor|fiber angle}}}} と呼ぶ{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。[[アメリカケンサキイカ]] {{snamei||Doryteuthis pealeii}} {{small|({{AUY|Lesueur|1821}})}} では、fiber angle は触腕を縮小させたときの最大約67°から、触腕を完全に伸ばした際の最小約36°まで変化する{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。螺旋筋 ({{lang|en|helical muscle}}) の層は表在縦走筋 ({{lang|en|superficial longitudinal muscle}}) の層に取り囲まれる{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。
+結合組織は [[#ANC|ANC]] を取り囲む層や、上記の様々な筋肉群の接合面にあるほか、様々な筋肉塊の中にある筋繊維の隙間を埋めるように分布している{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。[[色素胞]]、[[血管]]や[[神経]]を含んだ疎性[[真皮結合組織]]は表在縦走筋の外側を一周するように取り囲む{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。そしてその外側を[[単層立方上皮]]および[[単層円柱上皮]]が取り囲み、触腕柄を完全に覆っている{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。
+==== 支持と運動の生体力学 ====
+筋組織や他の組織は圧力が変化しても体積は変化しにくく、触腕の体積は基本的に一定であるため、ある面の縮小により別の面が拡大することで、触腕の支持と運動が可能になっている{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。捕食行動の際の急激な触腕の伸長は、横走筋およびそれと連携した輪走筋の変化により起こる{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。その短縮により横断面積が減少するが、体積は少ししか減少しないため、触腕長は増加する{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。触腕の短縮は縦走筋の収縮により、縦走筋は横断面を増加させることによって横走筋組織を再び拡張する{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。従って、[[脊椎動物]]の[[関節]]にある反対側の筋肉と類似した仕組みで、横走筋と縦走筋が[[拮抗筋]]として働く{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。
+横走筋は直交するパターンで並び、横走筋の収縮により触腕の高さと幅がともに減少するため、横走筋および輪走筋繊維の変位と収縮速度が増幅される{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。この横断面の減少は触腕の伸長 (長さの1乗) をもたらす面積 (長さの2乗) の減少を表し、よって横走筋と輪走筋の短縮が増幅される{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。放射軸方向の張力 {{math|''ε<sub>r</sub>''}} と前後軸方向の張力 {{math|''ε<sub>l</sub> ''}} の関係は、下式のように表せる{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。
+{{math|''ε''<sub>''r''</sub> {{=}} (1+''ε''<sub>''l''</sub>)<sup>−{{Sfrac|1|2}}</sup>−1}}
+例えば、典型的な獲物の捕捉の際には、触腕の直径が25%減少するだけで、約80%の伸長ができる{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。この変位の増幅は出力よりも入力の方が比較的短い、硬い骨格（[[外骨格]]および[[内骨格]]）の[[てこ]]装置と類似している{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。機械的な増幅が触腕の素早さに一部寄与しているのに加え、横走筋および輪走筋繊維が高い短縮速度への特殊化を示す{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。
+右巻きまたは左巻きの螺旋筋の層 ({{lang|en|helical muscle layers}}) は前後軸を中心とする触腕のねじれを引き起こす{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。攻撃による伸長の際には、触腕はよくねじれ、獲物の向きによってどちらの方向にも曲がる能力があることが確認されている{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。吸盤の付いた面で獲物を捕捉するため、[[触腕掌部]]の方向を変えるのにこのねじれが重要となる{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。生体工学的には、収縮する螺旋筋層の巻き方に依存してねじれが起こると考えられている{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。螺旋筋層は、触手が伸長したり短縮したりする際に、螺旋の経路長の変化に対応しなければならない{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。触腕が完全に収縮した状態から伸長すると、螺旋筋は短くなり、 54°44′までに達する{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。触腕がこの点を超え、[[#fiber angle|fiber angle]] がさらに減少すると、螺旋筋が伸長される{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。周縁部の螺旋筋の層はより中央部の位置に比べ、[[トルク]]を適用することができるより大きな[[モーメント]]をもたらす{{Sfn|Kier|2016|pp=2–4}}。
 == 脚注 ==
 {{脚注ヘルプ}}
+=== 注釈 ===
+{{Notelist}}
+=== 出典 ===
 {{Reflist}}
 == 参考文献 ==
-* {{cite journal|author=[[国際連合食糧農業機関|Food and Agriculture Organization of the United Nations]]|title=Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date Volume 1 Chambered Nautiluses and Sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae)|editors=P. Jereb & C.F.E. Roper|date=2005}} {{Anchors|FAO}}
+* {{cite journal|author=[[国際連合食糧農業機関|Food and Agriculture Organization of the United Nations]]|title=Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date Volume 1 Chambered Nautiluses and Sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae)|editors=P. Jereb & C.F.E. Roper|date=2005|ref={{SfnRef|FAO|2005}} }}
+* {{Cite book|first1=William M.|last1=Kier|date=1987|chapter=The Functional Morphology of the Tentacle Musculature of ''Nautilus pompilius''|title=NAUTILUS|editor=W. Bruce Saunders & Neil H. Landman|Publisher=Plenum Publishing Corporation|pages=257–269|ref=harv}}
-* {{Cite|first=Madoka|last=Sasaki|author-link=佐々木望 (動物学者)|title=A Monograph of the Dibranchiate Cephalopods of the Japanese and Adjacent Waters|publisher=Coll. Agric. Hokkaido Imp. Univ.|place=Sapporo|Volume=20|Suppl. No. |date=1929|pages=}} {{Anchors|monograph}}
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-* {{Cite book|和書|author1=奥谷喬司|authorlink1=奥谷喬司|author2=田川勝|authorlink2=田川勝|author3=堀川博史|authorlink3=堀川博史|title=日本陸棚周辺の頭足類 大陸棚斜面未利用資源精密調査|date=1987|publisher=社団法人 日本水産資源保護協会|pages=25-28}} {{Anchors|Continental}}
+* {{Cite|first=Madoka|last=Sasaki|author-link=佐々木望 (動物学者)|title=A Monograph of the Dibranchiate Cephalopods of the Japanese and Adjacent Waters|publisher=Coll. Agric. Hokkaido Imp. Univ.|place=Sapporo|Volume=20|Suppl. No. |date=1929|ref=harv}}
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+* {{Cite book|和書|author=クヌート・シュミット＝ニールセン (Knut Schmidt-Nielsen)|authorlink=:en:Knut Schmidt-Nielsen|title=動物生理学 環境への適応[原著第5版]|date=2007-09-20|edition=初版|others=[[沼田英治]]、[[中島康裕]] 監訳|chapter=第10章 動き、筋肉、バイオメカニクス |translator=宮田真人|publisher=[[東京大学出版会]]|isbn=9784130602181|page=404|ref={{SfnRef|シュミット＝ニールセン|2007}} }}
+* {{cite journal|author=新山龍馬|date=2019|title=ソフトロボティクスはどこからきてどこへ行くのか|journal=日本ロボット学会誌|volume=37|issue=1|pages=16–21|ref={{SfnRef|新山|2019}} }}
+* {{Cite book |和書  |author=広島大学生物学会 |author-link=広島大学 |editor=池田嘉平 |editor-link=池田嘉平 |title=日本動物解剖図説 |date=1971-09-22 |publisher=[[森北出版]] |isbn=4-627-26020-2 |editor2-last=稲葉明彦 |editor2-link=稲葉明彦|ref=harv}}
 == 関連項目 ==