ロジスティック方程式

ロジスティック方程式（英語：logistic equation）は、個体群生態学において、個体群成長のモデルとして考案された微分方程式である。1838年にベルギーの数学者ピエール＝フランソワ・フェルフルストにより、トマス・ロバート・マルサスの『人口論』の不自然さを解消するためのモデルとして発表された。その後、カオス理論の出発点の一つともなり、現在では、生態学のみならず、多くの分野で応用が行われている。ロジスティック式やロジスティック微分方程式と表記される場合もある。

個体群増加のモデル

生物の個体数の増え方に関する研究は、個体群生態学の分野に属する。人口推計や、害虫発生の予想などの応用的側面もあり、古くから研究が行われた。多くの生物では、実際に生存するより遙かに多くの子孫を作り、それがそのまま生き残れば、あっという間に莫大な個体数となる。ねずみ算など、数学的小話の種である。しかし、これでは現実とは違いすぎる。そのため、実際の個体群成長を扱うためには、より現実的な数学モデルが必要となる。

ただし、一般に生物個体数は整数の値をとるものであり、多くの場合、繁殖は特定の時期に行われるので、個体数増加は段階的な形を取る。しかし、数学的扱いを簡便にするために、その増加も個体数も連続した値をとるものと見なして扱うことも多い。

通常、親が作る子孫の数は、ほぼ一定であるから、増加率を r とすれば、個体数 N の個体群における時間に対する（絶対）増加率は

${\frac {dN}{dt}}\ =rN$

で表される。これは指数曲線になって、あっという間に人口爆発を引き起こす。この様な個体群成長の型は、生物個体（人口）の増加が幾何級数的であることを最初に指摘したトマス・ロバート・マルサスにちなんでマルサスモデルと呼ばれ、増加率 r はマルサス係数などと呼ばれる。

しかし、現実の生物は、ある特定の環境下で生活しており、そこに生活できる個体数には上限があると見るのが自然である。つまり、個体数が多くなると、その増加にブレーキがかかるものと想像される。そこで、そのような、現実の個体数変化を説明するためには、次のような性質の式が必要になる。

• 個体数 N = 0 では、増加率は r = 0 になる。
• 個体数 N が増加するにつれ、増加率r は減少する。
• 環境の収容可能個体数に限度があるから、その数を K とすれば、N = K のとき、増加率は r = 0 になる。

方程式

式の表現

ロジスティック方程式は、1838年にピエール＝フランソワ・フェルフルスト（ベルハルストとも）が、人口増加を説明するモデルとして考案した。その後、独自に同様の式を提示した個体群生態学者などもおり、次第に、個体群モデルの基礎となった。ロジスティック方程式は、上記の条件をすべて備えている。

ロジスティック方程式は、次の式である。

${\frac {dN}{dt}}\ =r\left({\frac {K-N}{K}}\right)N$

ここで、K は環境収容力、つまり、その環境における個体数の定員である。r は上記のマルサス係数と同じものだが、特に内的自然増加率と呼ばれ、その生物が実現する可能性のある、最大の増加率を示す。ロジスティック方程式では K と r は時間に関わらず一定とみなし、正の定数と考える。

また、ここで k = r / K と置けば、

${\frac {dN}{dt}}\ =N(r-kN)$

と書ける。この場合、k は、一個体の増加によって増加率が減少する率を現す。つまり、個体群密度の増加が増加率にブレーキをかけるので、これを密度効果という。

個体増加率と個体数の関係

縦軸が dN/dt、横軸がNのグラフ。ロジスティック方程式における、dN/dt と N の関係が示されている。

ロジスティック方程式の個体増加率 dN/dtと個体数 N の関係に着目すれば、この関係は初等教育でも習う二次関数そのものとなっており、dN/dt と N のグラフは放物線を描く。r が正の値なので、dN/dtと N のグラフの形状は上に凸の放物線となっている。以下では、上式でわかる範囲で N を変化させていったときの dN/dt の変化を読み解いていく。

まず、N = 0 と N = K のとき、dN/dt = 0 となる。すなわち、いくら時間が経過しても個体数は増加も減少もしない状態となる。このような状態は定常状態や平衡状態と呼ばれる。N が 0 < N < K のとき dN/dt は正で、K < N となると dN/dt が負となる。言い換えれば、個体数が環境収容力内では常に個体数は増加するが、環境収容力を超えると個体数は減少へ転ずることになる。

個体数 N を 0 から K まで変化させたときの個体増加率 dN/dt の変化をさらに細かく見てみると、 0 < N が 0 を超えたところから dN/dt の値は正となり、N = K/2 まで増加を続ける。N = K/2 は放物線の頂点であり、ここで dN/dt は極大値を迎える。極大値は、N = K/2 を式に代入して dN/dt = rK/4 である。極大値を超えると dN/dt は減少し始め、N = K で零となる。ここから読み取れることの一つは、個体数が環境収容力の半分となったときに個体増加率は最大となる点である。したがって、もし個体数の変化がロジスティック方程式に従うとしたら、増加率が最大になるときの個体数に注目することで環境収容力、すなわち最大個体数を予測できることになる。

式の解

ロジスティック曲線の例

時間 t = 0 における初期個体数を N₀ とする。N ≠ 0, N ≠ K を満たす範囲では、ロジスティック方程式の微分方程式を変数分離法を利用して解くことができ、以下のような t について明示的な解を得ることができる。

$N={\frac {N_{0}Ke^{rt}}{K-N_{0}+N_{0}e^{rt}}}$

この解が描く曲線はロジスティック曲線（英語：logistic curve）と呼ばれる。特に、実際の個体数増減においては個体数は負にならず、また、モデルの前提である環境収容力 K を超えないので、0 < N < K が一般的には興味の対象となる。N = 0, N = K では解曲線は不連続となっている。

解の挙動を実際に観察すると、t → ∞ の極限では、前提どおりに N → K となり、マルサスモデルと異なり発散しない。ただし、限りなく近づきはするが、モデルの制約上、有限時間内で N = K になることはない。

解は非線形だが、次の変換によって線形の扱いやすい関数にすることができる。これはフィッシャ・プライ変換（Fisher-Pry transform）と呼ばれる。

${\begin{aligned}&\ln FP(t)=rK(t_{0}-t),\\&FP(t):={\frac {N(t)/K}{1-N(t)/K}}\end{aligned}}$

生物学的解釈

ロジスティック方程式そのものは、生物学的には、かなりありえない仮定に基づいている。

• まず、個体数の増加が連続的に生じること。多くの生物では、特定の時期にのみ増加が起こる。昆虫など、世代が重ならないものでは、個体数増加は世代を追って段階的に生じる。
• 個体数増加は増加率を抑制するが、親個体も子の個体も、同じだけの率で抑制に関わる。多くの生物では、親子では大きさが異なるので、このようなことはありえない。昆虫では、親と子では生活の場が異なるものも多い。
• 個体数の増加は、その瞬間に増加率に影響を与える。もちろん現実には、瞬間ということはあり得ないにせよ、親子で大きさが異なったり、昆虫など、親と子では生活の場そのものが異なる場合もあり、個体数の増加が増加率に影響するまでに、かなりの時間が必要と思われる例が少なくない。

したがって、ロジスティック方程式を単純に適用できるのは、ほとんど大きさに差のない形で増殖し、始終増えている細菌や、世代が完全に重なって、繁殖期がはっきりしないヒトのようなものに限られるともいわれる。しかし、実際には様々な生物の個体群研究において、ロジスティック方程式は個体数変化の基本的モデルとして利用され、多くの成果が得られている。

名称の由来

フェルフルストは、1845年の論文で、"Nous donnerons le nom de logistique à la courbe"（フランス語）と述べ、ロジスティック方程式の解による曲線を logistique と名付けた。これが、式が"ロジスティック"方程式、その解曲線が"ロジスティック"曲線と呼ばれる由来である。しかし、フェルフルストは logistique という語を使った理由を説明しなかったので、それ以上の由来は分かっていない。

ベルギー王国陸軍士官学校の数学教授のHugo Pastijnは、logistiqueと名付けられた理由は明らかではないと断った上で、

• 陸軍大学に勤めていたフェルフルストも馴染みが有ったであろう「兵站」の意味と関連付けて logistiqueと名付けたのではないか
• フェルフルストのモデルでも扱われる人口のための限られた資源と関連させて、「住居」を意味するフランス語の logis から名付けたのではないか

と、可能性のある理由を2点ほど推測している。

歴史

フェルフルストによる発表

ベルギー・ブリュッセルの陸軍大学の数学者であったピエール＝フランソワ・フェルフルストによって、ロジスティック方程式は発表された。18世紀になると、トマス・ロバート・マルサスが出版した『人口論』に関心が高まっていた。前節で述べたように、マルサスは人口が指数関数的に成長していくモデルを発表し、その帰結として社会が飢饉の発生など破滅的状況を迎えることを予測した。このセンセーショナルな予測は衝撃を与え、当時およびマルサス死後も続く論争を引き起こした。人口が近代統計学の父と呼ばれるアドルフ・ケトレーも、マルサスのモデルに関心を持ち、人口増減モデルについて論じた。ケトレーは流体の抵抗をヒントにして、人口増加率の減少の仕方は人口増加率自体の二乗に比例すると考えた。

ケトレーから教えを受けたこともあり、ケトレーの友人でもあったフェルフルストは、ケトレー自身からケトレーのモデルに関する研究を勧められた。ケトレーの考えをもとにして、人口が人口自体によって増加する一方で、人口増加を抑制する何らかの機構が働く数学的なモデルを思案した。1838年、フェルフルストは、"Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement"という題名で研究成果を発表し、この論文の中でロジスティック方程式が提案された。この論文の中でフェルフルストが実際に提案した式は、

${\frac {dp}{dt}}\ =mp-\phi (p)$

$\phi (p)=np^{2}$

という形であった。p は人口である。これは現在ロジスティック方程式としてよく紹介される形とは少し異なるが、数学的には等価である。フェルフルストは人口自体の二乗によって人口増加率の減少効果を表現し、上記の φ(p) を導入した。当時はこの式の価値を認めるものはほとんどなく、彼の死亡時の告知にも、彼の業績として取り上げられなかった。

パールらの研究と式の普及

その後1910年代から生物の個体群成長に関する実験などが行われる中で、この式は独自にあちこちで使われ始めたが、フェルフルストの名が挙がることはなかった。1920年、レイモンド・パールとローウェル・J・リードが、ロジスティック方程式と同形の式を用いてアメリカ合衆国の人口増加について論じた。この研究も、フェルフルストにより先に発表されていたことを知らずに行われた。パールとリードはショウジョウバエの実験個体群の成長を研究したとき、やはりこの式を使い、翌年にこれがすでに90年近く前にフェルフルストによって発見されたことを認めた。これによって、やっと彼の名がこの式に結びついた。

上記のように、一般の生物に当てはめるには難しい点もあるが、これ以降、実験室や野外での生物の個体数変動を扱う基礎モデルとして、この式は広く認められるようになった。

ロジスティック方程式からの派生

また、ロジスティック方程式におけるr はその種が実現できる最大の相対増加率であり、これが大きい方が素早く増殖できる可能性がある。また、K はその環境下で生存できる個体数上限を示す。島嶼生物学の分野で、マッカーサーとウィルソンは島における生物個体群の定着と絶滅を論じ、定着の成功には大きなr を持つことが重要であり、絶滅の回避には大きなK を持つことが重要であるとし、それぞれをr淘汰、K淘汰と呼んだ。これがr-K戦略説、ひいては生活史戦略論の始まりとなった。

また、ロジスティック方程式を差分方程式にすると、K の値の取り方次第で、個体数はN →K に安定する場合もあるが、K の上下2つの値の間を行き来したり、あるいは4つの値の間を行き来する場合もある。内田俊郎らによる実験室内での昆虫個体群の研究によると、この現象には実例があり、その原因は個体数の増加が増加率に影響する時間差である。なお、ロバート・メイはこの式をさらに追求して、非周期的にあらゆる値をとる場合にまでいたるさまざまな形が出現することをコンピュータ･シミュレーションによって示し、これに対してカオス的 (chaotic) という言葉を当てたのがカオス理論の始まりの一つである。

参考文献

• Verhulst, Pierre-François (1838). “Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement”. Correspondance mathématique et physique 10: 113-121. https://books.google.co.jp/books?id=8GsEAAAAYAAJ&pg=PA113&hl=ja&source=gbs_toc_r&cad=4#v=onepage&q&f=false. 
• 山口昌哉、1992、『カオスとフラクタル―非線形の不思議』第17刷、講談社〈ブルーバックス〉 ISBN 4-06-132652-X
• 内田俊郎、1972、『動物の人口論―過密・過疎の生態をみる』、日本放送出版協会〈NHKブックス164〉 1345-001164-6023 ISBN 9784140011645
• 瀬野裕美、2007、『数理生物学―個体群動態の数理モデリング入門』初版、共立出版 ISBN 978-4-320-05656-5
• ジョエル・E・コーエン、重定南奈子・瀬野裕美・高須夫悟（訳）、1998、『新「人口論」―生態学的アプローチ』初版、農山漁村文化協会 ISBN 4-540-97056-9
• ジェームス・D・マレー、三村昌泰（総監修）、瀬野裕美ほか（監修）、勝瀬一登・吉田雄紀・青木修一郎・宮嶋望・半田剛久・山下博司（訳）、2014、『マレー数理生物学入門』初版、丸善出版 ISBN 978-4-621-08674-2
• イアン・スチュアート、水谷淳（訳）、2012、『数学で生命の謎を解く』初版、ソフトバンククリエイティブ ISBN 978-4-7973-6969-4
• Steven H. Strogatz、田中久陽・中尾裕也・千葉逸人（訳）、2015、『ストロガッツ　非線形ダイナミクスとカオス―数学的基礎から物理・生物・化学・工学への応用まで』、丸善出版 ISBN 978-4-621-08580-6
• Morrus W. Hirsch; Stephen Smale; Robert L. Devaney、桐木紳・三波篤朗・谷川清隆・辻井正人（訳）、2007、『力学系入門　原著第2版―微分方程式からカオスまで』初版、共立出版 ISBN 978-4-320-01847-1
• 日本数理生物学会（編）、瀬野裕美（責任編集）、2008、『「数」の数理生物学』初版、共立出版〈シリーズ 数理生物学要論 巻1〉 ISBN 978-4-320-05675-6
• 人口研究会（編）、2010、『現代人口辞典』初版、原書房 ISBN 978-4-562-09140-9

関連項目

• 競争 (生物)
• 人口動態学
• ロトカ＝ヴォルテラの方程式

外部リンク

• Weisstein, Eric W. "Logistic Equation". mathworld.wolfram.com (英語).