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|名称 = ザミア科
|名称 = ザミア科
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|画像=[[ファイル:Encephalartos lebomboensis - Lebombo cycad - desc-fruiting stalk.jpg|250px]]
|画像=[[ファイル:Encephalartos_ferox_kz01.jpg|250px]]
|画像キャプション = '''1'''. "雌花"をつけたトゲオニソテツ<ref name="オニソテツ属">{{cite book|author=|year=2003|chapter=オニソテツ属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=395}}</ref>（{{Snamei||Encephalartos ferox}}）
|画像キャプション = {{Snamei||Encephalartos lebomboensis}}
|分類体系 =
|分類体系 = [[APG III]] {{疑問点|date=2021年5月|title=裸子植物でAPGはない}}
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|門 = [[ソテツ門]] {{Sname||Cycadophyta}}
|門階級なし = [[裸子植物]] {{Sname||gymnosperms}}
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|科 = '''ザミア科''' {{Sname||Zamiaceae}}
|科 = '''ザミア科''' {{Sname||Zamiaceae}}
|学名 = ''Zamiaceae'' {{AUY|Horan.|1834}}<ref name=Secale>[http://www.tropicos.org/Name/42000414 ザミア科] tropicos</ref>
|学名 = {{Sname||Zamiaceae}} {{AUY|Horan.|1834|bio=bot}}<ref name="PWO">{{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30003843-2|title=Zamiaceae|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-04}}</ref>
|タイプ属 = ザミア属 {{Snamei||Zamia}} {{AUY|L.|1763|bio=bot}}<ref name="Tropicon">{{Cite web|author=|date=|url=https://tropicos.org/name/42000414|title=Zamiaceae Horan.|website=Tropicos|publisher=Missouri Botanical Garden|accessdate=2023-11-04}}</ref>
|和名 = ザミア科
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|シノニム =
* ''Boweniaceae'' {{AUY|D.W.}} {{AUY|Stev.|1981}}
* ボウェニア科 {{Sname|Boweniaceae}} {{AUY|D.W.}} {{AUY|Stev.|1981|bio=bot}}<ref name="Tropicon" />
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* [[スタンゲリア科]] {{Sname|Stangeriaceae}} {{AUY|Schimp.}} & {{AUY|Schenk|1880|bio=bot}}<ref name="Tropicon" />
|和名=ザミア科、フロリダソテツ科<ref name="附属書" />
|英名=sago-palm family<ref name="FON" />{{efn2|name="sago-palm"|ただし sago palm は[[ソテツ]]（[[ソテツ科]]）を意味することも多い<ref name="Tropicos">{{Cite web|author=|date=|url=http://legacy.tropicos.org/Name/9600006|title=''Cycas revoluta'' Thunb.|website=Tropicos.org|publisher=Missouri Botanical Garden|accessdate=2023-10-27}}</ref><ref name="IUCN">{{Cite web|author=Farjon, A.|date=2013|url=https://www.iucnredlist.org/species/42080/10622557|title=''Cycas revoluta''|website=The IUCN Red List of Threatened Species 2009|publisher=IUCN|accessdate=2023-10-21}}</ref><ref name="Florida">{{Cite web|author=Northrop, R. J., Andreu, M. G., Friedman, M. H., McKenzie, M. & Quintana, H. V.|date=|url=https://edis.ifas.ufl.edu/publication/FR316|title=''CYCAS REVOLUTA'', SAGO PALM|website=|publisher=University of Florida|accessdate=2023-10-28}}</ref>。}}
|下位分類名=[[属 (分類学)|属]]
|下位分類名=[[属 (分類学)|属]]
|下位分類= 本文参照
|下位分類= {{center|[[#system|本文参照]]}}
}}
}}
'''ザミア科'''（ザミアか、[[学名]]: {{Sname||Zamiaceae}}）は、[[ソテツ綱]]ソテツ目に属する[[裸子植物]]の[[科 (分類学)|科]]の1つであり、9属250種ほどが知られる。[[常緑樹]]であり、幹は地下生のものから[[高木]]になるものまである。葉はふつう茎頂に密生し、[[羽状複葉]]（図1）、これを構成する小葉は二又分枝する多数の[[葉脈]]をもつ。[[雌雄異株]]であり、"雄花"（小胞子嚢穂）または"雌花"（大胞子嚢穂）を形成する（図1）。[[北米]]南部から[[南米]]、[[アフリカ]]、[[オーストラリア]]の[[熱帯]]から[[亜熱帯]]域に散在的に分布している。古くは[[スタンゲリア科]]などが分けられることが多かったが、2023年現在では[[ソテツ属]]以外のソテツ類はすべてザミア科にまとめられている。
'''ザミア科'''（学名 : ''Zamia''）は、[[ソテツ目]]に属する[[裸子植物]]である。科の名前は、当科のタイプ属であるザミア属（Zamia）であり、ザミア属は、マツの球果を表すラテン語である「a zaniae」に由来する。


==概要==
== 特徴 ==
[[常緑樹]]で幹は太く円柱状、短く地下生のものから高さ18[[メートル]] (m) に達するものまであり（下図2a, b）、まれに不規則に分枝する<ref name="PWO" /><ref name="TGD">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/za/Zamiaceae.php|title=Zamiaceae|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-11-11}}</ref><ref name="FON">{{Cite web|author=Landry, G.|date=1993|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10958|title=Zamiaceae|website=[http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=1 Flora of North America]|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2023-11-11}}</ref><ref name="植物の世界" /><ref name="Judd2015">{{cite book|author=Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J.|year=2015|chapter=Zamiaceae|editor=|title=Plant Systematics: A Phylogenetic Approach|publisher=Academic Press|isbn=978-1605353890|pages=218–220}}</ref><ref name="Gifford2002">{{cite book|author=アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳)|year=2002|chapter=ソテツ門|editor=|title=維管束植物の形態と進化|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829921609|pages=362–385}}</ref>。幹は皮層や髄が発達しており、柔らかい多髄質である<ref name="FON" />。幹には葉柄の基部がうろこ状に残る場合とこれがない場合がある<ref name="植物の世界" />。地表付近に特殊化した根（[[根#サンゴ状根|サンゴ状根]]）を形成し、その中に[[窒素固定]]（窒素分子を植物が利用可能な[[アンモニア]]に変換する）を行う[[シアノバクテリア]]（藍藻）が共生している<ref name="FON" /><ref name="Gehringer2010">{{Cite journal|author=Gehringer, M. M., Pengelly, J. J., Cuddy, W. S., Fieker, C., Forster, P. I., & Neilan, B. A.|year=2010|title=Host selection of symbiotic cyanobacteria in 31 species of the Australian cycad genus: ''Macrozamia'' (Zamiaceae)|journal=Molecular Plant-Microbe Interactions|volume=23|issue=6|pages=811-822|doi=10.1094/MPMI-23-6-0811}}</ref>。また、[[サイカシン]]やマクロザミン（macrozamin）などの有毒な[[配糖体]]や[[神経毒]]となる[[非リボソームペプチド]]である[[興奮毒性#BMAA|BMAA]]などの毒を全体に含み<ref name="Hall2014" /><ref name="Schneider2002">{{Cite journal|author=Schneider, D., Wink, M., Sporer, F., & Lounibos, P.|year=2002|title=Cycads: their evolution, toxins, herbivores and insect pollinators|journal=Naturwissenschaften|volume=89|issue=|pages=281-294|doi=10.1007/s00114-002-0330-2}}</ref>、これらの毒の生成には共生シアノバクテリアが関わっていると考えられている<ref name="竹内2016">{{Cite journal|author=竹内道樹|year=2016|title=ソテツ|journal=生物工学会誌|volume=94|issue=12|page=776|url=https://www.sbj.or.jp/wp-content/uploads/file/sbj/9412/9412_biomedia_3.pdf}}</ref>。
ザミア科は、一般に肉質の幹を持ち、その形は、大きな円柱形の柱木状から地下茎状までさまざまある。葉は、羽状複葉である。若葉は、まっすぐあるいは内曲しており、小葉は平らで展開中は重なり合っている。
雌雄異株で、雄花のみ咲く株と雌花のみ咲く株がある。花は球形で、それぞれの幹の先端または側面につける。雄花は、多くの胞子葉からなる。雌花は、典型的な閉鎖型の構造であり、裂目ができる期間だけ受粉が可能となる。雌花の球花と胞子葉の大きさや形、雌花の裂目は、属や種を識別する手がかりとなる。種子は赤やオレンジまたは黄色の種皮で覆われている<ref>{{Cite book|和書|author = テレンス・ウオルノース|translator = |title = 植物の世界 - 種子植物 -|edition =|date = |year = |publisher = 朝日新聞|location = |series = 朝日百科|isbn = 978-4023800106|volume = 11|chapter = ザミア科|ref = harv}}</ref>。


{{multiple image
== 属 ==
| total_width = 600
※「岩波出版 生物学辞典」第5版より<ref>{{Cite book|和書|author = |title = 生物学辞典|edition = 第5|date =2013-2-26 |publisher = 岩波出版|location = |series = |isbn = 978-4000803144|volume = |chapter = |ref = harv}}</ref>
| align = center
* {{Snamei||Ceratozamia}} - [[ツノザミア属]]
| caption_align = left
* {{Snamei||Dioon}} - [[サゴソテツ属]]
* {{Snamei||Encephalartos}} - [[オニソテツ属]]
| image1 = Encephalartos villosus (Ponta Delgada).jpg
| caption1 = '''2a'''. ナガゲヤブソテツ<ref name="オニソテツ属" />（{{Snamei||Encephalartos villosus}}）の幹は短く半地下性。
* {{Snamei||Macrozamia}} - [[マクロザミア属]]
| image2 = Lepidozamia_hopei_3.JPG
* {{Snamei||Zamia}} - [[ザミア属]]
| caption2 = '''2b'''. {{Snamei||Lepidozamia hopei}} の幹は直立する。
| image3 = Dioon_spinulosum_0zz.jpg
| caption3 = '''2c'''. {{Snamei||Dioon spinulosum}} の幹の表面
}}

[[ヤシ]]のように、多数の[[葉]]が茎頂にらせん状に密生しているものが多いが（上図2a, b）、地中性の茎から1年に1枚の葉のみを展開するものもいる<ref name="PWO" /><ref name="FON" /><ref name="植物の世界" /><ref name="Judd2015" />。葉は大きく、革質、ふつう1回[[羽状複葉]]であるが（下図3a, b）、ボウェニア属（{{Snamei||Bowenia}}）は2回羽状複葉をもつ（下図3c）<ref name="PWO" /><ref name="FON" /><ref name="Key to Cycad Genera">{{Cite web|author=|date=|url=https://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/cycads/genera.htm|title=Key to Cycad Genera|website=Cycad Encyclopedia|publisher=Palm & Cycad Societies of Florida|accessdate=2023-11-12}}</ref>。葉を構成する小葉は葉軸に互生または対生、全縁または鋸歯がある<ref name="PWO" /><ref name="FON" /><ref name="植物の世界" /><ref name="Judd2015" />（下図3）。ふつう中央脈がなく二又分枝する多数の[[葉脈]]が小葉の長軸に平行に伸びているが（下図3d）、スタンゲリア属（{{Snamei||Stangeria}}）では明瞭な中央脈があり、そこから二又分枝する側脈が羽状に伸びている<ref name="FON" /><ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />（下図3e）。ふつう、[[気孔]]は長軸方向に配列している<ref name="APweb" />。葉柄や葉軸にはときにトゲがある<ref name="Judd2015" />。葉の[[芽内形態]]はまっすぐまたは渦巻き型、[[ソテツ科]]とは異なり小葉は巻いていない<ref name="APweb" /><ref name="植物の世界" />（下図3f）。

{{multiple image
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| align = center
| caption_align = left
| image1 = Encephalartos_hildebrandtii_6zz.jpg
| caption1 = '''3a'''. {{Snamei||Encephalartos hildebrandtii}} の葉は羽状複葉
| image2 = Zamia_pumila_001.jpg
| caption2 = '''3b'''. {{Snamei||Zamia pumila}} の葉は羽状複葉
| image3 = Bowenia_spectabilis.JPG
| caption3 = '''3c'''. {{Snamei||Bowenia spectabilis}} の葉は2回羽状複葉（全体で1枚の葉）
}}
{{multiple image
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Zamia furfuracea (19).JPG
| caption1 = '''3d'''. ヒロハザミア<ref name="YList" />（{{Snamei||Zamia furfuracea}}）の小葉には二又分枝する葉脈が多数並列する。
| image2 = Stangeria_eriopus_Durban_Botanic_Gardens_12_09_2010.JPG
| caption2 = '''3e'''. オオバシダソテツ<ref name="YList">{{Cite web|和書|author=米倉浩司・梶田忠|date=2007-|url=http://ylist.info|title=植物和名ー学名インデックスYList（YList）|website=|publisher=|accessdate=2023-11-24}}</ref>（{{Snamei||Stangeria eriopus}}）の小葉は明瞭な中央脈をもつ。
| image3 = Zamiafurfuracea2.JPG
| caption3 = '''3f'''. ヒロハザミアの幼葉では小葉は巻いていない。
}}

[[雌雄異株]]<ref name="PWO" /><ref name="FON" /><ref name="植物の世界" />。雄株は"雄花"（小胞子嚢穂、雄性胞子嚢穂、雄錐、花粉錐、雄球花、雄性球花<ref name="西田1997">{{cite book|author=西田治文|year=1997|chapter=ソテツ綱|title=バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=218–219|isbn=978-4-7853-5825-9}}</ref><ref name="植物形態学">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/kyuukarui.html|title=球果類|website=[http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/index.html 植物形態学]|publisher=|accessdate=2023-02-17}}</ref><ref name="長谷部2020">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=|editor=|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|page= 205}}</ref><ref name="清水2001">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|page=260}}</ref>）を、雌株は"雌花"（大胞子嚢穂、雌性胞子嚢穂、雌錐、種子錐、雌球花、雌性球花<ref name="西田1997" /><ref name="植物形態学" /><ref name="長谷部2020" /><ref name="清水2001" />）を頂端付近につけ、"花後"にわきに新芽が生じて成長を再開する<ref name="Gifford2002" /><ref name="田村1999">{{cite book|author=田村道夫|year=1999|chapter=ソテツ綱|editor=|title=植物の系統|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829921265|pages=89–93}}</ref>。"雄花"は、軸に多数の小胞子葉（雄性胞子葉）がらせん状に密生しており、[[花粉]]放出後に枯れる<ref name="FON" />（下図4a, b）。小胞子葉の裏面（[[背軸面]]）に、多数の花粉嚢（小胞子嚢）が密生している<ref name="FON" />（下図4b, c）。[[花粉]]は球形<ref name="FON" />。"雌花"は、軸に多数の大胞子葉（雌性胞子葉）がらせん状に密生しており、1年以上残る<ref name="FON" />（下図5a, b）。大胞子葉先端はふつう厚い盾状、[[向軸側]]基部に2個の直生[[胚珠]]がついている<ref name="FON" /><ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />（下図5c）。"雌花"では多くの場合、大胞子葉の盾状部が密着しているが、短期間だけ隙間ができて受粉する<ref name="植物の世界" />。[[種子]]は扁平ではなく、種皮外層は多肉質でしばしば派手な色をしており、中層は木質、内層は膜質<ref name="FON" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Hall2014" /><ref name="Sánchez-Tinoco2004">{{Cite journal|author=SÁnchez-Tinoco, M. Y., & Engleman, E. M.|year=2004|title=Seed coat anatomy ofCeratozamia mexicana (Cycadales)|journal=The Botanical Review|volume=70|issue=1|pages=24-38|doi=10.1663/0006-8101(2004)070[0024:SCAOCM]2.0.CO;2}}</ref>。種皮の孔から発芽する<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=https://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/cycadales.html#Cycadales|title=Cycadales|website=Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2023-11-08}}</ref>（下図5d）。[[子葉]]は2枚<ref name="FON" /><ref name="Judd2015" />。[[染色体]]数はふつう 2''n'' = 16、18、ミクロキカス属は26、ザミア属は多様で16–28<ref name="Rastogi2020">{{Cite journal|author=Rastogi, S., & Ohri, D.|year=2020|title=Karyotype evolution in cycads|journal=The Nucleus|volume=63|issue=|pages=131-141|doi=10.1007/s13237-019-00302-2}}</ref>。

{{multiple image
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Microcycas_MaleDehiscentCone.jpg
| caption1 = '''4a'''. {{Snamei||Microcycas}} の"雄花" (小胞子嚢穂）
| image2 = Ceratozamia mexicana 02.JPG
| caption2 = '''4b'''. {{Snamei||Ceratozamia mexicana}} の"雄花"拡大像
| image3 = Encephalartos Villosus Mikrosporofyls in Liberec Botanical Garden.jpg
| caption3 = '''4c'''. ナガゲヤブソテツ（{{Snamei||Encephalartos villosus}}）の"雄花"拡大像: 小胞子葉の裏面に花粉嚢が密生している。
}}
{{multiple image
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| caption_align = left
| image1 = Zamia_pumila_hembra.JPG
| caption1 = '''5a'''. {{Snamei||Zamia pumila}} の"雌花" (大胞子嚢穂）
| image2 = Encephalartos_ferox-female-cone-BSI-yercaud-salem-India.JPG
| caption2 = '''5b'''. トゲオニソテツ（{{Snamei||Encephalartos ferox}}）の"雌花"
| image3 = Dioon edule semi02.JPG
| caption3 = '''5c'''. {{Snamei||Dioon edule}} の大胞子葉: 基部に2個の[[胚珠]]（黄色）がついている。
| image4 = Encephalartos_villosus_seed.jpg
| caption4 = '''5d'''. ナガゲヤブソテツ（{{Snamei||Encephalartos villosus}}）の大胞子葉（黄）と種子（赤）
}}

== 分布・生態 ==
[[北米]]南部から[[南米]]、サハラ以南の[[アフリカ]]、[[オーストラリア]]の[[熱帯]]から[[亜熱帯]]域に散在的に分布する<ref name="TGD" /><ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />。生育環境は、種によって半乾燥地から、湿地、熱帯雨林まで多様である<ref name="TGD" />（下図6）。

{{multiple image
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| caption_align = left
| image1 = Encephalartos_turneri_on_Mount_Ribaue_(9546661197).jpg
| caption1 = '''6a'''. {{Snamei||Encephalartos turneri}}（モザンビーク）
| image2 = Macrozamia fraseri at hivalley.jpg
| caption2 = '''6b'''. {{Snamei||Macrozamia fraseri}}（オーストラリア）
| image3 = Encephalartos natalensis, Krantzkloof NR.jpg
| caption3 = '''6c'''. 森林内の {{Snamei||Encephalartos natalensis}}（南アフリカ）
}}

ザミア科の[[花粉媒介]]は、主に[[ゾウムシ]]や[[アザミウマ]]による虫媒であり、特異性が高い（決まった種が送粉する）<ref name="APweb" /><ref name="Schneider2002" />。媒介者の幼虫が、胚珠や胞子葉を餌とする例が知られている<ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />。また、ソテツ類の"雄花"（小胞子嚢穂、雄性胞子嚢穂）や"雌花"（大胞子嚢穂、雌性胞子嚢穂）は発熱することが知られており、花粉媒介者を誘引する臭気を強化すると考えられている。"雄花"が"雌花"よりも高温に発熱する例が報告されており、高温によって、花粉をつけた送粉者を雄花から追い出して"雌花"へ行くように仕向けていると考えられており、このような花粉媒介は push-pull pollination とよばれる<ref name="APweb" /><ref name="Salzman2020">{{Cite journal|author=Salzman, S., Crook, D., Crall, J. D., Hopkins, R., & Pierce, N. E.|year=2020|title=An ancient push-pull pollination mechanism in cycads|journal=Science Advances|volume=6|issue=24|pages=eaay6169|doi=10.1126/sciadv.aay6169}}</ref>。

ザミア科を含めて[[ソテツ類]]の[[種子]]の種皮外層は多肉質でしばしば派手な色をしており、大型動物に被食・排出されることで[[種子散布]]（動物被食散布）されると考えられている<ref name="Hall2014">{{Cite journal|author=Hall, J. A., & Walter, G. H.|year=2014|title=Relative seed and fruit toxicity of the Australian cycads ''Macrozamia miquelii'' and ''Cycas ophiolitica'': further evidence for a megafaunal seed dispersal syndrome in cycads, and its possible antiquity|journal=Journal of Chemical Ecology|volume=40|issue=|pages=860-868|doi=10.1007/s10886-014-0490-5}}</ref>。種子散布者としては、[[ペッカリー]]、[[ハナグマ]]、[[アグーチ]]、[[ネズミ]]、[[フクロギツネ]]、鳥、爬虫類などが報告されている<ref name="Segalla2019">{{Cite journal|author=Segalla, R., Telles, F. J., Pinheiro, F., & Morellato, P.|year=2019|title=A review of current knowledge of Zamiaceae, with emphasis on Zamia from South America|journal=Tropical Conservation Science|volume=12|issue=|pages=1940082919877479|doi=10.1177/19400829198774}}</ref>。ソテツ類の種子の[[胚乳]]には[[サイカシン]]など毒が含まれるが、種皮外層には毒がほとんど含まれないことが報告されている<ref name="Hall2014" />。

== 保全状況評価 ==
[[国際自然保護連合]]（IUCN）の[[レッドリスト]]では、ザミア科のうち4分類群が野生絶滅種、42分類群が近絶滅種、49分類群が絶滅危惧種、43分類群が危急種に指定されている（2020年現在）<ref name="TGD" />。これらの種の減少の主な原因は、農業や開発による生息環境の破壊、園芸のための違法な採取、気候変動などである<ref name="TGD" />。

ケラトザミア属（ツノザミア属、{{Snamei||Ceratozamia}}）とエンケファラルトス属（オニソテツ属、{{Snamei||Encephalartos}}）の全種、および {{Snamei||Stangeria eriopus}}、{{Snamei||Microcycas calocoma}}、{{Snamei||Zamia restrepoi}} は[[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]の附属書I類に指定されており、それ以外のザミア科の全種は附属書II類に指定されている<ref name="附属書">{{Cite web|和書|author=|date=2020-08-28|url=https://www.meti.go.jp/policy/external_economy/trade_control/02_exandim/06_washington/download/cites_appendices_flora.pdf|title=附属書（植物）|website=|publisher=経済産業省|accessdate=2023-11-12}}</ref>。

== 人間との関わり ==
[[ファイル:Gardenology-IMG 4718 hunt10mar.jpg|thumb|right|200px|'''7'''. 植栽された {{Snamei||Encephalartos}}（[[ロサンゼルス]]）]]
エンケファラルトス属（{{Snamei||Encephalartos}}）、ボウェニア属（{{Snamei||Bowenia}}）などザミア科の多くの[[種 (分類学)|種]]は、観賞用に利用されている<ref name="植物の世界" /><ref name="Judd2015" />（図7）。

幹や[[種子]]には[[デンプン]]が多く含まれており、{{Snamei||Dioon edule}}、{{Snamei||Macrozamia riedlei}}、フロリダソテツ<ref name="コトバンク_フロリダソテツ">{{Cite Kotobank|word=フロリダソテツ|encyclopedia=ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典|accessdate=2023-11-23}}</ref>（{{Snamei||Zamia pumila}}）などは食用に利用されることがあった（ただし[[ソテツ類]]は有毒であるため、これを除く必要がある）<ref name="植物の世界" /><ref name="Judd2015" />。19世紀後半の[[米国]][[フロリダ州]]には、フロリダソテツの幹からデンプンを抽出する工場が多くあった<ref name="植物の世界" />。また、{{Snamei||Dioon edule}} の種子、{{Snamei||Stangeria eriopus}} の幹などは民間薬に利用されることがある<ref name="植物の世界" />。

ザミア科を含むソテツ類は全体が有毒であり、これを食べた人や有用動物に害が起こることがある。[[オーストラリア]]では、{{Snamei||Macrozamia heteromera}} の種子を食べた2,200頭の[[ヒツジ]]が死んだことがある<ref name="Hall2014" />。
{{-}}

== 分類 ==
ザミア科の科の名前はタイプ属（模式属）である[[ザミア属]]（{{Snamei||Zamia}}）に基づいており、''Zamia'' は、[[マツ]]の[[球果]]を表す[[ラテン語]]である ''azaniae'' に由来する<ref name="植物の世界">{{Cite book|author=テレンス・ウォルター|year=1997|chapter=ザミア科、スタンゲリア科|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 11|publisher=|isbn=9784023800106|pages=300–310}}</ref>。

2023年現在、ザミア科には9属約250種が知られている<ref name="PWO" /><ref name="APweb" />。いくつかの属が別科に分けられることがあり、特に20世紀末ごろには、スタンゲリア属（{{Snamei||Stangeria}}）およびボウェニア属（{{Snamei||Bowenia}}）をまとめて[[スタンゲリア科]]（{{Sname|Stangeriaceae}}）として独立させたり、両属をそれぞれスタンゲリア科、ボウェニア科（{{Sname|Boweniaceae}}）として独立させることが多かった<ref name="植物の世界" /><ref name="辞典2013分類表">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=生物分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1644}}</ref><ref name="加藤1997">{{cite book|author=加藤雅啓 (編)|year=1997|chapter=分類表|title=バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統|publisher=裳華房|page=269|isbn=978-4-7853-5825-9}}</ref>。しかし[[分子系統学]]的研究からは、両属の近縁性は支持されず、また他のザミア科の属とは分けられないことが示唆され、2023年現在ではふつう両属はザミア科に含められている<ref name="PWO" /><ref name="APweb" />。ザミア科内の属の系統仮説の一例として下図8のようなものがあるが、必ずしも確定的ではない<ref name="APweb" />。ソテツ類のもう1つの科は[[ソテツ科]]（ソテツ属のみを含む）であるが、小葉の[[葉脈]]が分枝しないこと、雌生殖器として大胞子葉が集まっているだけで明瞭な大胞子嚢穂を形成しないことなどの点でザミア科とは異なる<ref name="APweb" />。

ザミア科内の現生属の分化は、1億8,500万年前から9,000万年前の間に始まったと推定されている<ref name="APweb" />。

{{cladogram
|caption='''8'''. ザミア科内の系統仮説の一例<ref name="APweb" />
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|label1='''ザミア科'''
|1={{Clade
|1=ディオオン属（メキシコソテツ属）{{Snamei||Dioon}}
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<span id="system"></span>
{| class="wikitable" style="margin:0 auto; width: 100%"
|'''表1'''. ザミア科の分類体系の1例<ref name="PWO" /><ref name="植物の世界" /><ref name="Key to Cycad Genera" />
* '''ザミア科''' {{Sname||Zamiaceae}} {{AUY|Horan.|1834|bio=bot}}
** ディオオン属（ディオーン属<ref>{{Cite journal|author=滝本秀夫・大花民子|year=2017|title=福島県南相馬市の上部ジュラ系相馬中村層群栃窪層から産出した新種のソテツ葉類エンケファラタイテス・ニッポネンシス ''Encephalartites nipponensis''|journal=化石|volume=101|issue=|pages=81-103|doi=10.14825/kaseki.101.0_81}}</ref>、ディウーン属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=ディウーン属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=369}}</ref>、メキシコソテツ属<ref name="米倉2019">{{Cite book|author=米倉浩司|title=新維管束植物分類表|publisher=北隆館|year=2019|pages=54-55|isbn=978-4-8326-1008-8}}</ref>）{{Snamei||Dioon}} {{AUY|Lindl.|1843|bio=bot}}, nom. cons.
**: シノニム: {{Snamei|Dion}} {{AUY|Lindl.|1843|bio=bot}}, orth. var.; {{Snamei|Platyzamia}} {{AUY|Zucc.|1845|bio=bot}}
**: 茎は地上生<ref name="TGD" />。胞子葉はうろこ状に重なっている。[[中米]]に分布する。18種が知られる。
** マクロザミア属（オニザミア属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=オニザミア属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=643}}</ref>）{{Snamei||Macrozamia}} {{AUY|Miq.|1842|bio=bot}}
**: 茎は地下生または地上生<ref name="TGD" />。小葉は葉軸の向軸面についている。胞子嚢穂は有柄、胞子葉は先端にツノ状突起がある。[[オーストラリア]]に分布する。41種が知られる。
** レピドザミア属（ウロコザミア属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=ウロコザミア属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=601}}</ref>）{{Snamei||Lepidozamia}} {{AUY|Regel|1857|bio=bot}}
**: シノニム: {{Snamei|Catakidozamia}} {{AUY|W.Hill|1865|bio=bot}}
**: 茎は地上生<ref name="TGD" />。小葉は葉軸の向軸面についている。胞子嚢穂はほとんど無柄。[[オーストラリア]]東部に分布する。2種（ヒロバウロコザミア {{Snamei||Lepidozamia hopei}}, ホソバウロコザミア {{Snamei||Lepidozamia peroffskyana}}）が知られる。
** エンケファラルトス属（オニソテツ属<ref name="オニソテツ属" /><ref name="米倉2019" />）{{Snamei||Encephalartos}} {{AUY|Lehm.|1834|bio=bot}}
**: 茎は地下生から地上生<ref name="PWOen">{{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:13523-1/general-information|title=''Encephalartos''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-24}}</ref>。ふつう小葉に鋸歯がある。小胞子嚢穂は有柄、大胞子嚢穂はほぼ無柄。[[アフリカ]]（サハラ以南）に分布する。65種が知られる。
** ボウェニア属（ボウエニア属<ref name="コトバンク_ボウエニア属">{{Cite Kotobank|word=ボウエニア属|encyclopedia=世界大百科事典|accessdate=2023-11-23}}</ref>、カブラソテツ属<ref name="米倉2019" />） {{Snamei||Bowenia}} {{AUY|Hook.|1863|bio=bot}}
**: 茎は地下生<ref name="TGD" />。葉は2回羽状複葉、1年に1枚。[[オーストラリア]]北東部に分布する。2種（{{Snamei||Bowenia serrulata}}, {{Snamei||Bowenia spectabilis}}）が知られる。
** スタンゲリア属（シダソテツ属<ref name="コトバンク_ソテツ(蘇鉄)">{{Cite Kotobank|word=ソテツ(蘇鉄)|encyclopedia=世界大百科事典|accessdate=2023-11-18}}</ref>）{{Snamei||Stangeria}} {{AUY|T.Moore|1853|bio=bot}}
**: 茎は地下生<ref name="TGD" />。小葉に明瞭な中央脈があり、そこから羽状に側脈がある。[[南アフリカ]]に分布する。1種（{{Snamei||Stangeria eriopus}}）のみが知られる。
** ケラトザミア属（ツノザミア属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=ツノザミア属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=248}}</ref>）{{Snamei||Ceratozamia}} {{AUY|Brongn.|1846|bio=bot}}
**: シノニム: {{Snamei|Dipsacozamia}} {{AUY|Lehm.|1847|bio=bot}}
**: 茎は半地下生から地上生<ref name="TGD" />。小葉基部に関節がある。胞子葉は先端にツノ状突起がある。[[中米]]に分布する。38種が知られる。
** ミクロキカス属 {{Snamei||Microcycas}} ({{AU|Miq.}}) {{AUY|A.DC.|1868|bio=bot}}
**: 茎は地上生。小葉基部に関節がある。葉軸や葉柄にトゲがなく、葉の先端が切り落とされた形になっている。[[キューバ]]に分布する。1種（{{Snamei||Microcycas calocoma}}）のみが知られる。
** ザミア属（フロリダソテツ属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=フロリダソテツ属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=1067}}</ref>）{{Snamei||Zamia}} {{AUY|L.|1763|bio=bot}}
**: シノニム: {{Snamei|Palmifolium}} {{AUY|Kuntze|1891|bio=bot}}, nom. superfl.; {{Snamei|Aulacophyllum}} {{AUY|Regel|1876|bio=bot}}; キグア属 {{Snamei|Chigua}} {{AUY|D.W.Stev.|1990|bio=bot}}; {{Snamei|Palma-filix}} {{AUY|Adans.|1763|bio=bot}}, nom. rej.
**: 茎は地下生から地上生<ref name="TGD" /><ref name="PWOza">{{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:328825-2/general-information|title=''Zamia''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-24}}</ref>。幹にうろこ状の葉柄基部は残らない。小葉は広長楕円形、基部に関節がある。胞子嚢穂には明らかな柄がある。[[北米]]南部から[[南米]]に分布する。83種が知られる。
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File:Encephalartos woodii original stem Durban Botanic Gardens 04 09 2010.JPG|{{Snamei||Encephalartos woodii}}
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File:Ceratozamia_mexicana_kz04.jpg|ナガバツノザミア<ref name="YList" />（{{Snamei||Ceratozamia mexicana}}）の"雄花"
File:Zamia furfuracea04.jpg |{{Snamei||Zamia furfuracea}}
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File:Zamia neurophyllidia.jpg|{{Snamei||Zamia neurophyllidia}} の葉
File:Zamia furfuracea (11).JPG|ヒロハザミア（{{Snamei||Zamia furfuracea}}）の葉脈
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== 脚注 ==
== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
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== 外部リンク ==
{{Commons&cat|Zamiaceae}}
{{Wikispecies|Zamiaceae}}
* {{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30003843-2|title=''Zamiaceae''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-24}}（英語）
* {{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/za/Zamiaceae.php|title=Zamiaceae|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-11-24}}（英語）


== 外部リンク ==
{{commons category}}
{{wikispecies|Zamiaceae}}
*[http://plantnet.rbgsyd.gov.au/PlantNet/cycad/zamiacea.html The Cycad Pages: Zamiaceae]
*[http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10958 Flora of North America]
*[http://sciweb.nybg.org/Science2/hcol/lists/zamiaceae.html New York Botanical Garden: Vascular Plant Type Catalog, some Zamiaceae genera and species.]
{{デフォルトソート:さみあか}}
{{デフォルトソート:さみあか}}
[[Category:ソテツ綱]]
[[Category:ソテツ綱]]

2023年12月10日 (日) 02:52時点における最新版

ザミア科
1. "雌花"をつけたトゲオニソテツ[1]（Encephalartos ferox）
分類
界 : 植物界 Plantae
階級なし : 裸子植物 gymnosperms
綱 : ソテツ綱 Cycadopsida
目 : ソテツ目 Cycadales
科 : ザミア科 Zamiaceae
学名
Zamiaceae Horan. (1834)[2]
タイプ属
ザミア属 Zamia L. (1763)[3]
シノニム
和名
ザミア科、フロリダソテツ科[4]
英名
sago-palm family[5][注 1]
属
本文参照

ザミア科（ザミアか、学名: Zamiaceae）は、ソテツ綱ソテツ目に属する裸子植物の科の1つであり、9属250種ほどが知られる。常緑樹であり、幹は地下生のものから高木になるものまである。葉はふつう茎頂に密生し、羽状複葉（図1）、これを構成する小葉は二又分枝する多数の葉脈をもつ。雌雄異株であり、"雄花"（小胞子嚢穂）または"雌花"（大胞子嚢穂）を形成する（図1）。北米南部から南米、アフリカ、オーストラリアの熱帯から亜熱帯域に散在的に分布している。古くはスタンゲリア科などが分けられることが多かったが、2023年現在ではソテツ属以外のソテツ類はすべてザミア科にまとめられている。

特徴[編集]

常緑樹で幹は太く円柱状、短く地下生のものから高さ18メートル (m) に達するものまであり（下図2a, b）、まれに不規則に分枝する[2][9][5][10][11][12]。幹は皮層や髄が発達しており、柔らかい多髄質である[5]。幹には葉柄の基部がうろこ状に残る場合とこれがない場合がある[10]。地表付近に特殊化した根（サンゴ状根）を形成し、その中に窒素固定（窒素分子を植物が利用可能なアンモニアに変換する）を行うシアノバクテリア（藍藻）が共生している[5][13]。また、サイカシンやマクロザミン（macrozamin）などの有毒な配糖体や神経毒となる非リボソームペプチドであるBMAAなどの毒を全体に含み[14][15]、これらの毒の生成には共生シアノバクテリアが関わっていると考えられている[16]。

2a. ナガゲヤブソテツ[1]（Encephalartos villosus）の幹は短く半地下性。
2b. Lepidozamia hopei の幹は直立する。
2c. Dioon spinulosum の幹の表面

ヤシのように、多数の葉が茎頂にらせん状に密生しているものが多いが（上図2a, b）、地中性の茎から1年に1枚の葉のみを展開するものもいる[2][5][10][11]。葉は大きく、革質、ふつう1回羽状複葉であるが（下図3a, b）、ボウェニア属（Bowenia）は2回羽状複葉をもつ（下図3c）[2][5][17]。葉を構成する小葉は葉軸に互生または対生、全縁または鋸歯がある[2][5][10][11]（下図3）。ふつう中央脈がなく二又分枝する多数の葉脈が小葉の長軸に平行に伸びているが（下図3d）、スタンゲリア属（Stangeria）では明瞭な中央脈があり、そこから二又分枝する側脈が羽状に伸びている[5][18][11]（下図3e）。ふつう、気孔は長軸方向に配列している[18]。葉柄や葉軸にはときにトゲがある[11]。葉の芽内形態はまっすぐまたは渦巻き型、ソテツ科とは異なり小葉は巻いていない[18][10]（下図3f）。

3a. Encephalartos hildebrandtii の葉は羽状複葉
3b. Zamia pumila の葉は羽状複葉
3c. Bowenia spectabilis の葉は2回羽状複葉（全体で1枚の葉）
3d. ヒロハザミア[19]（Zamia furfuracea）の小葉には二又分枝する葉脈が多数並列する。
3e. オオバシダソテツ[19]（Stangeria eriopus）の小葉は明瞭な中央脈をもつ。
3f. ヒロハザミアの幼葉では小葉は巻いていない。

雌雄異株[2][5][10]。雄株は"雄花"（小胞子嚢穂、雄性胞子嚢穂、雄錐、花粉錐、雄球花、雄性球花[20][21][22][23]）を、雌株は"雌花"（大胞子嚢穂、雌性胞子嚢穂、雌錐、種子錐、雌球花、雌性球花[20][21][22][23]）を頂端付近につけ、"花後"にわきに新芽が生じて成長を再開する[12][24]。"雄花"は、軸に多数の小胞子葉（雄性胞子葉）がらせん状に密生しており、花粉放出後に枯れる[5]（下図4a, b）。小胞子葉の裏面（背軸面）に、多数の花粉嚢（小胞子嚢）が密生している[5]（下図4b, c）。花粉は球形[5]。"雌花"は、軸に多数の大胞子葉（雌性胞子葉）がらせん状に密生しており、1年以上残る[5]（下図5a, b）。大胞子葉先端はふつう厚い盾状、向軸側基部に2個の直生胚珠がついている[5][18][11]（下図5c）。"雌花"では多くの場合、大胞子葉の盾状部が密着しているが、短期間だけ隙間ができて受粉する[10]。種子は扁平ではなく、種皮外層は多肉質でしばしば派手な色をしており、中層は木質、内層は膜質[5][11][14][25]。種皮の孔から発芽する[18]（下図5d）。子葉は2枚[5][11]。染色体数はふつう 2n = 16、18、ミクロキカス属は26、ザミア属は多様で16–28[26]。

4a. Microcycas の"雄花" (小胞子嚢穂）
4b. Ceratozamia mexicana の"雄花"拡大像
4c. ナガゲヤブソテツ（Encephalartos villosus）の"雄花"拡大像: 小胞子葉の裏面に花粉嚢が密生している。
5a. Zamia pumila の"雌花" (大胞子嚢穂）
5b. トゲオニソテツ（Encephalartos ferox）の"雌花"
5c. Dioon edule の大胞子葉: 基部に2個の胚珠（黄色）がついている。
5d. ナガゲヤブソテツ（Encephalartos villosus）の大胞子葉（黄）と種子（赤）

分布・生態[編集]

北米南部から南米、サハラ以南のアフリカ、オーストラリアの熱帯から亜熱帯域に散在的に分布する[9][18][11]。生育環境は、種によって半乾燥地から、湿地、熱帯雨林まで多様である[9]（下図6）。

6a. Encephalartos turneri（モザンビーク）
6b. Macrozamia fraseri（オーストラリア）
6c. 森林内の Encephalartos natalensis（南アフリカ）

ザミア科の花粉媒介は、主にゾウムシやアザミウマによる虫媒であり、特異性が高い（決まった種が送粉する）[18][15]。媒介者の幼虫が、胚珠や胞子葉を餌とする例が知られている[18][11]。また、ソテツ類の"雄花"（小胞子嚢穂、雄性胞子嚢穂）や"雌花"（大胞子嚢穂、雌性胞子嚢穂）は発熱することが知られており、花粉媒介者を誘引する臭気を強化すると考えられている。"雄花"が"雌花"よりも高温に発熱する例が報告されており、高温によって、花粉をつけた送粉者を雄花から追い出して"雌花"へ行くように仕向けていると考えられており、このような花粉媒介は push-pull pollination とよばれる[18][27]。

ザミア科を含めてソテツ類の種子の種皮外層は多肉質でしばしば派手な色をしており、大型動物に被食・排出されることで種子散布（動物被食散布）されると考えられている[14]。種子散布者としては、ペッカリー、ハナグマ、アグーチ、ネズミ、フクロギツネ、鳥、爬虫類などが報告されている[28]。ソテツ類の種子の胚乳にはサイカシンなど毒が含まれるが、種皮外層には毒がほとんど含まれないことが報告されている[14]。

保全状況評価[編集]

国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストでは、ザミア科のうち4分類群が野生絶滅種、42分類群が近絶滅種、49分類群が絶滅危惧種、43分類群が危急種に指定されている（2020年現在）[9]。これらの種の減少の主な原因は、農業や開発による生息環境の破壊、園芸のための違法な採取、気候変動などである[9]。

ケラトザミア属（ツノザミア属、Ceratozamia）とエンケファラルトス属（オニソテツ属、Encephalartos）の全種、および Stangeria eriopus、Microcycas calocoma、Zamia restrepoi はワシントン条約の附属書I類に指定されており、それ以外のザミア科の全種は附属書II類に指定されている[4]。

人間との関わり[編集]

7. 植栽された Encephalartos（ロサンゼルス）

エンケファラルトス属（Encephalartos）、ボウェニア属（Bowenia）などザミア科の多くの種は、観賞用に利用されている[10][11]（図7）。

幹や種子にはデンプンが多く含まれており、Dioon edule、Macrozamia riedlei、フロリダソテツ[29]（Zamia pumila）などは食用に利用されることがあった（ただしソテツ類は有毒であるため、これを除く必要がある）[10][11]。19世紀後半の米国フロリダ州には、フロリダソテツの幹からデンプンを抽出する工場が多くあった[10]。また、Dioon edule の種子、Stangeria eriopus の幹などは民間薬に利用されることがある[10]。

ザミア科を含むソテツ類は全体が有毒であり、これを食べた人や有用動物に害が起こることがある。オーストラリアでは、Macrozamia heteromera の種子を食べた2,200頭のヒツジが死んだことがある[14]。

分類[編集]

ザミア科の科の名前はタイプ属（模式属）であるザミア属（Zamia）に基づいており、Zamia は、マツの球果を表すラテン語である azaniae に由来する[10]。

2023年現在、ザミア科には9属約250種が知られている[2][18]。いくつかの属が別科に分けられることがあり、特に20世紀末ごろには、スタンゲリア属（Stangeria）およびボウェニア属（Bowenia）をまとめてスタンゲリア科（Stangeriaceae）として独立させたり、両属をそれぞれスタンゲリア科、ボウェニア科（Boweniaceae）として独立させることが多かった[10][30][31]。しかし分子系統学的研究からは、両属の近縁性は支持されず、また他のザミア科の属とは分けられないことが示唆され、2023年現在ではふつう両属はザミア科に含められている[2][18]。ザミア科内の属の系統仮説の一例として下図8のようなものがあるが、必ずしも確定的ではない[18]。ソテツ類のもう1つの科はソテツ科（ソテツ属のみを含む）であるが、小葉の葉脈が分枝しないこと、雌生殖器として大胞子葉が集まっているだけで明瞭な大胞子嚢穂を形成しないことなどの点でザミア科とは異なる[18]。

ザミア科内の現生属の分化は、1億8,500万年前から9,000万年前の間に始まったと推定されている[18]。

ザミア科
 

ディオオン属（メキシコソテツ属）Dioon

 
 
 
 

マクロザミア属（オニザミア属） Macrozamia

 
 
 

レピドザミア属（ウロコザミア属） Lepidozamia

 
 

エンケファラルトス属（オニソテツ属）Encephalartos

 
 
 
 
 

ボウェニア属（カブラソテツ属） Bowenia

 
 
 
 

スタンゲリア属（シダソテツ属） Stangeria

 
 

ケラトザミア属（ツノザミア属） Ceratozamia

 
 
 
 

ミクロキカス属 Microcycas

 
 

ザミア属（フロリダソテツ属） Zamia

 
 
 
 
 
 
8. ザミア科内の系統仮説の一例[18]


表1. ザミア科の分類体系の1例[2][10][17]
  • ザミア科 Zamiaceae Horan. (1834)
    • ディオオン属（ディオーン属[32]、ディウーン属[33]、メキシコソテツ属[34]）Dioon Lindl. (1843), nom. cons.
      シノニム: Dion Lindl. (1843), orth. var.; Platyzamia Zucc. (1845)
      茎は地上生[9]。胞子葉はうろこ状に重なっている。中米に分布する。18種が知られる。
    • マクロザミア属（オニザミア属[35]）Macrozamia Miq. (1842)
      茎は地下生または地上生[9]。小葉は葉軸の向軸面についている。胞子嚢穂は有柄、胞子葉は先端にツノ状突起がある。オーストラリアに分布する。41種が知られる。
    • レピドザミア属（ウロコザミア属[36]）Lepidozamia Regel (1857)
      シノニム: Catakidozamia W.Hill (1865)
      茎は地上生[9]。小葉は葉軸の向軸面についている。胞子嚢穂はほとんど無柄。オーストラリア東部に分布する。2種（ヒロバウロコザミア Lepidozamia hopei, ホソバウロコザミア Lepidozamia peroffskyana）が知られる。
    • エンケファラルトス属（オニソテツ属[1][34]）Encephalartos Lehm. (1834)
      茎は地下生から地上生[37]。ふつう小葉に鋸歯がある。小胞子嚢穂は有柄、大胞子嚢穂はほぼ無柄。アフリカ（サハラ以南）に分布する。65種が知られる。
    • ボウェニア属（ボウエニア属[38]、カブラソテツ属[34]） Bowenia Hook. (1863)
      茎は地下生[9]。葉は2回羽状複葉、1年に1枚。オーストラリア北東部に分布する。2種（Bowenia serrulata, Bowenia spectabilis）が知られる。
    • スタンゲリア属（シダソテツ属[39]）Stangeria T.Moore (1853)
      茎は地下生[9]。小葉に明瞭な中央脈があり、そこから羽状に側脈がある。南アフリカに分布する。1種（Stangeria eriopus）のみが知られる。
    • ケラトザミア属（ツノザミア属[40]）Ceratozamia Brongn. (1846)
      シノニム: Dipsacozamia Lehm. (1847)
      茎は半地下生から地上生[9]。小葉基部に関節がある。胞子葉は先端にツノ状突起がある。中米に分布する。38種が知られる。
    • ミクロキカス属 Microcycas (Miq.) A.DC. (1868)
      茎は地上生。小葉基部に関節がある。葉軸や葉柄にトゲがなく、葉の先端が切り落とされた形になっている。キューバに分布する。1種（Microcycas calocoma）のみが知られる。
    • ザミア属（フロリダソテツ属[41]）Zamia L. (1763)
      シノニム: Palmifolium Kuntze (1891), nom. superfl.; Aulacophyllum Regel (1876); キグア属 Chigua D.W.Stev. (1990); Palma-filix Adans. (1763), nom. rej.
      茎は地下生から地上生[9][42]。幹にうろこ状の葉柄基部は残らない。小葉は広長楕円形、基部に関節がある。胞子嚢穂には明らかな柄がある。北米南部から南米に分布する。83種が知られる。
9a. Dioon edule の"雌花"
9b. Macrozamia riedlei
9c. ホソバウロコザミア（Lepidozamia peroffskyana）
9d. Encephalartos turneri
9e. Bowenia serrulata
9f. Stangeria eriopus
9g. Ceratozamia mexicana
9h. Microcycas calocoma
9i. ヒロハザミア（Zamia furfuracea）

画像[編集]

脚注[編集]

[脚注の使い方]

注釈[編集]

  1. ^ ただし sago palm はソテツ（ソテツ科）を意味することも多い[6][7][8]。

出典[編集]

  1. ^ a b c 英国王立園芸協会, ed (2003). “オニソテツ属”. A-Z園芸植物百科事典. 誠文堂新光社. p. 395. ISBN 978-4416403006 
  2. ^ a b c d e f g h i “Zamiaceae”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年11月4日閲覧。
  3. ^ a b c d e f “Zamiaceae Horan.”. Tropicos. Missouri Botanical Garden. 2023年11月4日閲覧。
  4. ^ a b “附属書（植物）”. 経済産業省 (2020年8月28日). 2023年11月12日閲覧。
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Landry, G. (1993年). “Zamiaceae”. Flora of North America. Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria. 2023年11月11日閲覧。
  6. ^ “Cycas revoluta Thunb.”. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 2023年10月27日閲覧。
  7. ^ Farjon, A. (2013年). “Cycas revoluta”. The IUCN Red List of Threatened Species 2009. IUCN. 2023年10月21日閲覧。
  8. ^ Northrop, R. J., Andreu, M. G., Friedman, M. H., McKenzie, M. & Quintana, H. V.. “CYCAS REVOLUTA, SAGO PALM”. University of Florida. 2023年10月28日閲覧。
  9. ^ a b c d e f g h i j k l “Zamiaceae”. The Gymnosperm Database. 2023年11月11日閲覧。
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n テレンス・ウォルター (1997). “ザミア科、スタンゲリア科”. 週刊朝日百科 植物の世界 11. pp. 300–310. ISBN 9784023800106 
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  42. ^ “Zamia”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年11月24日閲覧。

外部リンク[編集]

ウィキメディア・コモンズには、ザミア科に関連するメディアおよびカテゴリがあります。
ウィキスピーシーズにザミア科に関する情報があります。
  • “Zamiaceae”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年11月24日閲覧。（英語）
  • “Zamiaceae”. The Gymnosperm Database. 2023年11月24日閲覧。（英語）
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