線条体

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脳: 線条体
ヒト脳の冠状断面で 大脳基底核を示している。線条体(striatum)、 淡蒼球外節 (GPe)、 視床下核 (STN)、 淡蒼球内節 (GPi)、黒質 (SN)。
ヒト線条体の模式図。A: 外側からの眺め、B: 内側からの眺め。尾状核と被殻が示されている。
英語 striatum
ラテン語 corpus striatum
グレイの解剖学 subject #189 833
上位構造 終脳、大脳、大脳基底核
構成要素 背側線条体（ストリオソーム、マトリックス）、腹側線条体（側坐核、嗅結節)
略号 Str、CPu
NeuroNames hier-207
MeSH A08.186.211.730.885.105.487

線条体（せんじょうたい striatum）は、終脳の皮質下構造であり、大脳基底核の主要な構成要素のひとつである。線条体は運動機能への関与が最もよく知られているが、意思決定などその他の神経過程にも関わると考えられている。線条体は、新線条体（または背側線条体）と腹側線条体に区分されるが、単に線条体と言った場合には新線条体のことを指す場合が多い。線条体 striatum という名称は、ヒト新線条体の尾状核と被殻が内包（大脳新皮質や視床からの軸索線維の束であり白質）によって分断される場所で、互いに連絡している部分が線条 stria として見えることから命名された[1]。

目次

[編集] 新線条体

新線条体（しんせんじょうたい neostriatum）は、背側線条体とも呼ばれ、被殻（ひかく putamen）と尾状核（びじょうかく caudate nucleus）から構成されている（このため両者の総称として新線条体のことを Caudate-Putamen, CPu とも称する）。単に線条体と言った場合に、この新線条体のことを指す場合が多い。これとは別に新線条体（被殻と尾状核）は、ストリオソーム（striosome、またはパッチ patch とも呼ばれる）とマトリックス（matrix）の二領域に分けられ、マトリックスの中にモザイク状のストリオソームが埋め込まれるという特殊な細胞構築を示す。両者は、辺縁皮質と、大脳新皮質からそれぞれ興奮性入力を受けることが知られている。

[編集] 神経細胞

線条体を構成するニューロンの大部分は、投射細胞であるGABA作動性の中型有棘細胞であるが、その他の抑制性神経細胞も存在する。新線条体を構成する神経細胞については、主にげっ歯類を用いた研究に基づき次のように分類されている。

[編集] 投射神経細胞

新線条体の投射神経細胞は 中型有棘神経細胞（medium-sized spiny neuron, または medium spiny neuron）と呼ばれる。GABA作動性で、樹状突起に密な棘突起をもち、細胞体の大きさが中程度（20ミクロンほど）。ラットの新線条体の神経細胞の95%を占めると言われる。GABAの他にエンケファリンやダイノルフィンなどのオピオイドや、P物質などのペプチドを産生する。

[編集] 抑制性神経細胞

  • アセチルコリン作動性抑制性細胞（cholinergic interneuron）
    アセチルコリン作動性。形態学的には大型無棘細胞（large aspiny neuron）と呼ばれ、電気生理学的にはTAN（tonically active neuron）と呼ばれているものがこれに相当すると考えられている。行動選択において重要な状況、もしくは報酬に関わる事象が発生した時に、この神経細胞は一時的に発火を停止する。
  • GABA作動性抑制性神経細胞（GABAergic interneuron）
    • パルブアルブミン陽性抑制性神経細胞（parvalbumin-positive interneuron）
      電気生理学的には fast-spiking (FS) 細胞と呼ばれる。カルシウム結合蛋白質の一種であるパルブアルブミン陽性である。また線条体の細胞ンの中で、最もGABAの産生量が多い細胞と考えられている。
    • ソマトスタチン作動性抑制性神経細胞（somatostainergic interneuron）
    • カルレチニン陽性抑制性神経細胞（calretinin-positive interneuron）
      電気生理学的には low-thredhold spiking (LTS) 細胞 と呼ばれる。カルシウム結合蛋白質の一種であるカルレチニン陽性である。

[編集] 入力

  • 皮質線条体入力（corticostriatal input）はグルタミン酸作動性であり、運動に関わる新皮質領野などからの入力が多いとされるが、辺縁皮質の他、ほとんどすべての大脳皮質領野からの入力が存在しており、大脳基底核が運動だけに関わっているわけではないという考えの根拠となっている。それぞれの皮質領野からの入力は線条体の内部で特定の領域に軸索を展開するため、線条体内部には領域によってゆるやかな機能分化があるとされる。大脳基底核における機能的平行ループの概念[2]もこれに基づいている。主に大脳皮質の出力層である5層の錐体細胞が、皮質線条体入力を供給している。
  • 視床線条体入力（thalamostriatal input）もグルタミン酸作動性であるが、視床核の中でも非特殊核と呼ばれる核からの入力が中心を占める。さらにその中でもCM-PF複合体（centromedian parafascicular nuclear complex）からの入力が主である。
  • 黒質線条体入力（nigrostriatal input）は黒質緻密部のA9細胞集団からのドーパミン作動性繊維である。
  • そのほかに淡蒼球外節からのGABA作動性入力[3][4]、視床下核からの入力[5]も存在が報告されている。

[編集] 出力

線条体の投射神経細胞は中型有棘神経細胞（medium-sized spiny neuron, または medium spiny neuron）であり、大脳基底核の出口に当たる黒質網様部または淡蒼球内節へ直接出力する直接路（direct pathway）神経細胞と、淡蒼球外節に出力するが淡蒼球内節および黒質網様部へは軸索を出さない間接路（indirect pathway）神経細胞に大別される。

これら2種類の投射神経細胞は、より正確には線条体黒質投射神経細胞（striatonigral neuron）と、線条体淡蒼球投射神経細胞（striatopallidal neuron）と呼ぶべきである。なぜならば、直接路に関しては線条体黒質投射とほぼ同義であるが、間接路は多シナプス性の出力路全体をさす用語であり、線条体淡蒼球投射神経細胞はその一部を担っているに過ぎないからである。ラットを用いた研究では中型有棘細胞は線条体の神経細胞の実に95%を占め、そのうち線条体黒質投射神経細胞と、線条体淡蒼球投射神経細胞の比はほぼ同数であるという。

  • 線条体黒質投射神経細胞
    • P物質陽性、ダイノルフィン前駆体陽性、ドーパミンD1受容体陽性、アデノシンA1受容体陽性である。
    • これまで線条体黒質投射神経細胞は、途中の淡蒼球外節へは出力しないと考えられてきたが、近年の単一神経細胞の軸索追跡研究[6]の結果、多くの線条体黒質投射ニューロンは、関節路神経細胞の投射先とされてきた淡蒼球外節へも軸索側枝を出しており、「純粋な」直接路神経細胞はほとんど存在しないという説も提唱されている。
  • 線条体淡蒼球投射神経細胞

[編集] 発生

新線条体の中型有棘神経細胞は、外側基底核原基（lateral ganglionic eminence, LGE）に由来する。またアセチリンコリン作動性抑制性神経細胞は、淡蒼球の原基である内側基底核原基（medial ganglionic eminence, MGE）からの細胞移動によって供給される。

ストリオソーム領域の中型有棘神経細胞は、マトリックスの中型有棘神経細胞よりも最終分裂日が早いことがげっ歯類を用いた研究[7]で明らかになっている。中脳由来のドーパミン含有線維（黒質線条体入力）は、発達期にはストリオソーム領域の中に高密度に分布して島状に見えることから、その構造を指してドーパミン・アイランドと呼ばれる。歴史的には発達期のみに見られるドーパミン・アイランドの概念が先にあって、後に成体脳におけるストリオソーム構造が見つかり、ドーパミン・アイランドと一致することが分かった[8][9]。

[編集] 腹側線条体

腹側線条体（ふくそくせんじょうたい ventral striatum）は、側坐核（そくざかく accumbens nucleusまたはnucleus accumbens（ラテン語））、嗅結節（きゅうけっせつ olfactory tubercle、または tuberculum olfactorium（ラテン語））などを含む。種々の薬物中毒に関わっているとされる。

主に腹側被蓋野A10細胞集団からのドーパミン入力を受ける。

[編集] 脚注

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  1. ^ 標準生理学第６版 医学書院
  2. ^ Alexander GE, Crutcher MD, & DeLong MR (1990). “Basal ganglia-thalamocortical circuits: parallel substrates for motor, oculomotor, "prefrontal" and "limbic" functions.”. Prog Brain Res 85: 119-146. PMID 2094891.
  3. ^ Beckstead RM (1983). “A pallidostriatal projection in the cat and monkey.”. Brain Res Bull 11 (6): 629-632.. PMID 6661668.
  4. ^ Staines WA, Atmadja S, & Fibiger HC (1981). “Demonstration of a pallidostriatal pathway by retrograde transport of HRP-labeled lectin.”. Brain Res 206 (2): 446-450.. PMID 7214143.
  5. ^ Kita H & Kitai ST (1987). “Efferent projections of the subthalamic nucleus in the rat: light and electron microscopic analysis with the PHA-L method.”. J Comp Neurol 260 (3): 435-452.. PMID 2439552.
  6. ^ Lévesque M, Parent A. (2005). “The striatofugal fiber system in primates: a reevaluation of its organization based on single-axon tracing studies.”. Proc Natl Acad Sci U S A 102 (33): 11888-93. PMID 16087877.
  7. ^ van der Kooy D, Fishell G (1986). “Neuronal birthdate underlies the development of striatal compartments.”. Brain Res 401 (1): 155-61. DOI: 10.1016/0006-8993(87)91176-0. PMID 3028569.
  8. ^ Graybiel AM, Pickel VM, Joh TH, Reis DJ, Ragsdale CW Jr. (1981). “Direct demonstration of a correspondence between the dopamine islands and acetylcholinesterase patches in the developing striatum.”. Proc Natl Acad Sci U S A. 78 (9): 5871-5.. PMID 6117860.
  9. ^ Herkenham M, Pert CB. (1981). “Mosaic distribution of opiate receptors, parafascicular projections and acetylcholinesterase in rat striatum.”. Nature 291 (5814): 415-8.. PMID 6165892.

[編集] 関連項目

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