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大脳基底核（だいのうきていかく、 英 basal ganglia）は、大脳皮質と視床、脳幹を結びつけている神経核の集まりである。哺乳類の大脳基底核は運動調節、認知機能、感情、動機づけや学習など様々な機能を担っている。マイネルトの基底核（Basal Nucleus of Meynert）とは別物である。
[編集] 解剖学的区分
- 被殻と尾状核からなる。両者はもともと一つの構造物だったものが、進化の過程で内包によって二つに分けられたと考えられている。大脳皮質からの入力部である。
- 線状体と同様に大脳皮質からの入力部である。
- 内節と外節からなる。淡蒼球内節は黒質網様部と一つの構造物と考えられており、視床への出力部である。一方淡蒼球外節は間接路が通る介在部である。
- レンズ核は線条体の一部である被殻と淡蒼球とを合わせた呼び方。
- 黒質
- 緻密部と網様部からなる。中脳に存在しているが、発生学的・生理学的に大脳基底核の一部として捉えられている。黒質網様部は上記のように出力部である。黒質緻密部は線状体に投射する修飾部である。
[編集] 主要な神経回路
- 下記のように大脳皮質→大脳基底核→視床→大脳皮質というループが形成されている。運動野（一次運動野・補足運動野・運動前野、ブロードマンの脳地図のそれぞれ4と6）から始まって運動野に戻るループを運動系ループ（motor loop）と呼び、四肢の運動をコントロールしているといわれる。同様なループが、大脳皮質のうち前頭前野・前頭眼野・辺縁皮質などを起点にして始まっており、それぞれ前頭前野系ループ（prefrontal loop）・眼球運動系ループ（oculomotor loop）・辺縁系ループ（limbic loop）と呼ばれる。
- 線状体からのニューロンには直接路にかかわるものと間接路のそれがあるが、直接路のニューロンはドーパミンD1受容体を、間接路のニューロンはドーパミンD2受容体を持っている。そのため黒質緻密部からのドーパミン作動性ニューロンによる投射は、直接路には興奮性に、間接路には抑制性に働く。
[編集] 直接路 direct pathway
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- 大脳新皮質（グルタミン酸）→線条体（GABA）→淡蒼球内節/黒質網様部（GABA）→運動性視床核（グルタミン酸）→運動性大脳新皮質領野
- 大脳基底核の出口に位置する、淡蒼球内節および黒質網様部のGABA作動性ニューロンは、常時高頻度発火して投射先の視床のニューロンの活動を強く抑制している。線条体の直接路投射ニューロンからのGABA作動性出力は、この淡蒼球内節および黒質網様部のGABA作動性ニューロンを抑制する。すなわち途中に抑制性の結合が2回含まれるために、大脳基底核の出力先に当たる運動性視床核のニューロンは脱抑制され、発火頻度が上昇する。大脳新皮質からの運動指令が線条体の直接路ニューロンを興奮させると、このようにして運動性視床核における興奮性が上昇し、運動性皮質領野への興奮性出力が増える。この仕組みが運動の開始において重要だと考えられている。
[編集] 間接路 indirect pathway
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- 大脳新皮質（グルタミン酸）→線条体（GABA）→淡蒼球外節（GABA）→視床下核（グルタミン酸）→淡蒼球内節/黒質網様部（GABA）→運動性視床核（グルタミン酸）→運動性大脳新皮質領野
- および
- 大脳新皮質（グルタミン酸）→線条体（GABA）→淡蒼球外節（GABA）→淡蒼球内節/黒質網様部（GABA）→運動性視床核（グルタミン酸）→運動性大脳新皮質領野
- 間接路は直接路と拮抗的に作用し、淡蒼球内節および黒質網様部のGABA作動性ニューロンの興奮性を高め、運動性視床核を抑制するものと考えられている。
[編集] ハイパーダイレクト路 hyperdirect pathway
- 大脳新皮質から視床下核へ直接の興奮性投射が存在することが知られている[1]。
[編集] 参考文献
- ^ Nambu A, Tokuno H, Takada M. (2002). “Functional significance of the cortico-subthalamo-pallidal 'hyperdirect' pathway”. Neuroscience Research 43 (2): 111-7. PMID 12067746.
[編集] 外部リンク
