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「ゴウザンゴマシジミ」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
| 名称 = ゴウザンゴマシジミ
|色 = 動物界
|画像=[[ファイル:Maculinea arion Large Blue Upperside SFrance 2009-07-18.jpg|250px]]<!--| 画像キャプション = ### -->|省略=
| 画像 = [[File:Maculinea arion Large Blue Upperside SFrance 2009-07-18.jpg|240px]]
|名称=ゴウザンゴマシジミ
| 画像キャプション = ゴウザンゴマシジミ 成虫翅表, <small>[[フランス]]</small>
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|界 = [[動物|動物界]] Animalia
| 画像キャプション2 = 成虫翅裏
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|目=[[チョウ目]]（鱗翅目） {{Sname||Lepidoptera}}
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|学名=Phengaris arion
| 種 = '''ゴウザンゴマシジミ {{Snamei|species|Phengaris arion|P. arion}}'''
|英名=Large Blue Butterfly
| 学名 = '''{{Snamei|Phengaris arion}}''' <small>([[:w:10th edition of Systema Naturae|Linnaeus, 1758]])</small>{{Sfn|FRIC|WAHLBERG|PECH|ZRZAVÝ|2007}}
| シノニム =
* {{Snamei|Papilio arion}} <small>[[:w:Lepidoptera in the 10th edition of Systema Naturae#Plebeji rurales|Linnaeus, 1758]]</small>{{Sfn|SIBATANI|SAIGUSA|HIROWATARI|1993}}
* {{Snamei|Maculinea arion}} <small>(Linnaeus, 1758)</small>{{Sfn|FRIC|WAHLBERG|PECH|ZRZAVÝ|2007}}{{Sfn|SIBATANI|SAIGUSA|HIROWATARI|1993}}
| 和名 = '''ゴウザンゴマシジミ'''{{Sfn|SIBATANI|SAIGUSA|HIROWATARI|1993}}{{Sfn|ハワース|1974}}
'''アリオンゴマシジミ'''{{Sfn|上田|2018}}
| 英名 = [[:w:Large Blue|Large Blue]]{{Sfn|ハワース|1974}}
}}
}}
'''ゴウザンゴマシジミ'''または'''アリオンゴマシジミ'''（[[学名]]：''Phengaris arion　英名：Large Blue Butterfly''）とは、[[シジミチョウ科]]の[[チョウ]]の一種である。[[国際自然保護連合]]により[[レッドリスト]]に[[近危急種]]として登録されている。


'''ゴウザンゴマシジミ'''（'''{{Snamei|Phengaris arion}}'''）は、[[シジミチョウ科]]に属する[[チョウ]]の一[[種 (分類学)|種]]。'''アリオンゴマシジミ'''という和名でも知られる。
== 概要 ==
[[1795年]]に発見された。主な生息地は[[イギリス]]であるがかねてより[[絶滅]]の可能性が危惧されており、[[1979年]]には一度絶滅が宣言された。しかしその後[[コーンウォール|コーンウォール州]]と[[デヴォン|デヴォン州]]でごく少数ながら生息している個体が見つかり、それが人間の保護下で保全されたことによって[[2020年]]の上半期までに1100匹が放たれ、750匹が成虫になっていることが確認された。更には多くの個体が産卵に至ることができている証拠も発見され、野生に復帰したと十分言える結果を残している<ref>{{Cite news|title=絶滅した青い蝶、再導入プログラムが成功し再び英の空に舞う|newspaper=スウィッチニュース|date=2020-08-16|author=daikohkai|url=https://switch-news.com/nature/post-51435/}}</ref>。


== 生態学的特徴 ==
== 分布 ==
[[西ヨーロッパ]]から[[ロシア]]、[[中国]]までの、[[旧北区]]のひろい範囲に分布する{{Sfn|Higgins|Riley|1970|pp=264-265}}{{Sfn|Wynhoff|1998}}。[[ヨーロッパ]]においては、[[ポーランド]]、[[チェコ]]、[[スロバキア]]、[[ドイツ]]、[[フランス]]、[[スイス]]、[[オーストリア]]、[[ユーゴスラビア]]、[[スロベニア]]、[[ハンガリー]]、ロシア、[[ルーマニア]]、[[ウクライナ]]、[[トルコ]]、[[スペイン]]、[[ブルガリア]]、[[クロアチア]]、[[イタリア]]、[[リトアニア]]、[[ベルギー]]、[[ラトビア]]、[[エストニア]]、[[デンマーク]]、[[スウェーデン]]、[[アルバニア]]、[[ギリシャ]]、[[フィンランド]]、[[ルクセンブルク]]から知られているほか、後述するように、[[オランダ]]では[[絶滅]]が確認され、[[イギリス]]では絶滅後に[[野生絶滅種#再導入|再導入]]が行われている{{Sfn|Wynhoff|1998}}。[[東アジア]]では中国のほか、[[モンゴル]]や[[沿海州]]、[[朝鮮半島]]北部などに分布するとされているが{{Sfn|SIBATANI|SAIGUSA|HIROWATARI|1993}}、東アジアの[[個体群]]の[[分類学]]的地位は安定しておらず{{Sfn|FRIC|WAHLBERG|PECH|ZRZAVÝ|2007}}{{Sfn|SIBATANI|SAIGUSA|HIROWATARI|1993}}{{Efn|{{Snamei|species|Phengaris cyanecula}} も参照。}}、とくに本種の分布域の東端は不確定である{{Sfn|Wynhoff|1998}}。
他のチョウのように幼虫期に葉を食べる期間がほとんど無く、卵からかえると約2週間で木から地面に降りる。そして[[キイロクシケアリ]]に自分たちの同胞と勘違いさせることでエサを与えさせて育つ。より攻撃的な種になると、巣の中でアリの幼虫や蛹を食べることさえあるとも言われる<ref>{{Cite web|url=https://cucanshozai.com/2019/10/ant-mimics.html|title=アリそっくりに進化した生き物たちの驚くべき擬態ワールド|accessdate=2021-09-03|website=知力空間|language=日本語|date=2019年10月4日}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.ukbutterflies.co.uk/species.php?species=arion|title=Large Blue|accessdate=2021-09-03|language=英語（English）}}</ref>。

=== 絶滅と再導入 ===
本種は20世紀以降、ヨーロッパ各地で個体数が減少しており、とくに分布域の北部では減少が著しい。オランダでは1964年に、イギリスでは1979年に絶滅し、ベルギー、デンマーク、フィンランド、スウェーデンではいくつかの[[地域個体群]]が現存するのみであるという{{Sfn|Wynhoff|1998}}。

イギリスでは、最後の生息地域として知られていた[[コーンウォール州]]北東部と[[デボン州]]北西部においても1960年代には絶滅が危ぶまれる状態となり{{Sfn|ハワース|1974}}、より効果的な保全を行うため、1970年代から本種の[[生態学|生態]]にかんする集中的な研究が行われるようになった。この研究と保全は結果的には間に合わず、本種はイギリスから一度姿を消すこととなるが、本種の生態にかんする知見の蓄積はその後、スウェーデンの個体群をイギリスに再導入する際に活かされることとなった。再導入は現在のところ成功をおさめており、近年ではイギリスの再導入地域が、ヨーロッパの中でもっとも本種の生息密度の高い場所となっている{{Sfn|Hayes|2015}}。保全のために重要なのは本種、および幼虫の食草や寄主アリの生息に適した草丈の低い[[草原]]環境の維持であり、再導入地域ではそのために[[低木]]の伐採や[[放牧]]などが行われている{{Sfn|ハワース|1974}}{{Sfn|Hayes|2015}}。地域ごとに生態に差が見られる場合があるため、イギリスで成功をおさめた保全計画がヨーロッパの他の地域個体群にそのまま適用できるわけではなく、また、イギリスにおいても[[気候変動]]などでふたたび個体数が減少に転じる可能性は残されており、今後の研究の進展や保全のゆくえが注目される{{Sfn|Hayes|2015}}。

== 形態 ==
[[成虫]]の[[翅|前翅]]表は光沢のある明るい青色で、外縁部の黒色帯によって縁取られる。縁毛は白い{{Sfn|Higgins|Riley|1970|pp=264-265}}。中室外側には列状の黒色紋があるが、個体変異が大きい{{Sfn|Higgins|Riley|1970|pp=264-265}}{{Sfn|Sielezniew|Dziekańska|2011}}。あまり目立つものではないが[[性的二型]]が見られ、オスに比べてメスは一般に翅表が暗い傾向がある{{Sfn|Sielezniew|Dziekańska|2011}}。翅裏は灰色から灰褐色だが、後翅翅裏の基部から後縁にかけては青緑色がかった色彩を呈する{{Sfn|Higgins|Riley|1970|pp=264-265}}。

== 生態 ==
本種は、卵から[[孵化]]したのち[[:w:instar|終齢]][[幼虫]]になるまでは植物を食べて成長し、終齢期になるとアリの巣内でアリの幼虫を食べるようになる複雑な[[生活環]]をもち{{Sfn|上田|2018}}{{Sfn|FRIC|WAHLBERG|PECH|ZRZAVÝ|2007}}{{Sfn|ハワース|1974}}{{Sfn|Hayes|2015}}、[[アリ]]と関係の深い{{日本語版にない記事リンク|好蟻性|en|myrmecophilous}} 昆虫として知られている{{Sfn|上田|2018}}{{Sfn|FRIC|WAHLBERG|PECH|ZRZAVÝ|2007}}{{Sfn|Hayes|2015}}。本種の基本的な生活史は古くから知られていたが、1970年代イギリスにおける個体数の激減にともなう研究の進展によって、生態にかんする知見の蓄積が進むこととなった{{Sfn|Hayes|2015}}。

成虫は6月から7月に出現し、幼虫の[[食草]]となる植物の[[花序]]に[[産卵]]する。卵はおよそ1週間後に孵化し、幼虫は3週間ほど食草を摂食して成長する。成長して終齢（4齢）にいたった幼虫は食草を降り、採餌行動中のアリによって巣に運び込まれる。巣内に侵入した幼虫はアリの幼虫を捕食して成長し{{Sfn|ハワース|1974}}{{Sfn|Hayes|2015}}、およそ9か月後には蛹化する{{Sfn|Hayes|2015}}。その3週間ほど後には成虫が[[羽化]]して巣の外に這い出して翅を伸ばし{{Sfn|ハワース|1974}}、ふたたび成虫が出現することで生活史を完了する{{Sfn|ハワース|1974}}{{Sfn|Hayes|2015}}。成虫は短命であることが知られており、羽化後3 - 9日しか生存しない{{Sfn|ハワース|1974}}。

幼虫の食草として利用されるのは基本的に[[イブキジャコウソウ属]] {{Snamei||Thymus}} に属する種（タイム）に限定されるが、タイムが利用できない際などには[[オレガノ]] {{Snamei||Origanum vulgare}} が利用される場合もある{{Sfn|Hayes|2015}}。終齢幼虫の[[寄主]]として選択されるアリは[[クシケアリ属]] {{Snamei||Myrmica}} に限定される{{Sfn|上田|2018}}{{Sfn|FRIC|WAHLBERG|PECH|ZRZAVÝ|2007}}{{Sfn|Hayes|2015}}。寄主アリは、イギリスでは基本的に {{Snamei||Myrmica sabuleti}} 一種に限定される。{{Snamei|M. sabuleti}} とごく近縁な種である {{Snamei||Myrmica scabrinodis|M. scabrinodis}} の巣内で発育する幼虫もいるが、生存率が大きく下がるため、あくまで主要な寄主アリは {{Snamei|M. sabuleti}} であるとされている。しかしながら、ヨーロッパの他の地域においては状況が異なり、{{Snamei|M. sabuleti}} が分布しない地域における本種の生息や{{Snamei|M. lobicornis}} などの他のクシケアリの利用が報告されるなど、本種の寄主特異性が従来考えられていたものよりも複雑である可能性が示唆されている{{Sfn|Hayes|2015}}。

本種の終齢幼虫は体表に蜜腺（dorsal nectary organ）などの高度に発達したアリ関連器官を有しており、アリの巣に侵入する際にこれらの器官を用いていると考えられている{{Sfn|ハワース|1974}}{{Sfn|Hayes|2015}}。また、アリの巣内における長期の生存を可能とするために{{日本語版にない記事リンク|化学擬態|en|chemical mimicry}}や[[音響擬態]]を行っている可能性も報告されており、本種の幼虫期における[[寄生]]的な生活様式はさまざまな[[シグナル]]の関与によって成立していると考えられている{{Sfn|Hayes|2015}}。

== ギャラリー ==
<gallery mode = "packed">
File:Maculinea arion 04 (HS).jpg|[[タイム (植物)|タイム]]に[[産卵]]する♀成虫
File:Maculinea arion 03 (HS).jpg|卵
File:Maculinea arion SLU.JPG|展翅[[標本]], <small>[[:w:Swedish University of Agricultural Sciences|SLU]]蔵</small>
File:Phengaris arion MHNT.CUT.2012.0357 col de Néal Arvieux - Gynadromorphe.jpg|[[雌雄モザイク]]展翅標本, <small>[[:w:Muséum de Toulouse|Muséum de Toulouse]]蔵</small>
</gallery>


== 脚注 ==
== 脚注 ==
=== 注釈 ===
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist}}
{{Notelist}}
=== 出典 ===
{{Reflist|30em}}


== 外部リンク ==
== 参考文献 ==
=== 和文 ===
{{Commons|Phengaris arion}}
* {{Cite journal
{{Wikispecies|Phengaris arion}}
| last = 上田
*[http://www.zi.ku.dk/personal/drnash/atta/Pages/LargeBl.html Life cycle]
| first = 昇平
*[http://butterfly-conservation.org/4494/expanding-the-large-blue-landscape-in-the-polden-hills.html Butterfly Conservation - large blue project]
| title = アリをめぐる生物の種間関係と共進化に関する研究
*[https://web.archive.org/web/20160817084031/http://www.cornwallwildlifetrust.org.uk/species/large-blue Cornwall Wildlife Trust - large blue reintroduction]
| journal = 環動昆
| volume = 29
| issue = 4
| year = 2018
| pages = 159-163
| url = https://www.jstage.jst.go.jp/article/jjeez/29/4/29_159/_article/-char/ja/
| doi = 10.11257/jjeez.29.159
| ref = harv
}}<!-- 上田|2018 -->

* {{Cite journal
| last = ハワース
| first = T.G.
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| title = 英国におけるゴウザンゴマシジミの保護について
| journal = やどりが
| volume = 1974
| issue = 77
| year = 1974
| pages = 20-23
| url = https://www.jstage.jst.go.jp/article/yadoriga/1974/77/1974_KJ00006296987/_article/-char/ja/
| doi = 10.18984/yadoriga.1974.77_20
| ref = harv
}}<!-- ハワース|1974 -->

=== 英文 ===
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| last = FRIC
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| last2 = WAHLBERG
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| first4 = JAN
| last4 = ZRZAVÝ
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| last = Gimenez Dixon
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| title = The IUCN Red List of Threatened Species 1996
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| year = 1996
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}}<!-- Gimenez Dixon|1996 -->

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| first = L.G.
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| authorlink = species:Lionel George Higgins
| first2 = N.D.
| last2 = Riley
| title = A field guide to the butterflies of Britain and Europe
| year = 1970
| publisher = Houghton Mifflin
| lccn = 76120836
| url = https://archive.org/details/fieldguidetobutt0000unse
| ref = harv
}}<!-- Higgins|Riley|1970|pp=264-265 -->

* {{Cite journal
| first = Marcin
| last = Sielezniew
| first2 = Izabela
| last2 = Dziekańska
| title = Geographical Variation in Wing Pattern in ''Phengaris'' (=''Maculinea'') ''Arion'' (L.) (Lepidoptera: Lycaenidae): Subspecific Differentiation or Clinal Adaptation?
| journal = Annales Zoologici
| volume = 61
| issue = 4
| year = 2011
| pages = 739-750
| doi = 10.3161/000345411X622561
| url = https://www.researchgate.net/publication/232685085_Geographical_Variation_in_Wing_Pattern_in_Phengaris_Maculinea_Arion_L_Lepidoptera_Lycaenidae_Subspecific_Differentiation_or_Clinal_Adaptation
| ref = harv
}}<!-- Sielezniew|Dziekańska|2011 -->

* {{Cite journal
| first = Atuhiro
| last = SIBATANI
| authorlink = species:Atuhiro Sibatani
| first2 = Toyohei
| last2 = SAIGUSA
| first3 = Toshiya
| last3 = HIROWATARI
| title = The genus ''Maculinea'' van Eecke, 1915 (Lepidoptera : Lycaenidae) from the East Palaearctic Region
| journal = 蝶と蛾 Lepidoptera Science
| volume = 44
| issue = 4
| year = 1993
| pages = 157-220
| doi = 10.18984/lepid.44.4_157
| url = https://www.jstage.jst.go.jp/article/lepid/44/4/44_KJ00006598443/_article
| ref = harv
}}<!-- SIBATANI|SAIGUSA|HIROWATARI|1993 -->

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| first = Irma
| last = Wynhoff
| title = REVIEW: The recent distribution of the European ''Maculinea'' species
| journal = Journal of Insect Conservation
| volume = 2
| year = 1998
| pages = 15–27
| doi = 10.1023/A:1009636605309
| url = https://www.researchgate.net/publication/226353941_REVIEW_The_recent_distribution_of_the_European_Maculinea_species#pfc
| ref = harv
}}<!-- Wynhoff|1998 -->

=== 外部リンク ===
* {{Cite web
| first = Peter
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| title = Large Blue ''Phengaris arion''
| website = UK Butterflies
| year = 2002-2021
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}}

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| first = Matt
| last = Rowlings
| title = ''Phengaris arion'' Large Blue
| website = euroButterflies
| year = 2003-2021
| url = http://www.eurobutterflies.com/sp/arion.php
| accessdate = 2021-9-29
}}


{{Normdaten}}
{{Normdaten}}

2021年10月17日 (日) 12:29時点における版

ゴウザンゴマシジミ
ゴウザンゴマシジミ 成虫翅表, フランス
成虫翅裏
保全状況評価[1]
NEAR THREATENED
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
綱 : 昆虫綱 Insecta
目 : 鱗翅目（チョウ目） Lepidoptera
上科 : アゲハチョウ上科 Papilionoidea
科 : シジミチョウ科 Lycaenidae
亜科 : ヒメシジミ亜科 Polyommatinae
属 : ゴマシジミ属 Phengaris[2]
種 : ゴウザンゴマシジミ P. arion
学名
Phengaris arion (Linnaeus, 1758)[3]
シノニム
和名
ゴウザンゴマシジミ[4][5]

アリオンゴマシジミ[2]

英名
Large Blue[5]

ゴウザンゴマシジミ（Phengaris arion）は、シジミチョウ科に属するチョウの一種。アリオンゴマシジミという和名でも知られる。

分布

西ヨーロッパからロシア、中国までの、旧北区のひろい範囲に分布する[6][7]。ヨーロッパにおいては、ポーランド、チェコ、スロバキア、ドイツ、フランス、スイス、オーストリア、ユーゴスラビア、スロベニア、ハンガリー、ロシア、ルーマニア、ウクライナ、トルコ、スペイン、ブルガリア、クロアチア、イタリア、リトアニア、ベルギー、ラトビア、エストニア、デンマーク、スウェーデン、アルバニア、ギリシャ、フィンランド、ルクセンブルクから知られているほか、後述するように、オランダでは絶滅が確認され、イギリスでは絶滅後に再導入が行われている[7]。東アジアでは中国のほか、モンゴルや沿海州、朝鮮半島北部などに分布するとされているが[4]、東アジアの個体群の分類学的地位は安定しておらず[3][4][注釈 1]、とくに本種の分布域の東端は不確定である[7]。

絶滅と再導入

本種は20世紀以降、ヨーロッパ各地で個体数が減少しており、とくに分布域の北部では減少が著しい。オランダでは1964年に、イギリスでは1979年に絶滅し、ベルギー、デンマーク、フィンランド、スウェーデンではいくつかの地域個体群が現存するのみであるという[7]。

イギリスでは、最後の生息地域として知られていたコーンウォール州北東部とデボン州北西部においても1960年代には絶滅が危ぶまれる状態となり[5]、より効果的な保全を行うため、1970年代から本種の生態にかんする集中的な研究が行われるようになった。この研究と保全は結果的には間に合わず、本種はイギリスから一度姿を消すこととなるが、本種の生態にかんする知見の蓄積はその後、スウェーデンの個体群をイギリスに再導入する際に活かされることとなった。再導入は現在のところ成功をおさめており、近年ではイギリスの再導入地域が、ヨーロッパの中でもっとも本種の生息密度の高い場所となっている[8]。保全のために重要なのは本種、および幼虫の食草や寄主アリの生息に適した草丈の低い草原環境の維持であり、再導入地域ではそのために低木の伐採や放牧などが行われている[5][8]。地域ごとに生態に差が見られる場合があるため、イギリスで成功をおさめた保全計画がヨーロッパの他の地域個体群にそのまま適用できるわけではなく、また、イギリスにおいても気候変動などでふたたび個体数が減少に転じる可能性は残されており、今後の研究の進展や保全のゆくえが注目される[8]。

形態

成虫の前翅表は光沢のある明るい青色で、外縁部の黒色帯によって縁取られる。縁毛は白い[6]。中室外側には列状の黒色紋があるが、個体変異が大きい[6][9]。あまり目立つものではないが性的二型が見られ、オスに比べてメスは一般に翅表が暗い傾向がある[9]。翅裏は灰色から灰褐色だが、後翅翅裏の基部から後縁にかけては青緑色がかった色彩を呈する[6]。

生態

本種は、卵から孵化したのち終齢幼虫になるまでは植物を食べて成長し、終齢期になるとアリの巣内でアリの幼虫を食べるようになる複雑な生活環をもち[2][3][5][8]、アリと関係の深い好蟻性（英語: myrmecophilous） 昆虫として知られている[2][3][8]。本種の基本的な生活史は古くから知られていたが、1970年代イギリスにおける個体数の激減にともなう研究の進展によって、生態にかんする知見の蓄積が進むこととなった[8]。

成虫は6月から7月に出現し、幼虫の食草となる植物の花序に産卵する。卵はおよそ1週間後に孵化し、幼虫は3週間ほど食草を摂食して成長する。成長して終齢（4齢）にいたった幼虫は食草を降り、採餌行動中のアリによって巣に運び込まれる。巣内に侵入した幼虫はアリの幼虫を捕食して成長し[5][8]、およそ9か月後には蛹化する[8]。その3週間ほど後には成虫が羽化して巣の外に這い出して翅を伸ばし[5]、ふたたび成虫が出現することで生活史を完了する[5][8]。成虫は短命であることが知られており、羽化後3 - 9日しか生存しない[5]。

幼虫の食草として利用されるのは基本的にイブキジャコウソウ属 Thymus に属する種（タイム）に限定されるが、タイムが利用できない際などにはオレガノ Origanum vulgare が利用される場合もある[8]。終齢幼虫の寄主として選択されるアリはクシケアリ属 Myrmica に限定される[2][3][8]。寄主アリは、イギリスでは基本的に Myrmica sabuleti 一種に限定される。M. sabuleti とごく近縁な種である M. scabrinodis の巣内で発育する幼虫もいるが、生存率が大きく下がるため、あくまで主要な寄主アリは M. sabuleti であるとされている。しかしながら、ヨーロッパの他の地域においては状況が異なり、M. sabuleti が分布しない地域における本種の生息やM. lobicornis などの他のクシケアリの利用が報告されるなど、本種の寄主特異性が従来考えられていたものよりも複雑である可能性が示唆されている[8]。

本種の終齢幼虫は体表に蜜腺（dorsal nectary organ）などの高度に発達したアリ関連器官を有しており、アリの巣に侵入する際にこれらの器官を用いていると考えられている[5][8]。また、アリの巣内における長期の生存を可能とするために化学擬態（英語: chemical mimicry）や音響擬態を行っている可能性も報告されており、本種の幼虫期における寄生的な生活様式はさまざまなシグナルの関与によって成立していると考えられている[8]。

ギャラリー

脚注

注釈

  1. ^ Phengaris cyanecula も参照。

出典

  1. ^ Gimenez Dixon 1996.
  2. ^ a b c d e 上田 2018.
  3. ^ a b c d e f FRIC et al. 2007.
  4. ^ a b c d e SIBATANI, SAIGUSA & HIROWATARI 1993.
  5. ^ a b c d e f g h i j ハワース 1974.
  6. ^ a b c d Higgins & Riley 1970, pp. 264–265.
  7. ^ a b c d Wynhoff 1998.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n Hayes 2015.
  9. ^ a b Sielezniew & Dziekańska 2011.

参考文献

和文

英文

外部リンク

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