利己的遺伝子
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利己的遺伝子論（りこてきいでんしろん）とは、進化学における比喩表現および理論の一つで、自然選択や生物進化を遺伝子中心の視点で理解すること 。遺伝子選択説もほぼ同じものを指す。1970年代の血縁選択説、社会生物学の発展を受けてジョージ・ウィリアムズ、E・O・ウィルソンらによって提唱された。イギリスの動物行動学者リチャード・ドーキンスが1976年に、『The Selfish Gene』（邦題『利己的な遺伝子』）で一般向けに解説したことが広く受け入れられるきっかけとなったため、ドーキンスは代表的な論者と見なされるようになった。
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[編集] 概説
ここでは「利己的」とは「自己の成功率（生存と繁殖率）を他者よりも高めること」と定義される。「利他的」とは「自己の成功率を損なってでも他者の成功率を高めること」と定義される。これらは通常の人間の価値判断とは異なる用語である。
個体レベルでの自然選択に注目すると、きびしい生存競争の中で、わずかでも利他的な行動をとる個体は、そうでない個体よりも平均して「うまくやっていけない」と予測できる。全ての個体が利他的であれば、その群に属するもの達は非常に上手くやっていけるであろうが、中に一個体でも利己的な個体が混入すれば、利他的個体を食い物にして繁栄するであろう。利己的個体は多くの子を残し、次第に利己的な個体は数を増していくであろう。他集団からの移住や、突然変異など利己的な個体の混入をふせぎ続けることは不可能である（進化的に安定な戦略も参照せよ）。
その一方で、子育て行為など自然には多くの利他的行動と考えられる例が見られる。
この一見矛盾した事実を、ドーキンスをはじめとする遺伝子選択論者は、選択や淘汰は実質的には遺伝子に対して働くものであり、個体のとる利他行動も遺伝子の視点から見れば利己的なものであると説明できることを明らかにした。すなわち、ある遺伝子に促された行動がその遺伝子の成功率を高めるのであれば、結果として個体が取る行動がその個体にとって利他的なものであっても、その行動を促す遺伝子は遺伝子プール中での頻度を増し、その利他行動は広く見られるようになるだろうと考えられる。
[編集] 個体としての利他主義、遺伝子としての利己主義
遺伝子中心で考えると理解がたやすいのは、ミツバチの働きバチなど、社会性昆虫における不妊階層がみせる利他的な行動である。自らは子孫を残さずひたすら女王バチに献身する働きバチの行動に、どのような進化的利益があるのか？遺伝子中心の立場からはこう説明できる。働きバチの持つ遺伝子（母親の手助け行動をとらせる遺伝子も含む）にとって、働きバチ自身が繁殖をし50%だけ自分の遺伝子を持った子を作るよりも、女王バチの繁殖を助けて75%の共通遺伝子を持つ妹を育てることが、遺伝子のコピーを効率的に増やすことになるのである（血縁選択説#社会性昆虫への適用を参照せよ）。つまり働きバチの行動は個体としては利他的だが、遺伝子にとっては利己的なのである。
動物がとる明らかに利己的な行動の例としては、南極のペンギンがあげられる。彼らは氷棚の上で海面を見つめて長時間じっとしていることがある。これは天敵のアザラシが海中にいないか覗っているのである。そのうち待ちきれなくなると、押し合いをして他の個体を海に突き落とそうとまでする。もし率先して飛び込む「利他的」な個体がいれば、彼の中の「利他的遺伝子」と共に真っ先に食べられてしまう可能性が高いだろう。この場合利益を受けるのは他の個体である。真っ先に飛び込まない性質、真っ先に飛び込まない遺伝子が利益を享受する。
そのほかの利他行動の遺伝子中心的な説明は利他的行動#行動生態学による解釈を参照のこと。
[編集] 選択の単位としての遺伝子
実際に長い進化の時間の中で生きたり死んだりするのは個体である。しかし個体は一時的な存在である。たとえばガゼルの群れの中に警戒心が強い個体と、足の速い個体が生まれたとする。この二個体は生き延びるのに有利で、多くの子孫を残し、繁栄すると考えられる。何世代も経った後、そのガゼルの群れは強い警戒心と足の速さを持つ個体ばかりになっているだろう。このとき、数を増やしたと言えるのは、警戒心が強い個体でも足の速い個体でもない。警戒心の強さと足の速さという形質、そしてそれに影響を与える一連の遺伝子である。有性生殖する生物では個体は一世代のみのユニークな存在である。彼らが子孫を残す時、彼らの体を作っていた遺伝子はばらばらにされ、混ぜ合わされて子に伝えられる。また、個体の表現型は遺伝要因と環境要因の相互作用によって作られるため、そのまま子に伝わるわけではない。いっぽう遺伝子一つ一つはより長い時間存在することができる。進化の営みの中で、数を増やしたり、減らしたりする実質的な単位は遺伝子と言える。
[編集] 生存機械論
群選択説や古典的自然選択説である個体選択説では、種のための個体、個体のための遺伝子という考え方をするが、一連の利己的遺伝子論ではこれを逆転して考える。遺伝子は自らのコピーを残し、その過程で生物体ができあがるという考え方である。つまり、我々人間を含めた生物個体は遺伝子が自らのコピーを残すために一時的に作り出した「乗り物」に過ぎないということになる。コピーを残す効率に優れた「乗り物」を作り出せる遺伝子が、結果として今日まで存続してきたと言えることになるのである。
重要なのは、進化で中心的な役割を果たすのは種や個体の存続ではなく、遺伝子そのものの残りやすさとした点にある。個体の系統や種の存続はその結果にすぎない。生存・自己複製の究極的な単位は個体ではなく個別の遺伝子であるとし、個体内でも遺伝子同士の相克があると考える。
[編集] 背景と学説史
- 社会生物学の登場背景も参照せよ
1960年から70年代の進化生物学における重要な論争の一つは、自然選択が働く単位は何か？であった。自然選択の定義に照らせば、自然選択を受ける実体は常に利己的である。なぜなら、自己の成功率を低めるような存在は、それが個体、群れ、種、そのほかの何であれ自然選択によって取り除かれるからである。自然選択が働く単位は何か？は、利己的な存在は何か？と言い直すことができる[1]。
1970年代までは「種の保存」論やナイーブな群選択説、すなわち生物の利他的行動は種のためであり、生物の性質は種や群などグループの繁栄のために最適化されているという考えが一般的であった。しかし群選択説は理論的にも実証的にも確認されたものではなく、無批判に肯定されていた。それに対する別の見解が「利己的遺伝子論」に代表される遺伝子中心視点である。
はじめて遺伝子の視点から生物進化を解釈できることを示したのは、20世紀前半の集団遺伝学の創設者ロナルド・フィッシャーとJ・B・S・ホールデンらであった。1950年代にはテオドシウス・ドブジャンスキーが「進化」を「遺伝子プール内の遺伝子頻度の変化」と定義した。1964年にウィリアム・ハミルトンが社会性昆虫の研究から血縁選択説を提唱したが、これは遺伝子中心視点主義を論理的に支持する重要な概念であった。
1966年にジョージ・ウィリアムスが『適応と自然選択』で群選択説の論理的な誤りを指摘し、初めて進化における遺伝子中心視点主義を明確に提唱した。1975年にはやはり社会性昆虫の研究者であったエドワード・オズボーン・ウィルソンが論争的な大著『社会生物学』をあらわした。1976年のリチャード・ドーキンスの『利己的な遺伝子』は、当時広く信じられていた（現在でも信じられている）種の保存論が誤りであることと、血縁選択説、ジョン・メイナード＝スミスのESS（進化的に安定な戦略）理論、ロバート・トリヴァーズの親の投資と互恵的利他主義などの当時の最新の研究成果を、難解な数式を使わずに一般向けに説明したものである。1980年代の社会生物学論争を経て、遺伝子を自然選択の単位と見なすこの立場は広く受け入れられていった。
この説の拡張に貢献している現代の主要な理論家には、メイナード＝スミス、G.ウィリアムス、トリヴァーズらの他ヘレナ・クローニン、デイビッド・ヘイグ、デイビット・ハル、フィリップ・キッチャー、ティム・クラットンブロック、ダニエル・デネットなどがいる。
[編集] 影響
この語はあくまでも「遺伝子から生物の進化を解釈する」ことを言い換えただけであるが、遺伝子という機械的なシステムに対して「利己的」のような擬人的な形容を使ったことが目新しく、生物学よりむしろ、それ以外の一般メディアで広がってしまった。スティーヴン・ジェイ・グールドやリチャード・レウォンティンは優生学の復活を懸念し、1975年から85年にかけてウィルソンを公に非難した[2]。76年にタイム誌がこの問題を取り上げると批判は拡大し、ウィルソンの講義は妨害を受け、『利己的な遺伝子』の出版後にはドーキンスも同様の批判に晒された[3]。
[編集] さまざまな誤解
利己的遺伝子とは比喩表現であり、次のような物ではない。
- 利己的遺伝子論は遺伝決定論や還元主義ではない。
- 利己的遺伝子論は遺伝子が意思を持って振る舞うと言う意味ではない。
- 利己的遺伝子論は生物個体の振る舞いが常に利己的だという意味ではない
- 利己的遺伝子論は遺伝子だけが価値ある物で、生物個体は無価値だと言う意味ではない。
誤解の原因の一つに、一般に用いる「利己的」は道徳的判断を含むが、この場合の「利己的」とは純粋に行動上の評価であり道徳的な意味はない事が挙げられる[4]。例えば、あるオス鳥が仲間のために餌を運び続けたとする。その様子を見たメスが、その行動を気に入り、多くのメスがそのオスと交尾をした場合、人間の道徳心から見れば、結果はどうであれ餌を運び続けたのは利他的な行為だったと言うだろう。しかし遺伝子中心視点では、結果的に自己の繁殖率を高めているのだから、鳥の意図はどうであれ利己的な行動であったとみなす。
あたかも遺伝子自体が意志をもって利己的に振る舞うかのごとくイメージされることがあるが、誤読である。ドーキンスも誤読されることを予測して本書の中で「利己的な遺伝子」という表現は説明を簡単にするための比喩、あるいは群淘汰の対比に過ぎないと繰り返し強調している。 人間は赤の他人に手を貸すような真の利他性を見せることがある。だから利己的遺伝子と言う説明では不十分だと指摘もある[5]。ウィルソンは人間行動に遺伝子中心視点を遠慮無く当てはめたが、そのうえで人間は社会や文化の拘束も受けると認めている。ドーキンスも、人間を遺伝子視点だけで説明しようとするのは誤りであると述べる。一方人間の真の利他行為は社会的評価に結びついている適応的な行為であると見なす社会選択説もある。
用いられる比喩が単純なものであったため、ある性質は一対一である遺伝子に結びついているのだ、のような遺伝子決定論・還元論的な用いられ方をすることもある。例えば「浮気は浮気遺伝子のせいだ」などである。この誤解は遺伝子の利己性を否定するものだけでなく[6]、肯定するものにも見られる[7]。一つの遺伝子が一つの形質と一対一で対応している事はまれであるから、「○○のための遺伝子」など存在しないといってよく、机上の空論であるという批判もある[8]。しかしここで問題になっているのは、ある性質が単一の遺伝子によって決まるかどうかではなく、ある性質が選択されるかどうかである。「○○のための遺伝子」は話を単純化するための便宜的な表現でしかない。そしてたとえばイヌは人為選択の末、人になつきやすい性質を発達させてきた。おそらくなつきやすさを決める単一の遺伝子など存在しないが、それでも「なつきやすさ」は選択の対象となりうる。
「生物が生存機械であるならば、人間が生きる目的や意義はないのか？」という指摘に対してドーキンスは次のように答えている。
確かにこの宇宙には究極的な意思や目的など何もないのだろう。しかし、一方、個人の人生における希望を宇宙の究極的な運命に託している人間など私たちのうちに一人も存在していないこともまた事実である。それが普通の感じ方というものだ。我々の人生を左右するのは、もっと身近で、より具体的な思いや認識である[9]。
また、生物の究極的な運命や、生物がどうであると言う言明と、人間がどうであるべきと言う主張は全く別であるとも述べている（「である－べきである議論」も参照せよ）
[編集] 批判
霊長類学者フランス・ドゥ・ヴァールは利己的という語の用い方について、ある単語に全く異なる意味を与えて用いる際には決して誤解が起きないような単語を選ぶべきであった、と述べた。哲学者エリオット・ソーバーはこの点について、一般的に我々が用いる道徳的判断である利己主義を「俗称的利己主義」、比喩表現としての利己主義を「進化的利己主義」と使い分けるよう提案した。
[編集] 脚注
- ^ 『利己的な遺伝子 増補新装版』p. iv
- ^ スティーブン・ジェイ・グールド『ニワトリの歯』13章 遺伝子が利己的にふるまったら体はどうなるか
- ^ マッド・リドレー『やわらかな遺伝子』p. 318
- ^ 『利己的な遺伝子 増補新装版』p. 4
- ^ ブライアン・アップルヤード『優生学の復活?―遺伝子中心主義の行方』毎日新聞社（単行本。人間のような真の利他行動は多くの生物が見せると指摘するが、具体例を一切挙げていない）
- ^ 池田清彦『遺伝子「不平等」社会―人間の本性とはなにか』など
- ^ 竹内久美子『浮気で産みたい女たち―新展開!浮気人類進化論』など
- ^ 池田清彦『構造主義と進化論』
- ^ ドーキンス『虹の解体』p. 6
[編集] 関連項目
[編集] 参考文献
- リチャード・ドーキンス 『利己的な遺伝子』1991年 紀伊國屋書店 ISBN 4314005564
- The Selfish Gene(1976) ISBN 0192860925
- ドーキンス 『延長された表現型』1987年 紀伊國屋書店
- E・O・ウィルソン 『社会生物学』1999年 新思索社
