ジベレリン

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ジベレリンA3の構造式
GA12の構造式

ジベレリン(ギベレリン、英語: gibberellin、ドイツ語: Gibberelline、略称: GA)はある種の植物ホルモンの総称である。生長軸の方向への細胞伸長を促進させたり、種子発芽促進や休眠打破の促進、老化の抑制に関わっている。また、オーキシンの作用を高めることも分かっている。日本人が発見し構造決定した植物ホルモンである。

2009年12月現在、136種類が確認されており[1](現在も発見が続いている)、ジベレリン A1 (GA1) からジベレリン A136 (GA136) と命名[2]されている。農薬として用いる場合は特にジベレリン A3 (C19H22O6) をジベレリンと称することがあり、「ジベレリン」もしくは「ジベラ」として販売されている。生産量、消費量ともジベレリンのうち、A3 が最大である。

発見の歴史[編集]

生理作用[編集]

  • 伸長成長の促進 - 微小管の配列を変化させることによる。
  • 休眠打破・発芽促進 - 農作物に広く利用されている。アブシシン酸とは拮抗的な作用をする。
    • アミラーゼの誘導 - 種子発芽時において胚乳のデンプンを分解する。
  • 花芽形成・開花促進 - 花弁類の開花促進に利用されている。
  • 単為結実促進 - 発生がないまま子房の肥大を誘導する。

化学[編集]

全ての既知のジベレリンはジテルペン酸である。色素体においてテルペノイド経路によって合成され、その後小胞体および細胞質ゾルにおいて活性型に修飾される[9]

ジベレリンは三環性のジテルペン酸であり、炭素数19と20の2つのグループが存在する。ジベレリン酸 (GA3) など炭素数19のジベレリンは、20位の炭素が欠如している代わりに、4位と10位の炭素をつなぐ5員環ラクトン構造を有している。炭素数19のジベレリンが一般的に生物活性を示す。ヒドロキシル基が活性に重要であり、ジベレリン酸 (GA3) など3位および13位炭素がジヒドロキシル化されたジベレリンが最も活性が高い[10]

ジベレリンは種子の発芽促進や休眠打破の促進に関与している。光合成器官が未発達の発芽初期段階においては、デンプンに貯蔵されたエネルギーが苗木に供給される。通常発芽においては、種子が水に晒されるとすぐに、内胚乳においてデンプンがグルコースへと分解される。種子胚中のジベレリンは、アリューロン細胞中のα-アミラーゼの合成を誘導することにより、デンプンの加水分解を導く。ジベレリンによるα-アミラーゼの誘導においては、胚盤で生成したジベレリンがアリューロン細胞に拡散しシグナルを伝達することが明らかにされている[9]

水分を吸収した種子を低温下(4 ºC)に置くと種子の休眠が打破されるが、低温処理によってジベレリン生合成遺伝子が活性化し、ジベレリンが大量に生合成されることが明らかにされている[11]

受容体[編集]

ジベレリン受容体 (GID1; GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF 1) は2005年に発見された[12][13][14]

通常は、DELLAタンパク質と呼ばれる一群の抑制因子が働き、GA誘導遺伝子の転写を抑制している。GAが核内受容体GID1に結合すると、ユビキチン-プロテアソーム系によりDELLAタンパク質が分解を受け[15][16]、GA誘導遺伝子の転写が開始される。

ジベレリン処理[編集]

ジベレリンは農薬として浸漬や噴霧散布等をし、種無しブドウの生産、果実の落下防止、成長促進などに用いられることが多い。こうした操作をジベレリン処理という。「ジベ処理」と略することも多い。

ジベレリン処理によりブドウ果実の成長が促進されることは、1957年カリフォルニア大学デービス校のRobert J. Weaverらによって発見され、1962年にはカリフォルニアでジベレリンを使用したサルタナ(トンプソンシードレス)種の大規模な栽培が行われた[17]日本においても1950年代後半に、岸光夫がジベレリンを用いてデラウェアの果粒を大きくする試験を行っていた過程で、偶然に種ができずに大きくなることを発見し、種無しブドウ生産の実用化につながった[18][19]

ブドウに対する処理[編集]

食紅で着色されたジベレリン溶液(デラウェアに対して)山梨県甲府市(2010年5月撮影)

種無しブドウを生産するために行う。具体的には、粉末状のジベレリン A3 を必要量水に溶かしジベレリン水溶液を作る。それをカップ状の容器に入れ、ブドウの房をカップの中の水溶液に浸漬する。この処理はブドウの房ひとつひとつに対して手作業で行わなければならず、かなり手間のかかる作業である。なお、ジベレリン自体は無色透明であるので、このままであると処理済み果実との判別が出来なくなるので食紅等で溶液は着色させている。着色させることにより処理した果実には色が付き、処理済みか否か判別できる。また、ブドウの品種毎に開花からの日数で処理すべき最適な日数は異なり[20]、仮に最適日が雨でも浸漬作業は行われる。品種により感受性が異なることから、種無し化されやすい品種(デラウエアなど)と種無し化されにくい品種(巨峰など)がある。

樹木に対する処理[編集]

スギヒノキに水溶液を散布、またはペースト状にしたジベレリンを樹幹や枝に埋め込み、着花を促進させる。採種園で行われることがある。

脚注[編集]

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  1. ^ plant-hormones.info. “Gibberellin A1 information”. 2009年12月15日閲覧。
  2. ^ Macmillan, J.; Takahashi, N. Proposed procedure for the allocation of trivial names to the gibberellins. Nature 1968, 217. DOI: 10.1038/217170a0.
  3. ^ Hori, S. Some observations on "Bakanae" disease of the rice plant. . Mem. Agric. Res. Sta. (Tokyo) 1898, 12 (1), 110-119.
  4. ^ Kurosawa, E. Experimental studies on the nature of the substance secreted by the "bakanae" fungus. Nat. Hist. Soc. Formosa 1926, 16, 213-227.
  5. ^ Yabuta, T. Biochemistry of the 'bakanae' fungus of rice. Agr. Hort. (Tokyo) 1935, 10, 17-22.
  6. ^ Yabuta, T.; Sumiki, Y. On the crystal of gibberellin, a substance to promote plant growth. J. Agric. Chem. Soc. Japan 1938, 14, 1526.
  7. ^ Takahashi, N.; Kitamura, H.; Kawarada, A.; Seta, Y.; Takai, M.; Tamura, S.; Sumiki, Y. (1955), “Biochemical Studies on “Bakanae” Fungus. Part XXXIV. Isolation of Gibberellins and Their Properties Isolation of gibberellins and their properties”, Bull. Agric. Chem. Soc. Japan 19 (4): 267-277, http://www.journalarchive.jst.go.jp/japanese/jnlabstract_ja.php?cdjournal=bbb1924&cdvol=19&noissue=4&startpage=267 
  8. ^ Mitchell, J. W.; Skaggs, D. P.; Anderson, W. P. Science 1951, 114 (2954), 159-161. DOI: 10.1126/science.114.2954.159.
  9. ^ a b Campbell, Neil A., and Jane B. Reece (2001). Biology, 6th ed. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0805366245. 
  10. ^ Metzger, J. D. Comparison of Biological Activities of Gibberellins and Gibberellin-Precursors Native to Thlaspi arvense L.. Plant Physiol. 1990, 94 (1). PMID 16667681. PMC 1077203.
  11. ^ Yamauchi, Y.; Ogawa, M.; Kuwahara, A.; Hanada, A.; Kamiya, Y.; Yamaguchi, S. Activation of gibberellin biosynthesis and response pathways by low temperature during imbibition of Arabidopsis thaliana seeds. Plant Cell 2004, 16 (2), 367-378. DOI: 10.1105/tpc.018143. PMID 14729916.
  12. ^ Ueguchi-Tanaka, M.; Ashikari, M.; Nakajima, M.; Itoh, H.; Katoh, E.; Kobayashi, M.; Chow, T. Y.; Hsing, Y. I.; Kitano, H.; Yamaguchi, I.; Matsuoka, M. GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 encodes a soluble receptor for gibberellin. Nature 2005, 437, 693-698. DOI: 10.1038/nature04028.
  13. ^ Nakajima, M.; Shimada, A.; Takashi, Y.; Kim, Y. C.; Park, S. H.; Ueguchi-Tanaka, M.; Suzuki, H.; Katoh, E.;, Iuchi, S.; Kobayashi, M.; Maeda, T.; Matsuoka, M.; Yamaguchi, I. Identification and characterization of Arabidopsis gibberellin receptors. Plant J. 2006, 46 (5), 880-889. DOI: 10.1111/j.1365-313X.2006.02748.x.
  14. ^ 箱嶋 敏雄, 平野 良憲, 村瀬 浩司, Sun Tai-ping 植物によるジベレリンの感知とシグナル伝達. 生物物理 2009, 49 (4), 200-201. DOI: 10.2142/biophys.49.200.
  15. ^ Murase, K.; Hirano, Y.; Sun, T. P.; Hakoshima, T. Gibberellin-induced DELLA recognition by the gibberellin receptor GID1. Nature 2008, 456 (7221), 459-463. DOI: 10.1038/nature07519.
  16. ^ Shimada, A.; Ueguchi-Tanaka, M.; Nakatsu, T.; Nakajima, M.; Naoe, Y.; Ohmiya, H.; Kato, H.; Matsuoka, M. Structural basis for gibberellin recognition by its receptor GID1. Nature 2008, 456 (7221), 520-523.
  17. ^ University of California, Davis. “Gibberellin and Flame Seedless Grapes (PDF)” (英語). 2010年10月14日閲覧。
  18. ^ Kishi, N.; Tasaki, M. Effects of gibberellin on Delaware grapes (in Japanese). Agr. and Hort.(農及園) 1960, 35 (2), 381-384.
  19. ^ 石川一憲. “ジャンボブドウ種なし化の研究”. 2010年10月14日閲覧。
  20. ^ 植原葡萄研究所. “房作りと最新のジベ処理適応表について”. 2010年10月14日閲覧。

関連項目[編集]

外部リンク[編集]