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{{生物分類表
{{生物分類表
|色 = lightgreen
|色 = 植物界
|画像 = [[ファイル:Chlorella vulgaris NIES2170.jpg|Chlorella|250px]]<br />[[ファイル:Botryococcus braunii.jpg|''Botryococcus''|250px]]
|画像キャプション =(上) クロレラ (クロレラ目)<br />(下) ボトリオコックス (ボトリオコックス系統群)
|名称 = トレボウクシア藻綱
|名称 = トレボウクシア藻綱
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}}
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}}
|界 = [[アーケプラスチダ]] {{Sname||Archaeplastida}}<br/>（[[植物界]] {{Sname||Plantae}}）
|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}} ([[アーケプラスチダ]] {{Sname||Archaeplastida}})
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|門 = [[緑藻植物門]] {{Sname||Chlorophyta}}
|門 = [[緑藻植物門]] {{Sname||Chlorophyta}}
|綱 = '''トレボウクシア藻綱''' {{Sname||Trebouxiophyceae}}<br/>Friedl, 1995
|綱 = '''トレボウクシア藻綱''' {{Sname||Trebouxiophyceae}}
|学名 = {{Sname||Trebouxiophyceae}}<br /> {{AUY|Friedl|1995}}
|下位分類名 = 目<ref name="Algaebase">{{cite web | url = http://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=4356 | publisher = ''AlgaeBase version 4.2'' World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway | accessdate = 2007-09-23 | title = Class: Trebouxiophyceae taxonomy browser | author = Guiry, M.D. & Guiry, G.M. | year = 2007 }}</ref>
|和名 = トレボウキシア藻綱、トレボキシア藻綱
|英名 = trebouxiophytes, trebouxiophyceans
|下位分類名 =下位分類
|下位分類 =
|下位分類 =
*[[クロレラ目]](Chlorellales)
*[[クロレラ目]]　{{Sname||Chlorellales}}
*[[カワノリ目]](Prasiolales)
*[[カワノリ目]]　{{Sname||Prasiolales}}
*[[ミクロタムニオン目]]　{{Sname||Microthamniales}}
*[[トレボウクシア目]](Trebouxiales)
*[[トレボウクシア目]]　{{Sname||Trebouxiales}}
*[[フィロシフォン目]]　{{Sname||Phyllosiphonales}}
*所属不明
**ボトリオコックス系統群　{{Snamei||Botryococcus}} clade
**ディクティオクロロプシス系統群　{{Snamei||Dictyochloropsis}} clade
**パリエトクロリス系統群　{{Snamei||Parietochloris}} clade
**アパトコックス系統群　{{Snamei||Apatococcus}} clade
**プレウラストロサルシナ系統群　{{Snamei||Pleurastrosarcina}} clade
**レプトシラ系統群　{{Snamei||Leptosira}} clade
**レプトクロレラ系統群　{{Snamei||Leptochlorella}} clade
**クセロクロレラ系統群　{{Snamei||Xerochlorella}} clade
**ロボスファエラ系統群　{{Snamei||Lobosphaera}} clade
**コッコボトリス系統群　{{Snamei||Coccobotrys}} clade
**ゲミネラ系統群　{{Snamei||Geminella}} clade
**ルナクロリス系統群　{{Snamei||Lunachloris}} clade
**ネオキスティス系統群　{{Snamei||Neocystis}} clade
**コエノキスティス系統群　{{Snamei||Coenocystis}} clade
}}
}}
'''トレボウクシア藻綱'''<ref name="Nakayama1999" /><ref name="Iwasa2013分類表">{{cite book|author=巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也 & 塚谷 裕一 (編)|year=2013|chapter=|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1635}}</ref>または'''トレボウキシア藻綱'''<ref name="西村2020">{{cite journal|author=西村 恵子 & 大楠 清文|year=2020|title=症例報告：''Prototheca wickerhamii'' による菌血症の1例|journal=日本臨床微生物学会雑誌|volume=30|pages=30–35|naid=40022125034}}</ref>、'''トレボキシア藻綱'''<ref name="Nakada2012" /><ref name="山本2014">{{cite journal|author=山本 真紀|year=2014|title=トレボキシア藻 ''Nannochloris bacillaris'' の明暗同調培養|journal=専修自然科学紀要|volume=45|pages=1-6|doi=}}</ref> (〜そうこう) ([[学名]]：{{Sname||Trebouxiophyceae}}）は、[[緑藻植物門]]に属する綱の1つ。2020年現在900種ほどが知られ、[[クロレラ]]属、トレボウクシア属、[[ボツリオコッカス・ブラウニー|ボトリオコックス]]属のような単細胞や群体性の微細藻がほとんどであるが、[[カワノリ]]のような大型藻もわずかに知られる。
'''トレボウクシア藻綱'''(Trebouxiophyceae)は、[[緑藻植物門]]の[[綱 (分類学)|綱]]である<ref name="Algaebase"/>。[[緑藻]]の中での範囲については、さらに高いレベルでの遺伝子研究が必要であり、よく分かっていない。


[[有糸分裂|核分裂]]は閉鎖型 (核分裂中も[[核膜]]が維持される)、中間[[紡錘体]]は比較的早い時期に消失する。[[細胞質分裂]]は、[[フィコプラスト|ファイコプラスト]] (分裂面に平行な微小管群) が関与した[[細胞膜]]の環状収縮による。鞭毛細胞の[[鞭毛装置]]は交差型、2個の[[基底小体]]は反時計回りにずれて配置する。多くは淡水域または陸上に生育し、[[地衣類]]や[[繊毛虫]]などに共生するものも少なくない。[[クロレラ]]は実験生物や[[健康食品]]として利用され、また[[ボツリオコッカス・ブラウニー|ボトリオコックス]]などは[[バイオ燃料]]など応用を目的とした研究に用いられている。
==出典==

{{reflist|1}}
==特徴==
===体制===
トレボウクシア藻の多くは単細胞性、または群体性である<ref name="Nakayama1999">{{cite book|author=中山 剛 & 井上 勲|year=1999|chapter=トレボウクシア藻綱|editor=千原 光雄 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358266|pages=277–278}}</ref><ref name="Nakada2012">{{cite book|author=仲田 崇志|year=2012|chapter=トレボキシア藻類|editor=渡邉 信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=33–37}}</ref><ref name="Hoek1995">{{cite book|author=van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M.|year=1995|chapter=|editor=|title=Algae: an introduction to phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521316873|pages=}}</ref><ref name="Graham2008">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E.|year=2008|chapter=|editor=|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654|pages=404–411}}</ref><ref name="Frey2015">{{cite book|author=Neustupa, J.|year=2015|chapter=Class Trebouxiophyceae|editor=Frey, W. (ed.)|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=247–280}}</ref> ('''下図''')。細胞形態は球形、楕円形、円筒形、紡錘形など。群体の様式は多様であり、パルメラ状群体 (多数の細胞が共通の寒天質外被に包まれた群体)、サルシナ状群体 (複数の細胞が三次元的に密着したもの)、定数群体 (決まった数の細胞が決まった配列で配列した群体) などがある<ref name="Nakayama1999" /><ref name="Nakada2012" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" /><ref name="Bock2013">{{cite journal|author=Bock, C., Luo, W., Kusber, W. H., Hegewald, E., Pažoutová, M. & Krienitz, L.|year=2013|title=Classification of crucigenoid algae: phylogenetic position of the reinstated genus ''Lemmermannia'', ''Tetrastrum'' spp. ''Crucigenia tetrapedia'', and ''C. lauterbornii'' (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)|journal=Journal of Phycology|volume=49|pages=329-339|doi=10.1111/jpy.12039}}</ref>。無分枝または分枝糸状体を形成する種もいる (例：ゲミネラ属 {{Snamei||Geminella}}, ミクロタムニオン属 {{Snamei||Microthamnion}}) ('''下図''')。またフィロシフォン属 ({{Snamei||Phyllosiphon}}) は多核囊状性であり、隔壁のない分枝糸状体を形成する<ref name="Aboal2011">{{cite journal|author=Aboal, M. & Werner, O.|year=2011|title=Morphology, fine structure, life cycle and phylogenetic analysis of ''Phyllosiphon arisari'', a siphonous parasitic green alga|journal=European Journal of Phycology|volume=46|pages=181-192|doi=10.1080/09670262.2011.590902}}</ref><ref name="Procházková2015">{{cite journal|author=Procházková, K., Nmcová, Y., Kulichová, J. & Neustupa, J.|year=2015|title=Morphology and phylogeny of parasitic and free-living members of the genus ''Phyllosiphon'' (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)|journal=Nova Hedwigia|volume=101|pages=501-518|doi=10.1127/nova_hedwigia/2015/0288}}</ref> ('''[[#FigEcology|下図]]''')。ほとんどの種は微細藻であるが、カワノリ属 ({{Snamei||Prasiola}}) は肉眼で見える大きさの葉状の藻体を形成する<ref name="Graham2008" /><ref name="吉田1998" /> ('''下図''')。多細胞性の種でも、[[原形質連絡]]をもつものはいない。

<span id="FigOrganization"></span>{{multiple image
| total_width = 600
| header = トレボウクシア藻綱の体制
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Lagerheimia EPA.jpg
| caption1 = 単細胞性の {{Snamei||Lagerheimia}} (クロレラ目).
| image2 = Tetrastrum_glabrum_EPA.jpg
| caption2 = 定数群体を形成する {{Snamei||Tetrastrum}} (クロレラ目).
| image3 = Microthamnion.jpg
| caption3 = 分枝糸状性の {{Snamei||Microthamnion}} (ミクロタムニオン目).
| image4 = Prasiola calophylla.jpg
| caption4 = 葉状のカワノリ属 (カワノリ目).
}}

===細胞構造===
栄養体 (通常の状態の体) は全て[[細胞壁]]で囲まれた不動性であり、栄養体が[[鞭毛]]をもつものは知られていない<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。細胞壁組成が調べられた例は少ないが、[[セルロース]]を含むものやβ-ガラクトフラナンを含むもの ([[トレボウクシア属]])、 細胞壁表層に難分解性のアルジナンをもつものなど多様性がある<ref name="Domozych2012">{{cite journal|author=Domozych, D., Ciancia, M., Fangel, J. U., Mikkelsen, M. D., Ulvskov, P. & Willats, W. G.|year=2012|title=The cell walls of green algae: a journey through evolution and diversity|journal=Frontiers in Plant Science|volume=3|pages=82|doi=10.3389/fpls.2012.00082}}</ref>。細胞は単核または多核性<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。[[有糸分裂|核分裂]]は閉鎖型 ([[核膜]]が維持される)、中間[[紡錘体]]は早期崩壊型で娘核は接近する。[[細胞質分裂]]は、'''[[フィコプラスト|ファイコプラスト]]''' (分裂面に平行な微小管群) '''が関与した[[細胞膜]]の環状収縮'''による<ref name="Nakayama1999" /><ref name="Nakada2012" /><ref name="Graham2008" />。核分裂時に、[[中心小体]]が分裂面近くに位置すること（'''メタセントリック紡錘体'''　metacentric spindle）が特徴とされたこともあるが<ref name="Mattox1984" />、中心小体が存在しない例や、中心小体が極に位置する例も知られている<ref name="Katsaros2011">{{cite journal|author=Katsaros, C. I., Varvarigos, V., Gachon, C. M., Brand, J., Motomura, T., Nagasato, C. & Küpper, F. C.|year=2011|title=Comparative immunofluorescence and ultrastructural analysis of microtubule organization in ''Uronema'' sp., ''Klebsormidium flaccidum'', ''K. subtilissimum'', ''Stichococcus bacillaris'' and ''S. chloranthus'' (Chlorophyta)|journal=Protist|volume=162|pages=315-331|doi=10.1016/j.protis.2010.10.004}}</ref>。

[[葉緑体]]はふつう1個、ときに多数 (例：{{Snamei||Eremosphaera}})<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。葉緑体はふつう[[ピレノイド]]をもつが、これを欠くか光学顕微鏡下では不明瞭なことも少なくない。ピレノイド基質にはふつう[[チラコイド]]が貫入する。[[カロテノイド]]として[[ルテイン]]や[[ネオキサンチン]]、[[ビオラキサンチン]]、[[β-カロテン]]をもち、ロロキサンチンをもつものも報告されている<ref name="Fawley1991">{{cite journal|author=Fawley, M.|year=1991|title=Disjunct distribution of the xanthophyll loroxanthin in the green algae (Chlorophyta)|journal=Journal of Phycology|volume=27|pages=544-548|doi=10.1111/j.0022-3646.1991.00544.x}}</ref>。従属栄養性のプロトテカ属 ({{Snamei||Prototheca}}) やヘリコスポリディウム属 ({{Snamei||Helicosporidium}}) では、光合成能を欠く[[色素体]]が存在する<ref name="de Koning2006">{{cite journal|author=de Koning, A. P. & Keeling, P. J.|year=2006|title=The complete plastid genome sequence of the parasitic green alga ''Helicosporidium'' sp. is highly reduced and structured|journal=BMC Biology|volume=4|pages=12|doi=10.1186/1741-7007-4-12}}</ref><ref name="Pombert2014">{{cite journal|author=Pombert, J. F., Blouin, N. A., Lane, C., Boucias, D. & Keeling, P. J.|year=2014|title=A lack of parasitic reduction in the obligate parasitic green alga ''Helicosporidium''|journal=PLoS Genet|volume=10|pages=e1004355|doi=10.1371/journal.pgen.1004355}}</ref>。

鞭毛細胞は、遊走子 (鞭毛をもつ[[胞子]]) や[[配偶子]]など生活環の一時期に限られており、鞭毛細胞を欠く (または見つかっていない) 種も多い<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。鞭毛細胞は裸であり、細胞壁や鱗片をもつ例は知られていない<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。2本の等長・等運動性の[[鞭毛]]が細胞頂端から反対向きに伸びている。[[鞭毛装置]]は回転対象の'''交差型'''であり、向かい合う[[基底小体]]の基部は上から見て'''反時計方向にずれて配置'''している (counterclockwise, CCW; 11/5時型, 11/5 o’clock)<ref name="Nakayama1999" /><ref name="Nakada2012" /><ref name="Graham2008" />。

===生殖===
トレボウクシア藻の多くは、遊走子や不動胞子、自生胞子による無性生殖を行う<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。少ないながら二分裂や出芽様分裂によって増殖するものも知られている<ref name="Yamamoto2007">{{cite journal|author=Yamamoto, M., Nishikawa, T., Kajitani, H. & Kawano, S.|year=2007|title=Patterns of asexual reproduction in ''Nannochloris bacillaris'' and ''Marvania geminata'' (Chlorophyta, Trebouxiophyceae)|journal=Planta|volume=226|pages=917-927|doi=10.1007/s00425-007-0538-7}}</ref>。また群体性や糸状性の種では、藻体の分断化による栄養繁殖も見られる。有性生殖の報告例は非常に少ないが、カワノリ属やラフィドネマ属 ({{Snamei||Raphidonema}})、エレモスファエラ属 ({{Snamei||Eremosphaera}})、ミクラクチニウム属 ({{Snamei||Micractinium}}) などで卵生殖が報告されている<ref name="Hoek1995" /><ref name="Frey2015" /><ref name="岩本1994">{{cite book|author=岩本 康三|year=1994|chapter=''Plasiora japonica'' Yatabe (カワノリ)|editor=堀 輝三 (編)|title=藻類の生活史集成 第１巻 緑色藻類|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640577|pages=352–353}}</ref><ref name="Moestrup1972">{{cite journal|author=Moestrup, Ø.|year=1972|title=Observations on the fine structure of spermatozoids and vegetative cells of the green alga ''Golenkinia''|journal=British Phycological Journal|volume=7|pages=169-183|doi=}}</ref>。また[[クロレラ]]などでは、現象としては見つかっていないものの、ゲノム情報から有性生殖能をもつことが示唆されている<ref name="Blanc2010">{{cite journal|author=Blanc, G., Duncan, G., Agarkova, I., Borodovsky, M., Gurnon, J., Kuo, A., ... & Salamov, A.|year=2010|title=The ''Chlorella variabilis'' NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex|journal=The Plant Cell|volume=22|pages=2943-2955|doi=10.1105/tpc.110.076406}}</ref><ref name="Fučíková2015">{{cite journal|author=Fučíková, K., Pažoutová, M. & Rindi, F.|year=2015|title=Meiotic genes and sexual reproduction in the green algal class Trebouxiophyceae (Chlorophyta)|journal=Journal of Phycology|volume=51|pages=419-430|doi=10.1111/jpy.12293}}</ref>。核相交代についての報告はほとんどないが、カワノリ属では栄養体が[[複相]] (ゲノムを2セットもつ) で[[減数分裂]]によって[[配偶子]]を形成するとする報告と、栄養体は[[単相]] (ゲノムを1セットもつ) で[[接合子]]の発芽時に減数分裂を行うとする報告がある<ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="岩本1994" />。

==生態==
トレボウクシア藻の多くは淡水域または陸上に生育している<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。ミクラクチニウム属 ({{Snamei||Micractinium}}) や アクティナストゥルム属 ({{Snamei||Actinastrum}})、ディクティオスファエリウム属 ({{Snamei||Dictyosphaerium}})、オオキスティス属 ({{Snamei||Oocystis}})、ラゲルヘイミア属 ({{Snamei||Lagerheimia}}) などは一般的な淡水湖沼の[[植物プランクトン]]として普遍的に見られ、またエレモスファエラ属 ({{Snamei||Eremosphaera}}) のように[[高層湿原]]に多い種もいる<ref name="Nakayama2018">{{cite book|author=中山 剛 & 山口 晴代|year=2018|title=プランクトンハンドブック 淡水編|publisher=文一総合出版|pages=47–50|isbn=978-4829981542}}</ref><ref name="Tsukii2010">{{cite book|author=月井 雄二|year=2010|chapter=|editor=|title=淡水微生物図鑑　原生生物ビジュアルガイドブック|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416210048|pages=129, 132-136, 151, 152}}</ref>。ミクロタムニオン属 ({{Snamei||Microthamnion}}) など淡水域の底生藻も存在する。またアパトコックス属 ({{Snamei||Apatococcus}}) や スティココックス属 ({{Snamei||Stichococcus}})、ヘテロクロレラ属 ({{Snamei||Heterochlorella}})、クロロイディウム属 ({{Snamei||Chloroidium}}) など壁や樹皮、土壌など陸上域に生育するものも多く、[[気生藻]]として最も普遍的な藻群はトレボウクシア藻綱である<ref name="半田2002">{{cite journal|author=半田 信司|year=2002|title=気生藻類|journal=21世紀初頭の藻学の現況|volume=|pages=|url=http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/25Airborne-algae.pdf}}</ref><ref name="半田2017">{{cite journal|author=半田 信司|year=2017|title=気生藻の分類と生態 (1) 講義編|journal=藻類|volume=65|pages=111-113|naid=40021281740}}</ref>。トレボウクシア藻綱の中には、[[南極]]の土壌や岩石内に生育するものもいる<ref name="大谷2015">{{cite journal|author=大谷 修司 & 神田 啓史|year=2015|title=''Prasiola crispa''|journal=南極昭和基地周辺の淡水藻類|volume=|pages=|url=http://polaris.nipr.ac.jp/~antmoss/sou/sou10kisai.html}}</ref><ref name="Martins2020">{{cite journal|author=Martins, T. P., Ramos, V., Hentschke, G. S., Castelo‐Branco, R., Rego, A., Monteiro, M., ... & Krienitz, L.|year=2020|title=The extremophile ''Endolithella mcmurdoensis'' gen. et sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorellaceae), a new ''Chlorella''‐like endolithic alga from Antarctica|journal=Journal of Phycology|volume=56|pages=208-216|doi=10.1111/jpy.12940}}</ref>。ピコクロルム属 ({{Snamei||Picochlorum}}) や マリニクロレラ属 ({{Snamei||Marinichlorella}}) など海洋の微小なプランクトンであるものも知られており<ref name="Henley2004">{{cite journal|author=Henley, W. J., Hironaka, J. L., Guillou, L., Buchheim, M. A., Buchheim, J. A., Fawley, M. W. & Fawley, K. P.|year=2004|title=Phylogenetic analysis of the ‘''Nannochloris''-like’algae and diagnoses of ''Picochlorum oklahomensis'' gen. et sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorophyta)|journal=Phycologia|volume=43|pages=641-652|doi=10.2216/i0031-8884-43-6-641.1}}</ref>、また環境DNA研究 (水などから直接抽出したDNAに基づく研究であり、培養できない生物の情報を得ることができる) から、海には未知のトレボウクシア藻が多いことが示唆されている<ref name="Metz2019">{{cite journal|author=Metz, S., Singer, D., Domaizon, I., Unrein, F. & Lara, E.|year=2019|title=Global distribution of Trebouxiophyceae diversity explored by high‐throughput sequencing and phylogenetic approaches|journal=Environmental Microbiology|volume=21|pages=3885-3895|doi=10.1111/1462-2920.14738}}</ref>。カワノリ属の中には、沿岸域の[[潮上帯]] (飛沫帯) に着生して生きるものもいる<ref name="吉田1998">{{cite book|author=吉田 忠生|year=1998|chapter=|editor=|title=新日本海藻誌|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640492|pages=44–46}}</ref> ('''下図''')。またコッコミクサ属の1種 ({{Snamei||Coccomyxa actinabiotis}}) は極めて特異な環境である使用済み[[核燃料]]を含む[[原子炉]]の冷却プールから報告されたトレボウクシア藻であり、極めて高い線量の[[ガンマ線]]に耐えることができる<ref name="Rivasseau2016">{{cite journal|author=Rivasseau, C., Farhi, E., Compagnon, E., de Gouvion Saint Cyr, D., van Lis, R., Falconet, D., ... & Couté, A.|year=2016|title=''Coccomyxa actinabiotis'' sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorophyta), a new green microalga living in the spent fuel cooling pool of a nuclear reactor|journal=Journal of Phycology|volume=52|pages=689-703|doi=10.1111/jpy.12442}}</ref>。また本種は、細胞内に[[銀]]を蓄積することが知られている<ref name="Leonardo2016">{{cite journal|author=Leonardo, T., Farhi, E., Pouget, S., Motellier, S., Boisson, A. M., Banerjee, D., ... & Rivasseau, C.|year=2016|title=Silver accumulation in the green microalga ''Coccomyxa actinabiotis'': toxicity, in situ speciation, and localization investigated using synchrotron XAS, XRD, and TEM|journal=Environmental Science & Technology|volume=50|pages=359-367|doi=10.1021/acs.est.5b03306}}</ref>。

<span id="FigEcology"></span>{{multiple image
| total_width = 800
| header = トレボウクシア藻の生態
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Prasiola stipitata Suhr (AM AK307212-1).jpg
| caption1 = {{Snamei||Prasiola stipitata}} (カワノリ目) は海岸の潮上帯 (飛沫帯) に生育し、海藻として扱われることがある.
| image2 = Parmotrema tinctorum umenokigoke01.jpg
| caption2 = [[ウメノキゴケ]]など[[地衣類]]の共生藻はトレボウクシア属 (トレボウクシア目) であるものが多い.
| image3 = Paramecium bursaria - 400x (13263096305).jpg
| caption3 = [[ミドリゾウリムシ]] ([[繊毛虫門]]) の共生藻は多くの場合トレボウクシア藻である.
| image4 = Anthopleura_xanthogrammica_1.jpg
| caption4 = {{Snamei||Elliptochloris}} (ボトリオコックス系統群) が共生している[[イソギンチャク]].
| image5 = Phyllosiphon arisari.jpg
| caption5 = [[サトイモ科]]の葉 (A) に寄生する {{Snamei||Phyllosiphon}} (フィロシフォン目) (B, C).
}}

トレボウクシア藻の中には、他の生物に共生して共生藻となる例が比較的多く知られている ('''上図''')。トレボウクシア属 ({{Snamei||Trebouxia}}) は[[地衣類|地衣]]の共生藻（photobiont, phycobiont）として最も普遍的な存在であり、他にもアステロクロリス属 ({{Snamei||Astreochloris}})、コッコミクサ属 ({{Snamei||Coccomyxa}})、エリプトクロリス属 ({{Snamei||Elliptochloris}})、シンビオクロリス属 ({{Snamei||Symbiochloris}})、ディプロスファエラ属 ({{Snamei||Diplosphaera}}) などが地衣共生藻として報告されている<ref name="Honegger2009">{{cite book|author=Honegger, R.|year=2009|chapter=Lichen-forming fungi and their photobionts|editor=Deising H.B. (eds)|title=Plant Relationships. The Mycota (A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research), vol 5.|publisher=Springer|isbn=978-3-540-87407-2|doi=10.1007/978-3-540-87407-2_16|pages=307-333}}</ref><ref name="Thüs2011">{{cite journal|author=Thüs, H., Muggia, L., Pérez-Ortega, S., Favero-Longo, S. E., Joneson, S., O’Brien, H., ... & Brodie, J.|year=2011|title=Revisiting photobiont diversity in the lichen family Verrucariaceae (Ascomycota)|journal=European Journal of Phycology|volume=46|pages=399-415|doi=10.1080/09670262.2011.629788}}</ref><ref name="Škaloud2016">{{cite journal|author=Škaloud, P., Friedl, T., Hallmann, C., Beck, A. & Dal Grande, F.|year=2016|title=Taxonomic revision and species delimitation of coccoid green algae currently assigned to the genus ''Dictyochloropsis'' (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)|journal=Journal of Phycology|volume=52|pages=599-617|doi=10.1111/jpy.12422}}</ref>。

ミドリゾウリムシなどさまざまな[[繊毛虫]]や[[太陽虫]]、[[アメーバ]]、[[海綿]]、[[ヒドラ (生物)|ヒドラ]]、[[イソギンチャク]]には[[緑藻]]が共生していることがあり、その共生藻の多くはトレボウクシア藻綱に属する<ref name="Hoshina2010">{{cite journal|author=Hoshina, R., Iwataki, M. & Imamura, N.|year=2010|title=''Chlorella variabilis'' and ''Micractinium reisseri'' sp. nov.(Chlorellaceae, Trebouxiophyceae): Redescription of the endosymbiotic green algae of ''Paramecium bursaria'' (Peniculia, Oligohymenophorea) in the 120th year|journal=Phycological Research|volume=58|pages=188-201|doi=10.1111/j.1440-1835.2010.00579.x}}</ref><ref name="Pröschold2011">{{cite journal|author=Pröschold, T., Darienko, T., Silva, P. C., Reisser, W. & Krienitz, L.|year=2011|title=The systematics of Zoochlorella revisited employing an integrative approach|journal=Environmental Microbiology|volume=13|pages=350-364|doi=10.1111/j.1462-2920.2010.02333.x}}</ref><ref name="Kawaida2013">{{cite journal|author=Kawaida, H., Ohba, K., Koutake, Y., Shimizu, H., Tachida, H. & Kobayakawa, Y.|year=2013|title=Symbiosis between hydra and chlorella: molecular phylogenetic analysis and experimental study provide insight into its origin and evolution|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=66|pages=906-914|doi=10.1016/j.ympev.2012.11.018}}</ref><ref name="Letsch2009">{{cite journal|author=Letsch, M. R., Muller‐Parker, G., Friedl, T. & Lewis, L. A.|year=2009|title=''Elliptochloris marina'' sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorophyta), symbiotic green alga of the temperate pacific sea anemones ''Anthopleura xanthogrammica'' and ''A. elegantissima'' (Anthozoa, Cnidaria)|journal=Journal of Phycology|volume=45|pages=1127-1135|doi=10.1111/j.1529-8817.2009.00727.x}}</ref> ('''上図''')。このような共生藻は、ズークロレラ (zoochlorella) と総称されることがある。またコッコミクサ属 ({{Snamei||Coccomyxa}}) の1種は、[[イガイ科|イガイ類]]の軟体部に寄生することが知られている<ref name="Syasina2012">{{cite journal|author=Syasina, I. G., Kukhlevsky, A. D., Kovaleva, A. L. & Vaschenko, M. A.|year=2012|title=Phylogenetic and morphological characterization of the green alga infesting the horse mussel ''Modiolus modiolus'' from Vityaz Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan)|journal=Journal of Invertebrate Pathology|volume=111|pages=175-181|doi=10.1016/j.jip.2012.08.001}}</ref>。[[イチョウ]]の[[花粉]]や[[胚]]、幼体の細胞内からも、コッコミクサ属の1種が報告されている<ref name="Trémouillaux2007">{{cite journal|author=Trémouillaux-Guiller, J. & Huss, V. A.|year=2007|title=A cryptic intracellular green alga in ''Ginkgo biloba'': ribosomal DNA markers reveal worldwide distribution|journal=Planta|volume=226|pages=553-557|doi=10.1007/s00425-007-0526-y}}</ref>。フィロシフォン属 ({{Snamei||Phyllosiphon}}) は[[サトイモ科]]植物の葉の内部に寄生する<ref name="Aboal2011" /> ('''上図''')。

[[従属栄養生物|従属栄養性]]の[[プロトテカ]]属 ({{Snamei||Prototheca}}) は樹液や排水中などに自由生活しているが、ヒトなどの[[脊椎動物]]の皮膚に[[日和見感染]]することもある<ref name="池田2002">{{cite journal|author=池田 輝雄 & 郷間 雅之|year=2002|title=動物のプロトテカ症|journal=獣医臨床皮膚科|volume=8|pages=23-32|doi=10.2736/jjvd.8.23}}</ref>。これに近縁のヘリコスポリディウム属 ({{Snamei||Helicosporidium}}) は[[昆虫]]など[[節足動物]]の[[消化管]]に[[寄生]]する絶対寄生性 (寄生しなければ生きられない) の生物であり、以前は[[原生動物]]の[[胞子虫]]類に分類されていた<ref name="Tartar2002">{{cite journal|author=Tartar, A., Boucias, D. G., Adams, B. J. & Becnel, J. J.|year=2002|title=Phylogenetic analysis identifies the invertebrate pathogen ''Helicosporidium'' sp. as a green alga (Chlorophyta)|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=52|pages=273-279|doi=10.1099/00207713-52-1-273}}</ref>。

==人間との関わり==
[[ファイル:Prototheca wickerhamii.GMS.jpg|200px|thumb|right|ヒトに寄生した[[プロトテカ]] (クロレラ目) (紫色の部分).]]
[[クロレラ]] ([[クロレラ目]]) は培養が容易で増殖が速いことから、様々な用途で用いられている。実験生物としてしばしば利用され、古くは光合成の[[カルビン回路]] (光合成において二酸化炭素を固定する回路) の発見などに材料として用いられた<ref name="宮地1961">{{cite journal|author=宮地 重遠|year=1961|title=光合成における炭酸経路|journal=生物物理|volume=1|pages=152-160|doi=10.2142/biophys.1.152}}</ref>。現在ではゲノム情報が明らかとなっており、また[[形質転換]]も可能である<ref name="Blanc2010" /><ref name=Krienitz2015"">{{cite journal|author=Krienitz, L., Huss, V. A. & Bock, C.|year=2015|title=''Chlorella'': 125 years of the green survivalist|journal=Trends in Plant Science|volume=20|pages=67-69|doi=10.1016/j.tplants.2014.11.005}}</ref><ref name="Dawson1997">{{cite journal|author=Dawson, H. N., Burlingame, R. & Cannons, A. C.|year=1997|title=Stable transformation of ''Chlorella'': rescue of nitrate reductase-deficient mutants with the nitrate reductase gene|journal=Current Microbiology|volume=35|pages=356-362|doi=10.1007/s002849900268}}</ref>。[[健康食品]]としても利用され、大規模な屋外培養が行われている<ref name="丸山2012">{{cite book|author=丸山 功|year=2012|chapter=クロレラ|editor=渡邉 信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=660–663}}</ref>。また養殖魚介類の初期餌料とされる[[シオミズツボワムシ]]の培養用に用いられている<ref name="丸山2011">{{cite journal|author=丸山 功|year=2011|title=淡水産緑藻「クロレラ」の餌料生物用培養餌料としての開発|journal=日本水産学会誌|volume=77|pages=783-786|doi=10.2331/suisan.77.783}}</ref>。

[[ボツリオコッカス・ブラウニー|ボトリオコックス・ブラウニー]] ({{Snamei||Botryococcus braunii}}) は多量の[[炭化水素]] (他の藻類では[[トリアシルグリセロール]]が一般的であり炭化水素は例外的) を細胞外に産生する (他の藻類ではふつう細胞内に蓄積) ことから注目され、[[バイオ燃料]]の研究に広く用いられている<ref name="河地2012">{{cite book|author=河地 正伸|year=2012|chapter=''Botryococcus''|editor=渡邉 信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=502–504}}</ref><ref name="出村2017">{{cite journal|author=出村 幹英|year=2017|title=炭化水素産生微細藻類「ボトリオコッカス」の大量培養|journal=日本エネルギー学会機関誌えねるみくす|volume=96|pages=22-28|doi=10.20550/jieenermix.96.1_22}}</ref>。またこの藻類が生成する炭化水素の1種 (ボトリオコッセン) を用いたハンドクリームが、市販されている<ref name="Moina">{{Cite news |和書|title=株式会社デンソーから「moina UV」発売 |newspaper=藻類バイオマス・エネルギーシステム開発研究センター |date=2017-05-31 |author= |url=http://www.abes.tsukuba.ac.jp/archives/689 |accessdate=2020-06-28}}</ref>。

上記のように、[[プロトテカ]]属はヒトを含む脊椎動物の皮膚に[[日和見感染]]し、プロトテカ症（protothecosis）を引き起こすことがある<ref name="西村2020" /><ref name="池田2002" /> ('''右図''')。

==系統と分類==
古典的な分類では、トレボウクシア藻綱に属する[[緑藻]]は、その体制 (大まかな体のつくり) に基づいて緑藻綱のさまざまな分類群に分類されていた (古典的な意味でのクロロコックム目やカエトフォラ目など)。やがて1960年代以降の微細構造学的研究により、[[細胞質分裂]]時に[[フィコプラスト|ファイコプラスト]] (分裂面に平行な[[微小管]]群) が出現する点では狭義の[[緑藻綱]]に類似するが、それとは異なり鞭毛細胞が反時計回りの[[基底小体]]をもつ一群が存在することが明らかとなった。この藻群は、当初は現在[[クロロデンドロン藻綱]]に分類される藻類とともに'''プレウラストルム藻綱'''（{{Sname||Pleurastrophyceae}}）に分類されていた<ref name="Mattox1984">{{cite book|author=Mattox, K. R. & Stewart, K. D.|year=1984|chapter=Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology|editor=Irvine, D. E. G. & John, D.|title=The Systematics of the Green Algae|publisher=Academic Press|isbn=0-12-374040-1|pages=29-72}}</ref>。しかしプレウラストルム藻綱のタイプ属である {{Snamei||Pleurastrum}} のタイプ種（{{Snamei||Pleurastrum insigne}}）が狭義の[[緑藻綱]]に属することが判明したため、プレウラストルム藻綱の名は棄却された。そのため、この藻群に対して新たに'''トレボウクシア藻綱'''（{{Sname||Trebouxiohyceae}}）が提唱され、現在に至っている<ref name="Friedl1995">{{cite journal|author=Friedl, T.|year=1995|title=Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments in coccoid green lichen algae: a phylogenetic analysis of 18S ribosomal RNA sequences from ''Dictyochloropsis reticulata'' and from members of the genus ''Myrmecia'' (Chlorophyta, Trebouxiophyceae cl. nov.)|journal=Journal of Phycology|volume=31|pages=632-639|doi=10.1111/j.1529-8817.1995.tb02559.x}}</ref><ref name="Friedl1996">{{cite journal|author=Friedl, T.|year=1996|title=Evolution of the polyphyletic genus ''Pleurastrum'' (Chlorophyta): inferences from nuclear-encoded ribosomal DNA sequences and motile cell ultrastructure|journal=Phycologia|volume=35|pages=456-469|doi=10.2216/i0031-8884-35-5-456.1}}</ref>。2020年現在では、トレボウクシア藻綱への所属は主に分子形質によって判断されており、[[クロレラ]]属などトレボウクシア藻綱の形態的特徴が見られない[[緑藻]]もトレボウクシア藻綱に分類されている<ref name="Frey2015" />。

トレボウクシア藻綱は[[緑藻植物門]]に属し、その中で[[緑藻綱]]や[[アオサ藻綱]]と共通する特徴が多く (例：鞭毛細胞は頂端から対向して伸びる鞭毛をもち、[[鞭毛装置]]は細胞前後軸に対して回転対称)、系統的にも3綱は単系統群を形成していると考えられることが多い (この系統群は各綱の頭文字からUTC系統群とよばれる)<ref name="Graham2008" /><ref name="Leliaert2012" /><ref name="Lemieux2015" />。

2020年現在、およそ900種がトレボウクシア藻綱に分類されているが、詳細な研究がされずに暫定的に分類されているものもある<ref name="Guiry2020" />。一方で、未記載のものや緑藻綱などからトレボウクシア藻綱へ移すべきものも少なくないと考えられている<ref name="Frey2015" />。[[分子系統解析]]からは、トレボウクシア藻綱の中にいくつかの大きな系統群と、多数の小さな系統群が存在することが示唆されている ('''下図'''、'''下表''')。ただしその分類学的整理はいまだ十分ではなく、正式な分類群名をもたない系統群も多い<ref name="Nakada2012" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" /><ref name="Leliaert2012">{{cite journal|author=Leliaert, F., Smith, D.R., Moreau, H., Herron, M.D., Verbruggen, H., Delwiche, C.F. & De Clerck, O.|year=2012|title=Phylogeny and molecular evolution of the green algae|journal=Critical Reviews in Plant Sciences|volume=31|pages=1-46|url=https://frederikleliaert.files.wordpress.com/2013/05/2012_leliaert_crps.pdf}}</ref>。また各系統群に共通する形態形質はほとんど見つかっておらず、トレボウクシア藻綱内の形質進化に関しても分かっていない。

{{cladogram
|caption='''トレボウクシア藻綱の系統仮説の一例'''<ref name="Lemieux2015">{{cite journal|author=Lemieux, C., Vincent, A. T., Labarre, A., Otis, C. & Turmel, M.|year=2015|title=Chloroplast phylogenomic analysis of chlorophyte green algae identifies a novel lineage sister to the Sphaeropleales (Chlorophyceae)|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=15|pages=264|doi=10.1186/s12862-015-0544-5}}</ref><ref name="Zhu2018" /> (いくつかの系統群を除く)．
|align=center
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''トレボウクシア藻綱'''
|1={{Clade
|1='''[[クロレラ目]]'''{{efn|クロレラ目の単系統性は支持されないこともある<ref name="Lemieux2015" />。}}
|2={{Clade
|1='''プレウラストロサルシナ系統群'''
|2={{Clade
|1='''ネオキスティス系統群'''
|2='''カワノリ目'''
}}
|3='''パリエトクロリス系統群'''
|4={{Clade
|1={{Clade
|1='''レプトシラ系統群'''
|2={{Nowrap|'''ディクティオクロロプシス系統群'''}}
}}
|2='''ミクロタムニオン目'''
|3={{Clade
|1='''トレボウクシア目'''
|2={{Clade
|1='''ロボスファエラ系統群'''
|2={{Clade
|1='''フィロシフォン目'''
|2='''ボトリオコックス系統群'''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{-}}

<span id="system"></span>
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''トレボウクシア藻綱の目までの分類体系の一例と代表属'''<ref name="Iwasa2013分類表" /><ref name="Frey2015" /><ref name="Guiry2020">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2020) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 27 June 2020.</ref><ref name="Heesch2016">{{cite journal|author=Heesch, S., Pažoutová, M., Moniz, M. B. & Rindi, F.|year=2016|title=Prasiolales (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) of the Svalbard Archipelago: diversity, biogeography
and description of the new genera ''Prasionella'' and ''Prasionema''|journal=European Journal of Phycology|volume=51|pages=171-187|doi=10.1080/09670262.2015.1115557}}</ref><ref name="Zhu2018">{{cite journal|author=Zhu, H., Li, S., Hu, Z. & Liu, G.|year=2018|title=Molecular characterization of eukaryotic algal communities in the tropical phyllosphere based on real-time sequencing of the 18S rDNA gene|journal=BMC Plant Biology|volume=18|pages=365|doi=10.1186/s12870-018-1588-7}}</ref><ref name="Pröschold2020">{{cite journal|author=Pröschold, T. & Darienko, T.|year=|title=The green puzzle ''Stichococcus'' (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): New generic and
species concept among this widely distributed genus|journal=Phytotaxa|volume=441|pages=113–142|doi=10.11646/phytotaxa.441.2.2}}</ref><ref name="Li2020">{{cite journal|author=Li, S., Sun, H., Hu, Y., Liu, B., Zhu, H., Hu, Z. & Liu, G.|year=2020|title=Four new members of foliicolous green algae within the ''Watanabea'' clade (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) from China|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=|pages=|doi=10.1111/jeu.12787}}</ref> (2020年現在)
*トレボウクシア藻綱 (トレボウキシア藻綱, トレボキシア藻綱)　{{Sname||Trebouxiophyceae}} {{AUY|Friedl|1995}}
**クロレラ目　{{Sname||Chlorellales}} {{AUY|Bold & M.J.Wynne|1985}}
***クロレラ系統群　{{Snamei||Chlorella}} clade
***:アクティナストゥルム属 ({{Snamei||Actinastrum}}), {{Snamei||Carolibrandtia}}, [[クロレラ]]属 ({{Snamei||Chlorella}}), {{Snamei||Didymogenes}}, {{Snamei||Hegewaldia}}, {{Snamei||Heynigia}}, {{Snamei||Hindakia}}, {{Snamei||Meyerella}}, ミクラクチニウム属 ({{Snamei||Micractinium}})
***パラクロレラ系統群　{{Snamei||Parachlorella}} clade
***:{{Snamei||Closteriopsis}}, {{Snamei||Compactochlorella}}, {{Snamei||Coronacoccus}}, {{Snamei||Dicloster}}, ディクティオスファエリウム属 ({{Snamei||Dictyosphaerium}}), {{Snamei||Marasphaerium}}, {{Snamei||Marinichlorella}}, {{Snamei||Masaia}}, {{Snamei||Mucidosphaerium}}, {{Snamei||Kalenjinia}}, パラクロレラ属 ({{Snamei||Parachlorella}})
***ナンノクロリス系統群　{{Snamei||Nannochloris}} clade
***:{{Snamei||Chloroparva}}, {{Snamei||Gloeotila}}, {{Snamei||Marvania}}, ナンノクロリス属 ({{Snamei||Nannochloris}}), {{Snamei||Nannochlorum}}, {{Snamei||Picochlorum}}, {{Snamei||Pumiliosphaera}}
***プロトテカ系統群　{{Snamei||Prototheca}} clade ({{Snamei||Auxenochlorella}} clade)
***:{{Snamei||Auxenochlorella}}, ヘリコスポリディウム属 ({{Snamei||Helicosporidium}}), [[プロトテカ]]属 ({{Snamei||Prototheca}})
***オオキスティス系統群　{{Snamei||Oocystis}} clade
***:{{Snamei||Amphikrikos}}, {{Snamei||Densicystis}}, {{Snamei||Droopiella}}, {{Snamei||Ecballocystis}}, {{Snamei||Ecballocystopsis}}, {{Snamei||Echinocoleum}}, {{Snamei||Elongatocystis}}, エレモスファエラ属 ({{Snamei||Eremosphaera}}), {{Snamei||Euchlorocystis}}, {{Snamei||Franceia}}, {{Snamei||Gloeotaenium}}, {{Snamei||Granulocystis}}, ラゲルヘイミア属 ({{Snamei||Lagerheimia}}), {{Snamei||Makinoella}}, {{Snamei||Neglectella}}, {{Snamei||Oocystidium}}, オオキスティス属 (オオシスティス属, ウーキスチス属, {{Snamei||Oocystis}}), {{Snamei||Ooplanctella}}, {{Snamei||Planctonemopsis}}, {{Snamei||Quadricoccus}}, {{Snamei||Quadricoccopsis}}, {{Snamei||Reticulocystis}}, {{Snamei||Schizochlamydella}}, {{Snamei||Siderocystopsis}}, {{Snamei||Tetrachlorella}} など
***その他
***:{{Snamei||Endolithella}}, プランクトネマ属 ({{Snamei||Planctonema}}), {{Snamei||Psephonema}}, {{Snamei||Tetrastrum}}
**カワノリ目　{{Sname||Prasiolales}} {{AUY|Schaffner|1922}}
**:{{Snamei||Desmococcus}}, {{Snamei||Deuterostichococcus}}, {{Snamei||Diplosphaera}}, {{Snamei||Edaphochloris}}, {{Snamei||Ekerewekia}}, {{Snamei||Koliella}}, [[カワノリ]]属 ({{Snamei||Prasiola}}), {{Snamei||Prasiolopsis}}, {{Snamei||Prasionella}}, {{Snamei||Prasionema}}, {{Snamei||Protostichococcus}}, {{Snamei||Pseudochlorella}}, {{Snamei||Pseudomarvania}}, {{Snamei||Pseudostichococcus}}, {{Snamei||Raphidonema}}, {{Snamei||Rosenvingiella}}, {{Snamei||Rosenvingiellopsis}}, {{Snamei||Stichococcus}}, {{Snamei||Tetratostichococcus}}, {{Snamei||Tritostichococcus}} など
**ミクロタムニオン目　{{Sname||Microthamniales}} {{AUY| M.Melkonian|1990}}
**:{{Snamei||Fusochloris}}, ミクロタムニオン属 ({{Snamei||Microthamnion}})
**トレボウクシア目 (トレボキシア目)　{{Sname||Trebouxiales}} {{AUY|Friedl|1995}}
**:{{Snamei||Asterochloris}}, {{Snamei||Vulcanochloris}}, {{Snamei||Myrmecia}}, トレボウクシア属 (トレボキシア属, {{Snamei||Trebouxia}})
**フィロシフォン目　{{Sname||Phyllosiphonales}} {{AUY|F.E. Round|1971}} (ワタナベア系統群　{{Snamei||Watanabea}} clade)
**:{{Snamei||Chloroidium}}, {{Snamei||Desertella}}, {{Snamei||Heterochlorella}}, {{Snamei||Heveochlorella}}, {{Snamei||Kalinella}}, {{Snamei||Jaagichlorella}}, {{Snamei||Massjukichlorella}}, {{Snamei||Mysteriochloris}}, {{Snamei||Parachloroidium}}, {{Snamei||Phyllosiphon}}, {{Snamei||Polulichloris}}, {{Snamei||Symbiochloris}}, {{Snamei||Viridiella}}, {{Snamei||Watanabea}}など
**所属不明
***ボトリオコックス系統群　{{Snamei||Botryococcus}} clade{{efn|コリキスティス系統群 (コリシスティス系統群, {{Snamei||Choricystis}} clade) の名が使われることや、コリキスティス系統群とエリプトクロリス系統群 ({{Snamei||Elliptochloris}} clade) に分けられることもある<ref name="Nakada2012" />。}}
***:ボトリオコックス属 ({{Snamei||Botryococcus}}), コリシスティス属 ({{Snamei||Choricystis}}), コッコミクサ属 ({{Snamei||Coccomyxa}}), エリプトクロリス属 ({{Snamei||Elliptochloris}}), {{Snamei||Lemmermannia}}, {{Snamei||Obliquicauda}}, {{Snamei||Paradoxia}}, {{Snamei||Pseudococcomyxa}} など
***ディクティオクロロプシス系統群　{{Snamei||Dictyochloropsis}} clade
***:{{Snamei||Dictyochloropsis}}, {{Snamei||Eremochloris}}, {{Snamei||Xylochloris}}
***パリエトクロリス系統群　{{Snamei||Parietochloris}} clade
***:{{Snamei||Parietochloris}}
***アパトコックス系統群　{{Snamei||Apatococcus}} clade
***:{{Snamei||Apatococcus}}
***プレウラストロサルシナ系統群　{{Snamei||Pleurastrosarcina}} clade
***:{{Snamei||Pleurastrosarcina}}
***レプトシラ系統群　{{Snamei||Leptosira}} clade
***:{{Snamei||Chloropyrula}}, {{Snamei||Leptosira}}
***レプトクロレラ系統群　{{Snamei||Leptochlorella}} clade
***:{{Snamei||Leptochlorella}}
***クセロクロレラ系統群　{{Snamei||Xerochlorella}} clade
***:{{Snamei||Xerochlorella}}
***ロボスファエラ系統群　{{Snamei||Lobosphaera}} clade
***:{{Snamei||Lobosphaera}}
***コッコボトリス系統群　{{Snamei||Coccobotrys}} clade
***:{{Snamei||Coccobotrys}}
***ゲミネラ系統群　{{Snamei||Geminella}} clade
***:{{Snamei||Autumnella}}, {{Snamei||Geminella}}, {{Snamei||Gloeotilopsis}}
***ルナクロリス系統群　{{Snamei||Lunachloris}} clade
***:{{Snamei||Lunachloris}}
***ネオキスティス系統群　{{Snamei||Neocystis}} clade
***:{{Snamei||Neocystis}}
***コエノキスティス系統群　{{Snamei||Coenocystis}} clade
***:{{Snamei||Coenocystis}}
|}

==ギャラリー==
<gallery style="font-size:80%;">
File:Chlorella vulgaris Beijerinck 1890.jpg|{{Snamei||Chlorella}} (クロレラ目)
File:Mucidosphaerium pulchellum as Dictyosphaerium pulchellum.jpg|{{Snamei||Mucidosphaerium}} (クロレラ目)
File:Actinastrum gracillimum.jpg|{{Snamei||Actinastrum}} (クロレラ目)
File:Lagerheimia citriformis as Chodatella citriformis.JPG|{{Snamei||Lagerheimia}} (クロレラ目)
File:Ecballocystis ramosa.jpg|{{Snamei||Ecballocystis}} (クロレラ目)
File:Gloeotaenium loitlesbergereanum.jpg|{{Snamei||Gloeotaenium}} (クロレラ目)
File:Oocystis borgei.JPG|{{Snamei||Oocystis}} (クロレラ目)
File:Eremosphaera viridis.jpg|{{Snamei||Eremosphaera}} (クロレラ目)
File:Raphidonema nivale.jpg|{{Snamei||Raphidonema}} (カワノリ目)
File:Prasiola stipitata.jpg|{{Snamei||Prasiola}} (カワノリ目)
File:Prasiola japonica.png|[[カワノリ]] (カワノリ目)
File:Gloeotila scopulina.jpg|{{Snamei||Stichococcus}} ({{Snamei||Gloeotila}}) (カワノリ目)
File:Apatococcus constipatus as Pleurastrum constipatum.jpg|{{Snamei||Apatococcus}} (アパトコックス系統群)
File:Coccomyxa confluens as Coccomyxa dispar.jpg|{{Snamei||Coccomyxa}} (ボトリオコックス系統群)
File:Geminella mutabilis as Hormospora mutabilis.jpg|{{Snamei||Geminella}} (ゲミネラ系統群)
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File:Инфузории Ophridium versatile.jpg|{{Snamei||Chlorella}} (クロレラ目) が細胞内共生した{{Snamei||Ophridium}} ([[繊毛虫]]).
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== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
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== 外部リンク ==
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*[http://plankton.image.coocan.jp/c_algae2_10_9.html トレボウクシア藻]. ''ねこのしっぽ　-小さな生物の観察記録-.'' (2020年6月27日閲覧)
*[https://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=4356 Class: Trebouxiophyceae]. ''AlgaBase.'' (英語) (2020年6月27日閲覧)


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2020年6月30日 (火) 12:29時点における版

トレボウクシア藻綱
Chlorella
Botryococcus
(上) クロレラ (クロレラ目)
(下) ボトリオコックス (ボトリオコックス系統群)
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 植物界 Plantae (アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae
門 : 緑藻植物門 Chlorophyta
綱 : トレボウクシア藻綱 Trebouxiophyceae
学名
Trebouxiophyceae
Friedl, 1995
和名
トレボウキシア藻綱、トレボキシア藻綱
英名
trebouxiophytes, trebouxiophyceans
下位分類

トレボウクシア藻綱[1][2]またはトレボウキシア藻綱[3]、トレボキシア藻綱[4][5] (〜そうこう) (学名：Trebouxiophyceae）は、緑藻植物門に属する綱の1つ。2020年現在900種ほどが知られ、クロレラ属、トレボウクシア属、ボトリオコックス属のような単細胞や群体性の微細藻がほとんどであるが、カワノリのような大型藻もわずかに知られる。

核分裂は閉鎖型 (核分裂中も核膜が維持される)、中間紡錘体は比較的早い時期に消失する。細胞質分裂は、ファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が関与した細胞膜の環状収縮による。鞭毛細胞の鞭毛装置は交差型、2個の基底小体は反時計回りにずれて配置する。多くは淡水域または陸上に生育し、地衣類や繊毛虫などに共生するものも少なくない。クロレラは実験生物や健康食品として利用され、またボトリオコックスなどはバイオ燃料など応用を目的とした研究に用いられている。

特徴

体制

トレボウクシア藻の多くは単細胞性、または群体性である[1][4][6][7][8] (下図)。細胞形態は球形、楕円形、円筒形、紡錘形など。群体の様式は多様であり、パルメラ状群体 (多数の細胞が共通の寒天質外被に包まれた群体)、サルシナ状群体 (複数の細胞が三次元的に密着したもの)、定数群体 (決まった数の細胞が決まった配列で配列した群体) などがある[1][4][7][8][9]。無分枝または分枝糸状体を形成する種もいる (例：ゲミネラ属 Geminella, ミクロタムニオン属 Microthamnion) (下図)。またフィロシフォン属 (Phyllosiphon) は多核囊状性であり、隔壁のない分枝糸状体を形成する[10][11] (下図)。ほとんどの種は微細藻であるが、カワノリ属 (Prasiola) は肉眼で見える大きさの葉状の藻体を形成する[7][12] (下図)。多細胞性の種でも、原形質連絡をもつものはいない。

トレボウクシア藻綱の体制
単細胞性の Lagerheimia (クロレラ目).
定数群体を形成する Tetrastrum (クロレラ目).
分枝糸状性の Microthamnion (ミクロタムニオン目).
葉状のカワノリ属 (カワノリ目).

細胞構造

栄養体 (通常の状態の体) は全て細胞壁で囲まれた不動性であり、栄養体が鞭毛をもつものは知られていない[7][8]。細胞壁組成が調べられた例は少ないが、セルロースを含むものやβ-ガラクトフラナンを含むもの (トレボウクシア属)、 細胞壁表層に難分解性のアルジナンをもつものなど多様性がある[13]。細胞は単核または多核性[7][8]。核分裂は閉鎖型 (核膜が維持される)、中間紡錘体は早期崩壊型で娘核は接近する。細胞質分裂は、ファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が関与した細胞膜の環状収縮による[1][4][7]。核分裂時に、中心小体が分裂面近くに位置すること（メタセントリック紡錘体　metacentric spindle）が特徴とされたこともあるが[14]、中心小体が存在しない例や、中心小体が極に位置する例も知られている[15]。

葉緑体はふつう1個、ときに多数 (例：Eremosphaera)[7][8]。葉緑体はふつうピレノイドをもつが、これを欠くか光学顕微鏡下では不明瞭なことも少なくない。ピレノイド基質にはふつうチラコイドが貫入する。カロテノイドとしてルテインやネオキサンチン、ビオラキサンチン、β-カロテンをもち、ロロキサンチンをもつものも報告されている[16]。従属栄養性のプロトテカ属 (Prototheca) やヘリコスポリディウム属 (Helicosporidium) では、光合成能を欠く色素体が存在する[17][18]。

鞭毛細胞は、遊走子 (鞭毛をもつ胞子) や配偶子など生活環の一時期に限られており、鞭毛細胞を欠く (または見つかっていない) 種も多い[7][8]。鞭毛細胞は裸であり、細胞壁や鱗片をもつ例は知られていない[7][8]。2本の等長・等運動性の鞭毛が細胞頂端から反対向きに伸びている。鞭毛装置は回転対象の交差型であり、向かい合う基底小体の基部は上から見て反時計方向にずれて配置している (counterclockwise, CCW; 11/5時型, 11/5 o’clock)[1][4][7]。

生殖

トレボウクシア藻の多くは、遊走子や不動胞子、自生胞子による無性生殖を行う[7][8]。少ないながら二分裂や出芽様分裂によって増殖するものも知られている[19]。また群体性や糸状性の種では、藻体の分断化による栄養繁殖も見られる。有性生殖の報告例は非常に少ないが、カワノリ属やラフィドネマ属 (Raphidonema)、エレモスファエラ属 (Eremosphaera)、ミクラクチニウム属 (Micractinium) などで卵生殖が報告されている[6][8][20][21]。またクロレラなどでは、現象としては見つかっていないものの、ゲノム情報から有性生殖能をもつことが示唆されている[22][23]。核相交代についての報告はほとんどないが、カワノリ属では栄養体が複相 (ゲノムを2セットもつ) で減数分裂によって配偶子を形成するとする報告と、栄養体は単相 (ゲノムを1セットもつ) で接合子の発芽時に減数分裂を行うとする報告がある[6][7][20]。

生態

トレボウクシア藻の多くは淡水域または陸上に生育している[7][8]。ミクラクチニウム属 (Micractinium) や アクティナストゥルム属 (Actinastrum)、ディクティオスファエリウム属 (Dictyosphaerium)、オオキスティス属 (Oocystis)、ラゲルヘイミア属 (Lagerheimia) などは一般的な淡水湖沼の植物プランクトンとして普遍的に見られ、またエレモスファエラ属 (Eremosphaera) のように高層湿原に多い種もいる[24][25]。ミクロタムニオン属 (Microthamnion) など淡水域の底生藻も存在する。またアパトコックス属 (Apatococcus) や スティココックス属 (Stichococcus)、ヘテロクロレラ属 (Heterochlorella)、クロロイディウム属 (Chloroidium) など壁や樹皮、土壌など陸上域に生育するものも多く、気生藻として最も普遍的な藻群はトレボウクシア藻綱である[26][27]。トレボウクシア藻綱の中には、南極の土壌や岩石内に生育するものもいる[28][29]。ピコクロルム属 (Picochlorum) や マリニクロレラ属 (Marinichlorella) など海洋の微小なプランクトンであるものも知られており[30]、また環境DNA研究 (水などから直接抽出したDNAに基づく研究であり、培養できない生物の情報を得ることができる) から、海には未知のトレボウクシア藻が多いことが示唆されている[31]。カワノリ属の中には、沿岸域の潮上帯 (飛沫帯) に着生して生きるものもいる[12] (下図)。またコッコミクサ属の1種 (Coccomyxa actinabiotis) は極めて特異な環境である使用済み核燃料を含む原子炉の冷却プールから報告されたトレボウクシア藻であり、極めて高い線量のガンマ線に耐えることができる[32]。また本種は、細胞内に銀を蓄積することが知られている[33]。

トレボウクシア藻の生態
Prasiola stipitata (カワノリ目) は海岸の潮上帯 (飛沫帯) に生育し、海藻として扱われることがある.
ウメノキゴケなど地衣類の共生藻はトレボウクシア属 (トレボウクシア目) であるものが多い.
ミドリゾウリムシ (繊毛虫門) の共生藻は多くの場合トレボウクシア藻である.
Elliptochloris (ボトリオコックス系統群) が共生しているイソギンチャク.
サトイモ科の葉 (A) に寄生する Phyllosiphon (フィロシフォン目) (B, C).

トレボウクシア藻の中には、他の生物に共生して共生藻となる例が比較的多く知られている (上図)。トレボウクシア属 (Trebouxia) は地衣の共生藻（photobiont, phycobiont）として最も普遍的な存在であり、他にもアステロクロリス属 (Astreochloris)、コッコミクサ属 (Coccomyxa)、エリプトクロリス属 (Elliptochloris)、シンビオクロリス属 (Symbiochloris)、ディプロスファエラ属 (Diplosphaera) などが地衣共生藻として報告されている[34][35][36]。

ミドリゾウリムシなどさまざまな繊毛虫や太陽虫、アメーバ、海綿、ヒドラ、イソギンチャクには緑藻が共生していることがあり、その共生藻の多くはトレボウクシア藻綱に属する[37][38][39][40] (上図)。このような共生藻は、ズークロレラ (zoochlorella) と総称されることがある。またコッコミクサ属 (Coccomyxa) の1種は、イガイ類の軟体部に寄生することが知られている[41]。イチョウの花粉や胚、幼体の細胞内からも、コッコミクサ属の1種が報告されている[42]。フィロシフォン属 (Phyllosiphon) はサトイモ科植物の葉の内部に寄生する[10] (上図)。

従属栄養性のプロトテカ属 (Prototheca) は樹液や排水中などに自由生活しているが、ヒトなどの脊椎動物の皮膚に日和見感染することもある[43]。これに近縁のヘリコスポリディウム属 (Helicosporidium) は昆虫など節足動物の消化管に寄生する絶対寄生性 (寄生しなければ生きられない) の生物であり、以前は原生動物の胞子虫類に分類されていた[44]。

人間との関わり

ヒトに寄生したプロトテカ (クロレラ目) (紫色の部分).

クロレラ (クロレラ目) は培養が容易で増殖が速いことから、様々な用途で用いられている。実験生物としてしばしば利用され、古くは光合成のカルビン回路 (光合成において二酸化炭素を固定する回路) の発見などに材料として用いられた[45]。現在ではゲノム情報が明らかとなっており、また形質転換も可能である[22][46][47]。健康食品としても利用され、大規模な屋外培養が行われている[48]。また養殖魚介類の初期餌料とされるシオミズツボワムシの培養用に用いられている[49]。

ボトリオコックス・ブラウニー (Botryococcus braunii) は多量の炭化水素 (他の藻類ではトリアシルグリセロールが一般的であり炭化水素は例外的) を細胞外に産生する (他の藻類ではふつう細胞内に蓄積) ことから注目され、バイオ燃料の研究に広く用いられている[50][51]。またこの藻類が生成する炭化水素の1種 (ボトリオコッセン) を用いたハンドクリームが、市販されている[52]。

上記のように、プロトテカ属はヒトを含む脊椎動物の皮膚に日和見感染し、プロトテカ症（protothecosis）を引き起こすことがある[3][43] (右図)。

系統と分類

古典的な分類では、トレボウクシア藻綱に属する緑藻は、その体制 (大まかな体のつくり) に基づいて緑藻綱のさまざまな分類群に分類されていた (古典的な意味でのクロロコックム目やカエトフォラ目など)。やがて1960年代以降の微細構造学的研究により、細胞質分裂時にファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が出現する点では狭義の緑藻綱に類似するが、それとは異なり鞭毛細胞が反時計回りの基底小体をもつ一群が存在することが明らかとなった。この藻群は、当初は現在クロロデンドロン藻綱に分類される藻類とともにプレウラストルム藻綱（Pleurastrophyceae）に分類されていた[14]。しかしプレウラストルム藻綱のタイプ属である Pleurastrum のタイプ種（Pleurastrum insigne）が狭義の緑藻綱に属することが判明したため、プレウラストルム藻綱の名は棄却された。そのため、この藻群に対して新たにトレボウクシア藻綱（Trebouxiohyceae）が提唱され、現在に至っている[53][54]。2020年現在では、トレボウクシア藻綱への所属は主に分子形質によって判断されており、クロレラ属などトレボウクシア藻綱の形態的特徴が見られない緑藻もトレボウクシア藻綱に分類されている[8]。

トレボウクシア藻綱は緑藻植物門に属し、その中で緑藻綱やアオサ藻綱と共通する特徴が多く (例：鞭毛細胞は頂端から対向して伸びる鞭毛をもち、鞭毛装置は細胞前後軸に対して回転対称)、系統的にも3綱は単系統群を形成していると考えられることが多い (この系統群は各綱の頭文字からUTC系統群とよばれる)[7][55][56]。

2020年現在、およそ900種がトレボウクシア藻綱に分類されているが、詳細な研究がされずに暫定的に分類されているものもある[57]。一方で、未記載のものや緑藻綱などからトレボウクシア藻綱へ移すべきものも少なくないと考えられている[8]。分子系統解析からは、トレボウクシア藻綱の中にいくつかの大きな系統群と、多数の小さな系統群が存在することが示唆されている (下図、下表)。ただしその分類学的整理はいまだ十分ではなく、正式な分類群名をもたない系統群も多い[4][7][8][55]。また各系統群に共通する形態形質はほとんど見つかっておらず、トレボウクシア藻綱内の形質進化に関しても分かっていない。

トレボウクシア藻綱
 

クロレラ目[注釈 1]

 
 
 

プレウラストロサルシナ系統群

 
 
 

ネオキスティス系統群

 
 

カワノリ目

 
 
 

パリエトクロリス系統群

 
 
 
 

レプトシラ系統群

 
 

ディクティオクロロプシス系統群

 
 
 

ミクロタムニオン目

 
 
 

トレボウクシア目

 
 
 

ロボスファエラ系統群

 
 
 

フィロシフォン目

 
 

ボトリオコックス系統群

 
 
 
 
 
 
 
トレボウクシア藻綱の系統仮説の一例[56][58] (いくつかの系統群を除く)．

トレボウクシア藻綱の目までの分類体系の一例と代表属[2][8][57][59][58][60][61] (2020年現在)

ギャラリー

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ クロレラ目の単系統性は支持されないこともある[56]。
  2. ^ コリキスティス系統群 (コリシスティス系統群, Choricystis clade) の名が使われることや、コリキスティス系統群とエリプトクロリス系統群 (Elliptochloris clade) に分けられることもある[4]。

出典

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