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クロレラ

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
クロレラ属
1. Chlorella vulgaris, NIES-2170
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 植物界 Plantae (アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae
門 : 緑藻植物門 Chlorophyta
綱 : トレボウクシア藻綱 Trebouxiophyceae
目 : クロレラ目 Chlorellales
科 : クロレラ科 Chlorellaceae
属 : クロレラ属 Chlorella
学名
Chlorella Beijerinck, 1890, nom. cons.[1][注 1]
タイプ種
Chlorella vulgaris Beijerinck, 1890[1][注 1]
下位分類
本文参照

クロレラは、トレボウクシア藻綱クロレラ目クロレラ科の1属であるクロレラ属（学名: Chlorella）のこと、またはクロレラ属に分類される緑藻のことである。ただし、古くはクロレラ属に分類されていたが、その後に別属に移された種も多く、これらも「クロレラ」とよばれることがある。属名の Chlorella は、ギリシア語の chloros（緑）と、ラテン語の ella（「小さい」を意味する接尾辞）に由来する[2]。基本的に単細胞性で球形から楕円形、直径2–10マイクロメートル（µm）ほどであり、細胞壁に囲まれ、ピレノイドを含む側膜性の葉緑体を1個もつ。自生胞子による無性生殖を行い、鞭毛細胞や有性生殖は知られていない。おもに淡水域に生育するが、繊毛虫やヒドラなどさまざまな生物に共生していることがある。増殖が速く、実験生物とされ、また健康食品、魚介類養殖の初期餌料などに利用されている。

特徴

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基本的に単細胞不動性であるが、母細胞壁でつながった群体を形成することもある[1]（下図2a）。細胞は球形から楕円形、直径 2–10 µm、細胞壁に囲まれ（下図2b）、ときに粘液質で覆われている[1]。細胞壁はキチン様の多糖からなり、主成分はグルコサミンである[3]。クロレラのゲノムに存在するキチン代謝関連遺伝子は、遺伝子水平伝播によって獲得されたことが示唆されている[4]。

単核性（核を1個もつ）であり（下図2b）、核相は単相、Chlorella variabilis の染色体数は n = 12、核ゲノムは約 43 Mbp（1 Mbp = 100万塩基対）、GC含量は約67%、約9,800遺伝子をもつ[4]。

葉緑体は緑色で1個、細胞膜に沿った側膜性（図1, 2）、ふつう2枚のデンプン鞘で囲まれたピレノイドが1個存在し、ピレノイド基質には基本的に密着した2枚のチラコイドが横断している[3][5][6]（下図2bC）。光合成色素としては、クロロフィルa、b、ルテイン、ネオキサンチン、ビオラキサンチン、ゼアキサンチン、β-カロテンを含む[7]。

2a. Chlorella vulgaris
2b. クロレラの透過型電子顕微鏡像[注 2]

細胞は細胞壁内で細胞分裂して自生胞子を形成し、母細胞壁の崩壊によってこれを放出することで無性生殖を行う[1][8]（上図2a）。この際に娘細胞が母細胞壁でつながって群体を形成することもある[1]。鞭毛をもつ細胞や有性生殖は知られていない[1][8]。ただし、ゲノム情報からは鞭毛細胞や有性生殖の存在が示唆されている[4]。

光独立栄養生物（光合成を行い、光エネルギーを用いて無機炭素を炭素源とする生物）であるが、低分子有機物を吸収して炭素源とすることが可能であり、光合成と併用する混合栄養や暗黒下で光合成を行わない従属栄養が可能である[9]。

生態

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多くは湖沼など淡水域に生育し、プランクトン性または底生性[1]。潮間帯の岩表面[10]や南極の骨の表面[11]からも報告されている。

また、クロレラは特定のヒドラ、アメーバ（アメーボゾア、ケルコゾア）、ラビリンチュラ類、繊毛虫、太陽虫などに共生することが知られている[12]（下図3）。ただし、クロレラ属に酷似するが系統的にはやや異なる緑藻（例: Micractinium）が共生していることもある[13][14]。

3a. クロレラが共生したヒドラ（刺胞動物）
3b. クロレラが共生したミドリゾウリムシ（繊毛虫）
3c. クロレラが共生した太陽虫（有中心粒類）

ウァンピロウィブリオ・クロレッラウォルス（Vampirovibrio chlorellavorus）はシアノバクテリア（藍藻）に近縁だが光合成能をもたない細菌であり、クロレラに付着して内容物を吸収、増殖する[15]（図4a）。本種は、クロレラ大量培養槽でクロレラの死滅を引き起こすことがある[15]。また、クロレラに寄生する巨大2本鎖DNAウイルス（Chlorovirus）が知られている[4][16][17]（図2b右, 4b, c）。

4a. ウァンピロウィブリオ・クロレッラウォルスはクロレラ（緑色）に付着して増殖する。
4b. クロレラ細胞壁に付着したウイルス（透過型電子顕微鏡像）
4c. クロレラ細胞壁に付着したウイルス（走査型電子顕微鏡像）

人間との関わり

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クロレラ属の種は一般的に培養が容易で増殖がよいため、実験生物や有用物質生産などに広く利用されている。ただし、下記のようにクロレラの分類は大きく変動しており、現在クロレラ属に分類されていない種がクロレラとして扱われていることがある[18]。特に健康食品などに利用されている培養株は、正確な種名が公開されていない例が多い[18]。

実験生物

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5. クロレラの培養

1919年、オットー・ワールブルクによって用いられて以降、クロレラは光合成の研究に広く利用されてきた[19][20]。メルヴィン・カルヴィンは、クロレラを用いて光合成における炭素固定回路を研究し（のちにこの回路はカルビン回路とよばれるようになった）、これにより1961年ノーベル化学賞を受賞した[20][21]。またロバート・エマーソンは、クロレラを用いてエマーソン効果を発見し、光合成が直列した2つの光化学系からなることを示した[20][22]。光合成以外にも、クロレラは炭素・窒素・リン代謝、ウイルス、細胞内共生などの研究に用いられている[23][24][16][25]（図5）。

生産

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下記のように、クロレラは未来の食糧源として注目され、大量培養の研究が盛んに行われてきた[26]。日本では、1951年には徳川生物学研究所において田宮博によってクロレラ大量培養の研究が開始され、1957年には日本クロレラ研究所での研究が開始された[9]。おもにアジア（日本、韓国、台湾、中国、インドネシア）で生産されているが、20世紀末以降にはヨーロッパでも生産されている[18]。2006年の世界生産量は、乾燥重量で2,000トンほどと推定されている[18]。

ふつう屋外の大量培養池（浅く、常時撹拌される）で光独立栄養培養されており、生産性は2–16 g/m2日ほどとされる[9]。炭素源として少量の酢酸を加えて混合栄養培養を行うこともある[9]。従属栄養培養では、グルコースなどの有機物を加えて暗条件下でタンクなどで培養する[9]。従属栄養培養では高密度（50 g/L程度）に培養できるが、色素やタンパク質量は少ない[9]。

食用

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クロレラは光合成能が高く、タンパク質量が多いため食料資源として注目され、第二次世界大戦後に未来の食糧源として研究が進められた[26]。一般的に、光エネルギー利用効率が3–10%（栽培植物で0.5–2%）、乾燥藻体のうち40–50%がタンパク質、10–30%が脂質、10–25%が炭水化物とされるが、培養条件などによって大きく変化する[19][27]。しかし、コスト面の問題から食糧源としての利用は難しく、健康食品など付加価値が高い分野で利用されるようになった[9]。

培養後のクロレラは遠心分離によって濃縮、洗浄され、100°C、3分程度の加熱処理を行なって酵素などを失活させ、その後に噴霧乾燥される[9]。クロレラは強固な細胞壁をもつため消化率が低いとされたが、その原因は当時の加熱処理や噴霧乾燥技術のためと考えられ、現在では改善しており、また細胞破砕や細胞壁が薄い変異株が利用されることもある[28][29][30]。

6. クロレラの錠剤

クロレラは、錠剤や顆粒、または熱水抽出物（クロレラエキス）の形で健康食品として流通している[9][18]（図6）。日本では、クロレラを用いた健康食品市場は1964年に始まり、1984年には約250億円、2003年には約350億円、2005–2010年には約200–320億円/年と安定して大きな市場規模を維持している[9]。基礎研究としては、クロレラの作用として胃潰瘍、創傷、白血球減少、発育、不定愁訴、高血圧、高脂血症、抗ウイルス、抗ガン、免疫賦活、糖尿病予防などに対する有効性が報告されており、これらの効果は、ビタミンやミネラルの補給、糖タンパク質や多糖による生体防御機能調節、カロテノイドなどによる酸化ストレス低減作用、食物繊維やクロロフィルによる解毒作用などによるものとも考えられている[9][31][32]。

クロレラを乾燥し粉末化したもの（クロレラ末）は、食品の着色料とされることがある（麺、クッキーなど）[9][33][34][35][36]。クロレラエキスは調味料として食品添加物リストに収録されており[9]、また化粧品に配合されることもある[37]。

有効性

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上記のようにクロレラは健康食品（サプリメント）として一般的であるが、十分な臨床試験などは行われておらず、医薬品ではない[38][39]。日本の国立健康・栄養研究所は、ヒトに対する有効性については「信頼できるデータは見当たらない」としている[40]。またアメリカがん協会は、「がんやその他の疾患に対する予防や治療に対するクロレラの有効性を支持する報告はない」としている[41]。

アメリカ食品医薬品局（FDA）は、クロレラ製品の健康効果などに関して虚偽広告をした企業に対し、警告書を送付している[42]。また日本では、京都消費者契約ネットワークがサン・クロレラ株式会社の新聞折込広告に「薬品のような効能がある」と誤解を招く表示があるとして訴え、2015年に京都地裁は景品表示法に基いて広告の差し止めを命じた[43][38]。サン・クロレラ株式会社はこれを不服として大阪高裁に控訴したが[44]、問題となった新聞折込広告の配布は中止されていたため、2016年に差し止めをする必要はないとして一審判決は取り消された[45][38]。

健康被害

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クロロフィル分解物であるフェオホルバイドは、光線過敏性の皮膚障害を引き起こすことがある[46][47]。クロレラ製品にはフェオホルバイドが含まれ、特に販売開始当初は光線過敏症の報告が多かったが、その後行政指導が行われ、重症例は減少した[46][47][48]。2000年以降は、光線過敏症のほかに、アレルギー性の播種性紅斑丘疹型中毒疹、紅皮症型中毒疹、扁平苔癬型中毒疹などの報告がある[47][49]。

クロレラ製品はビタミンKを多く含むが（含有量が明記されていないことがある）、ビタミンKの過剰摂取は抗凝固剤であるワルファリンの効果を減じて血栓形成に至る可能性がある[50][51]。そのため、ワルファリン服用者はクロレラを利用すべきではないとされる[50][51]。

餌料・肥料

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クロレラは、魚介類の養殖において初期餌料に利用されている[9]。孵化直後の仔魚の餌にはしばしばシオミズツボワムシが使われるが、このワムシの餌としてクロレラが使われる[9]。ワムシの餌料としては真正眼点藻のナンノクロロプシス（Nannochloropsis; 海産クロレラともよばれるが、クロレラとは無関係である）が各地の種苗生産機関で自家培養されていたが、安定的な培養・増産が難しかったため、1980年ごろから代替餌料として安定的に供給されるクロレラ（濃縮生クロレラ）が利用されるようになり、主要餌料となっている[9][26]。クロレラは海水魚の必須脂肪酸であるドコサヘキサエン酸（DHA）などのn-3高度不飽和脂肪酸を含まない点が欠点であるが、n-3高度不飽和脂肪酸を加えて強化したクロレラが用いられることがある[52]。これらはいずれも生きたクロレラの濃縮液として市販されており、冷蔵保管すれば30日程度ではほとんど減少しない[26]。初期餌料としてのワムシ利用は日本で開発されたが、海外でも普及し、それに伴ってクロレラ濃縮液も世界各地で利用されるようになった[26]。

クロレラエキスは植物の成長や代謝を促進し、葉面散布することで収量や品質を向上させることがある[9]。また、クロレラやクロレラエキスは土壌中の細菌を増加させる報告がある[9]。クロレラは生育調節資材、植物生長調整剤、農薬として登録されており、クロレラを配合した有機肥料も開発されて市販されている[9]。

燃料

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クロレラは培養条件によっては脂質を多く産生し、バイオディーゼル原料として有望視され、研究されている[53]。他の藻類と同様、クロレラによるバイオディーゼル生産は、大きな耕地を必要とせず食糧作物栽培と競合しないことや一般的に陸上植物より生産速度が速いなどの利点があるとされる[54]。クロレラにおける脂質含量として乾燥重量の5–58%、脂質生産量として11.2–44.7 mg/L/日が報告されている[55]。一般的に、窒素欠乏や高浸透圧によるストレスによって脂質含量は増加する[54]。クロレラの脂質はおもにトリグリセリド、ジグリセリド、リン脂質であり、炭化水素はほとんど含まない[53]。主要脂肪酸は、パルミチン酸、リノール酸、リノレン酸である[56]。

系統と分類

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属

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クロレラ属は、1890年にマルティヌス・ベイエリンクによって記載された Chlorella vulgaris をタイプ種としている[1]。古典的な分類体系では、クロレラ属は緑藻綱、クロロコックム目、オーキスティス科またはクロレラ科に分類されることが多かった[57][58][59][60]。しかし、20世紀後半には微細構造や生化学的研究から緑藻の伝統的な分類体系は系統を反映したものではないと考えられるようになり、20世紀末以降の分子系統学的研究からもこのことは確認された。クロレラ属は、このような分類体系の再編の過程で提唱されたトレボウクシア藻綱のクロレラ目、クロレラ科に分類されるようになった[1]。

古典的には、単細胞性で球形から楕円形、1個の側膜性葉緑体をもち、遊走子を形成しない緑藻がふつうクロレラ属に分類されていた[61]。しかし、微細構造（ピレノイドの構造など）および生化学的特徴（細胞壁組成など）から、古典的な意味でのクロレラ属が系統的にひとまとまりの生物群ではないと考えられるようになった[6][62][63]。さらに20世紀末以降の分子系統学的研究によってこのことが確認され、多くの種がクロレラ属から除かれ、別属に移された[18][64]（下表1）。このような生物の中には別綱（緑藻綱）に分類されるものもある。Chlorella kessleri（現 Parachlorella kessleri）、Chlorella luteoviridis（現 Jaagichlorella luteoviridis）、Chlorella ellipsoidea（現 Chloroidium ellipsoideum）、Chlorella saccharophila（現 Chloroidium saccharophilum）、Chlorella homosphaera（現 Mychonastes homosphaera）、Chlorella zofingiensis（現 Chromochloris zofingiensis）、Chlorella fusca（現 Desmodesmus abundans）など比較的よく知られた種が別属に移されているが、旧学名で表記されていることも多い。

表1. クロレラ属から除かれた分類群[1][18]（2025年時点）
旧学名現在の学名高次分類
Chlorella conductrixMicractinium conductrixトレボウクシア藻綱・クロレラ目・クロレラ科
Chlorella antarcticaCarolibrandtia antarcticaトレボウクシア藻綱・クロレラ目・クロレラ科
Chlorella chlorelloidesBrachionococcus chlorelloidesトレボウクシア藻綱・クロレラ目・クロレラ科
Chlorella pulchelloidesBrachionococcus pulchelloidesトレボウクシア藻綱・クロレラ目・クロレラ科
Chlorella kessleriParachlorella kessleriトレボウクシア藻綱・クロレラ目・クロレラ科
Chlorella protothecoidesAuxenochlorella protothecoidesトレボウクシア藻綱・クロレラ目・クロレラ科
Chlorella pyrenoidosaAuxenochlorella pyrenoidosaトレボウクシア藻綱・クロレラ目・クロレラ科
Chlorella capsulataDroopiella capsulataトレボウクシア藻綱・クロレラ目・オーキスティス科
Chlorella spaerckiiDroopiella spaerckiiトレボウクシア藻綱・クロレラ目・オーキスティス科
Chlorella luteoviridisJaagichlorella luteoviridisトレボウクシア藻綱・ワタナベア目・ワタナベア科
Chlorella sphaericaJaagichlorella sphaericaトレボウクシア藻綱・ワタナベア目・ワタナベア科
Chlorella angustoellipsoideaChloroidium angusto-ellipsoideumトレボウクシア藻綱・ワタナベア目・ワタナベア科
Chlorella ellipsoideaChloroidium ellipsoideumトレボウクシア藻綱・ワタナベア目・ワタナベア科
Chlorella lichinaChloroidium lichinumトレボウクシア藻綱・ワタナベア目・ワタナベア科
Chlorella saccharophilaChloroidium saccharophilumトレボウクシア藻綱・ワタナベア目・ワタナベア科
Chlorella viscosaChloroidium viscosumトレボウクシア藻綱・ワタナベア目・ワタナベア科
Chlorella pringsheimiiPseudochlorella pringsheimiiトレボウクシア藻綱・カワノリ目・コリエラ科
Chlorella mirabilisEdaphochlorella mirabilisトレボウクシア藻綱・カワノリ目・科未定
Chlorella parasiticaChoricystis parasiticaトレボウクシア藻綱・目未定・コッコミクサ科
Chlorella thermophilaNeochlorella thermophilaトレボウクシア藻綱・目未定・科未定
Chlorella homosphaera
Chlorella minutissima		Mychonastes homosphaera緑藻綱・ヨコワミドロ目・ミコナステス科
Chlorella zofingiensisChromochloris zofingiensis緑藻綱・ヨコワミドロ目・クロモクロリス科
Chlorella fuscaDesmodesmus abundans緑藻綱・ヨコワミドロ目・イカダモ科
Chlorella fusca var. vacuolataCoelastrella vacuolata緑藻綱・ヨコワミドロ目・イカダモ科

種

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上記のように多数の種がクロレラ属から除かれたが、一方で分子形質などに基づいて多数の種が記載されており、2025年時点では、クロレラ属に30種ほどが知られている[1]（下表2）。ただし、この中には古くに記載されて以降詳細に研究されておらず、暫定的にクロレラ属に残されてるものもある。

表2. クロレラ属の分類[1]（2025年時点）

種同定

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古くは、クロレラ属の種は形態形質に基づいて分類されていた。しかし、クロレラ属の形態形質は単純であるため、株保存施設などでも誤同定が多かった。また、上記のように、クロレラ属から他属へ移されたものも多い。株保存施設では、これらの同定は分子形質を用いて検証され改定されているが、これらの株を用いた研究では、古い名が使われていることもある[18]。

表3. 種名が変更された培養株（一部、2025年時点）[18][65]
株番号[注 3]かつての同定現在の同定
UTEX 246Chlorella ellipsoideaChlorella sorokiniana
ATCC 30404, CAUP H 1990, CCAP 211/1a, IAM C-87, IAM C-542, NIES-2150, SAG 211-1a, UTEX 20Chlorella ellipsoideaPseudochlorella pringsheimii
CCAP 211/8c, CPCC 89, IAM C-105, NIES-2151, SAG 211-8c, UTEX 251, UTEX 252Chlorella pyrenoidosa
Chlorella fusca var. vacuolata		Coelastrella vacuolata
CCAP 211/8d, SAG 211-8d, UTEX 1806Chlorella pyrenoidosaAuxenochlorella protothecoides
ATCC 22521, CAUP H1957, CCAP 211/8k, CPCC 138, IAM C-212, NIES-2169, SAG 211-8K, UTEX 1230, UTEX 1663Chlorella pyrenoidosaChlorella sorokiniana
ATCC 11469Chlorella pyrenoidosaChlorella sp.
ATCC 30582, CCAP 211/8a, CPCC 36, CPCC 90, IAM C-106, SAG 211-8m, UTEX 26, UTEX 395, UTEX 396Chlorella pyrenoidosaChlorella vulgaris
IAM C-28, NIES-226Chlorella pyrenoidosaGraesiella emersonii
UTEX 27 (UTEX 2469)Chlorella protothecoidesChloroidium saccharophilum
UTEX 1811Chlorella vannieliiChlorella vulgaris
ATCC 30581, ATCC 13482, CCAP 211/11a, IAM C-150, NIES-2163, SAG 211-11a, UTEX 29, UTEX B 264Chlorella vulgarisAuxenochlorella protothecoides
UTEX 260, UTEX 261Chlorella vulgarisChlorella sorokiniana
ATCC 11468, CCAP 211/11h, CPCC 266, IAM C-531, NIES-2160, SAG 211-11h, UTEX 262, UTEX 263, UTEX 397, UTEX 398, UTEX 2228, UTEX 2229Chlorella vulgarisParachlorella kessleri

脚注

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注釈

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  1. 1 2 3 記載者名は Beyerinck と表記されることもある[1]。
  2. ↑ Ch = 葉緑体、Nu = 核、Cの上側にデンプン鞘（白）で囲まれたピレノイドが見られる。
  3. ↑ ATCC = American Type Culture Collection (米国); CCAP = Culture Collection of Algae and Protozoa (英国); CPCC = Canadian Phycological Culture Centre (カナダ); IAM = 東京大学応用微生物研究所カルチャーコレクション (日本); NIES = National Institute for Environmental Studies (日本); SAG = Culture Collection of Algae at the University of Göttingen (ドイツ); UTEX = Culture Collection of Algae at the University of Texas (米国)

出典

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関連項目

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外部リンク

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