原形質連絡

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原形質連絡は、シンプラスト経路により植物細胞間で分子を移動させる。
一次原形質連絡の構造。
CW=細胞壁 CA=カロース PM=細胞膜 ER=小胞体 DM=デスモ小管
赤い円=アクチン 紫色の円とスポーク=他の未同定タンパク質[1]

原形質連絡またはプラスモデスムプラスモデスマータ(Plasmodesma)は、植物細胞[2][3]や一部の藻類の細胞の細胞壁を横切り、これらの間の輸送や通信を可能とする微小なチャネルである。この構造は全ての陸上植物に加え、車軸藻綱シャジクモ目コレオカエテ目褐藻綱で見られ[4]、これらの系統で独立に進化したものである[5]動物細胞とは異なり、全ての植物細胞は多糖の細胞壁で囲まれている。従って隣接する植物細胞は2枚の細胞壁とその間の中葉によって隔てられ、アポプラストとして知られる細胞外ドメインを形成している。小さな可溶性タンパク質や他の溶質は細胞壁を通過できるが、原形質連絡は、細胞間において制御されたシンプラスト性のドラマのような働きをする。細胞分裂の際に形成される一次原形質連絡と、成熟細胞の間に形成される二次原形質連絡の2種類がある[6]

似たような構造として、動物細胞間に見られるギャップ結合[7]細胞膜ナノチューブ[8]、植物細胞の色素体間に形成されるストロミュール[9]などがある。

形成[編集]

一次原形質連絡は、分裂によってできた2つの新しい細胞の間で、細胞壁の形成前に小胞体の一部が中葉を横切って配置されることで形成される。ここでは細胞壁がそれ以上厚くならず、壁孔として知られる窪んだ薄い領域になる。壁孔は通常、隣接する細胞間で一対となって現れる。二次原形質連絡は、非分裂細胞の既存の細胞壁間に形成されるものである[10]

構造[編集]

典型的な植物細胞は、隣接細胞と1000-10万個の原形質連絡で繋がれており[11]、これは1-10個/μm2の密度に相当する[12]。原形質連絡の直径はその中点で50-60nmであり、細胞膜、細胞質スリーブ、デスモ小管の3つの層から成り立っている[11]。原形質連絡が横切る細胞壁の厚さは、最大90nm程度である[12]

細胞膜[編集]

細胞膜部分は細胞本体の細胞膜から連続しており[13]脂質二重層と似た構造を持つ。

細胞質スリーブ[編集]

細胞質スリーブは、細胞膜に囲まれ、細胞本体から続く細胞質基質で満たされた空間である。分子やイオンの主な通路となっており、アミノ酸のような小分子のほか、緑色蛍光タンパク質等のタンパク質やRNA等の大きな分子も拡散によって通過することができる[14]。いくつかの巨大分子は未知の機構によって輸送される。輸送を制御する主な機構の1つとして、原形質連絡の頸部にカロースが蓄積して直径を狭め、物質の浸透性を制御するというものがある[13]

デスモ小管[編集]

デスモ小管 (Desmotubule) は、隣接細胞間を繋ぐ細い管状の小胞体である[15]。いくつかの分子は、このチャネルを通って輸送されることが知られているが[16]、原形質連絡輸送の主要な経路とは考えられていない。

デスモ小管と細胞膜の近傍には電子密度の高い物質が見られ、この間に渡された車軸状の構造が原形質連絡を複数の領域に分割していることがよくある[15]。この構造はおそらく細胞骨格の一部であるミオシン[17][18][19]アクチン[18][20]で構成され、2つの細胞間での大きな分子の選択輸送に用いられている可能性がある。

輸送[編集]

原形質連絡に局在するタバコモザイクウイルスの移行タンパク質30(緑色の部分)。

原形質連絡は、転写因子などのタンパク質、siRNAmRNAウイルスゲノム等を輸送することが示されている。その一例がタバコモザイクウイルス移行タンパク質の一つ、MP-30である。MP-30は、ウイルス自身のゲノムに結合し、原形質連絡を通って感染細胞から非感染細胞に運ぶと考えられている[14]。また、フロリゲンタンパク質は、葉からシュートの頂端分裂組織まで原形質連絡を通って輸送され、花を咲かせる[21]

師部細胞でも原形質連絡が用いられ、伴細胞によって輸送が制御されている[22]

原形質連絡を通過できる分子の大きさには限界がある(排除限界)。この限界は変化しやすく、能動的に変えることもできる[6]。MP-30は、サイズ排除限界を700Daから9400Daに拡大することで植物内でのウイルスゲノムの移動を容易にしている[23]

原形質連絡を通る能動輸送にはいくつかのモデルが考えられ、デスモ小管に存在するタンパク質との相互作用や、シャペロンによってタンパク質の折り畳みを部分的にほどくことなどが関与していると考えられている。同様の機構は、原形質連絡をウイルス核酸が通過する際にも起こりうる[24]

関連項目[編集]

出典[編集]

  1. ^ Maule, Andrew (December 2008). “Plasmodesmata: structure, function and biogenesis”. Current Opinion in Plant Biology 11 (6): 680–686. doi:10.1016/j.pbi.2008.08.002. PMID 18824402. 
  2. ^ Oparka, K. J. (2005) Plasmodesmata. Blackwell Pub Professional. ISBN 1-4051-2554-3 ISBN 978-1-4051-2554-3
  3. ^ Plasmodesmata (www.dictionary.com)
  4. ^ Graham, LE; Cook, ME; Busse, JS (2000), Proceedings of the National Academy of Sciences 97, 4535-4540.
  5. ^ Popper, Zoë A., et al. (2011). “Evolution and diversity of plant cell walls: from algae to flowering plants”. Annual review of plant biology 62: 567-590. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. 
  6. ^ a b Traas, Jan, and Teva Vernoux. (2002). “The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 357 (1422): 737-747. doi:10.1098/rstb.2002.1091. 
  7. ^ Bruce Alberts (2002). Molecular biology of the cell (4th ed.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. 
  8. ^ Gallagher KL, Benfey PN (January 2005). “Not just another hole in the wall: understanding intercellular protein trafficking”. Genes Dev. 19 (2): 189–95. doi:10.1101/gad.1271005. PMID 15655108. http://www.genesdev.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15655108. 
  9. ^ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). “Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids”. Plant Biology 3: 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204. 
  10. ^ Lucas W., Ding, B. and Van der Schoot, C. (1993) Tansley Review No.58 "Plasmodesmata and the supracellular Nature of Plants" New Phytologist, Vol. 125, No. 3, pp. 435-476, Stable URL: http://www.jstor.org/stable/2558257
  11. ^ a b AW Robards (1975) Plasmodesmata. Annual Review of Plant Physiology 26, 13-29
  12. ^ a b Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira, Baltimore, Darnell (2000). “22”. Molecular Cell Biology (4 ed.). pp. 998. ISBN 0-7167-3706-X. 
  13. ^ a b AW Robards (1976) Plasmodesmata in higher plants. In: Intercellular communications in plants: studies on plasmodesmata. Edited by BES Gunning and AW Robards Springer-Verlag Berlin pps 15-57.
  14. ^ a b Roberts, A. G., and K. J. Oparka. (2003). “Plasmodesmata and the control of symplastic transport”. Plant, Cell & Environment 26 (1): 103-124. doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x. 
  15. ^ a b RL Overall, J Wolfe, BES Gunning (1982) Intercellular communication in Azolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata. Protoplasma 111: 134-150
  16. ^ LC Cantrill, RL Overall and PB Goodwin (1999) Cell-to-cell communication via plant endomembranes. Cell Biology International 23: 653–661
  17. ^ JE Radford and RG White (1998) Localization of a myosin‐like protein to plasmodesmata. Plant Journal 14: 743-750
  18. ^ a b LM Blackman and RL Overall (1998) Immunolocalisation of the cytoskeleton to plasmodesmata of Chara corallina. Plant Journal 14: 733-741
  19. ^ S Reichelt, AE Knight, TP Hodge, F Baluska, J Samaj, D Volkmann and J Kendrick-Jones (1999) Characterization of the unconventional myosin VIII in plant cells and its localization at the post-cytokinetic cell wall. Plant Journal 19: 555–569
  20. ^ RG White, K Badelt, RL Overall and M Vesk (1994) Actin associated with plasmodesmata. Protoplasma 180: 169-184
  21. ^ Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, F., Fan, Q., et al. (2007). “FT protein movement contributes to long distance signalling in floral induction of Arabidopsis”. Science 316 (5827): 1030–1033. doi:10.1126/science.1141752. PMID 17446353. 
  22. ^ Phloem
  23. ^ Wolf, Shmuel, et al. (1989). “Movement protein of tobacco mosaic virus modifies plasmodesmatal size exclusion limit”. Science 246 (4928): 377-379. doi:10.1126/science.246.4928.377. 
  24. ^ アーカイブされたコピー”. 2010年2月16日時点のオリジナル[リンク切れ]よりアーカイブ。2009年7月3日閲覧。 Plant Physiology lectures, chapter 5