ストロミュール

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ストロミュール (Stromule, stroma-filled tubules) は植物細胞で見られる微視的で動的な構造で、葉緑体白色体有色体などの全ての色素体の表面から伸びる。1997年に再発見されて以降[1]シロイヌナズナコムギコメトマトを含む多くの被子植物で報告があるが、その機能はまだ完全に理解されていない[2]

ストロミュールはアクチン繊維と密接に関連し、非常に動的に変形する。アクチン繊維はストロミュールの先端に固定され、これを引っ張ることで、色素体を移動したり固定したりする。アクチン繊維との相互作用によって、ストロミュールの形も変化する[3]。これらの動きはミオシンXIタンパク質によるものと考えられている[4]

他の細胞小器官もストロミュールと関連しており、ミトコンドリアではストロミュール上を滑るような動きが観察されている。これは、植物が光呼吸等を行う際に、色素体とミトコンドリアが空間的に近くにある必要があることに関連していると考えられる。

ストロミュールの直径は0.35-0.85μmで、長さは短い突起状から最大220μmまで様々で、分岐することもある。色素体の内膜と外膜に包まれており[5]、繋がれた色素体間でRuBisCO (560kDa) 程度までの大きさの分子を移動させることが可能である[1]。全ての種類の細胞で発生するが、その形態や、ストロミュールを形成する色素体の割合は、組織の種類や植物の発達段階によって異なる[6]。一般的に、小さな色素体は短いストロミュールを作る傾向にある。だが、葉肉の葉緑体は最も大きい色素体であるものの、形成するストロミュールは比較的短く、他の要因がその形成を制御していることを示唆している[2]。一般的に、葉緑体以外の色素体や[2]、より小さな色素体を含む細胞にはより多くのストロミュールが存在する。ストロミュールの主な役割はまだ不明だが、色素体の表面積を増加させ、細胞質との物質交換を促進している可能性がある。穀物の胚乳に形成されるデンプン顆粒と色素体間での巨大分子の輸送など、特定の組織や細胞に限定された役割もある。

関連項目[編集]

出典[編集]

  1. ^ a b Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR (1997年). “Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids”. Science 276 (5321): 2039–42. doi:10.1126/science.276.5321.2039. PMID 9197266. 
  2. ^ a b c Waters, Mark; Rupert G. Fray and Kevin A. Pyke (2004年7月9日). “Stromule formation is dependent upon plastid size, plastid differentiation status and the density of plastids within the cell”. The Plant Journal 39 (4): 655–67. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02164.x. PMID 15272881. 
  3. ^ Kwok EY, Hanson MR (2004年2月). “In vivo analysis of interactions between GFP-labeled microfilaments and plastid stromules”. BMC Plant Biol. 4: 2. doi:10.1186/1471-2229-4-2. PMC 356911. PMID 15018639. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC356911/. 
  4. ^ Amir Sattarzadeh, Johanna Krahmer, Arnaud D. Germain and Maureen R. Hanson (2009年). “A Myosin XI Tail Domain Homologous to the Yeast Myosin Vacuole-Binding Domain Interacts with Plastids and Stromules in Nicotiana benthamiana”. Molecular Plant 2 (6): 1351–8. doi:10.1093/mp/ssp094. PMID 19995734. 
  5. ^ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001年). “Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids”. Plant Biology 3 (3): 223–233. doi:10.1055/s-2001-15204. 
  6. ^ Köhler RH, Hanson MR (2000年). “Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated”. Journal of Cell Science 113: 81–9. PMID 10591627.