ジャノメチョウ亜科

ジャノメチョウ亜科 Satyrinae
	Satyrus actaea, フランスジャノメチョウ Minois dryas, トルコ
分類
学名
	Satyrinae Boisduval, 1833
和名
	ジャノメチョウ亜科
族
	※ 本文参照モルフォチョウ族 Morphini Newman, 1834; フクロウチョウ族 Brassolini Boisduval, 1836; ワモンチョウ族 Amathusiini Moore, 1894; マネシヒカゲ族 Elymniini Herrich-Schäffer, 1864; スカシジャノメ族 Haeterini Herrich-Schäffer, 1862; コノマチョウ族 Melanitini Reuter, 1896; 族 Dirini Verity, 1953; ゴマダラヒカゲ族 Zetherini Reuter, 1896; ジャノメチョウ族 Satyrini Boisduval, 1833;

ジャノメチョウ亜科（ジャノメチョウあか、学名：Satyrinae）はタテハチョウ科の亜科のひとつ。

本亜科の分類には議論があり、タテハチョウ科とは独立した科のジャノメチョウ科 Satyridae として扱う分類体系や、伝統的にモルフォチョウ亜科 Morphinae に分類されることの多かったモルフォチョウ族 Morphini、フクロウチョウ族 Brassolini、ワモンチョウ族 Amathusiini を本亜科に含める体系もある。本項では、この3族を除く本亜科を便宜上、「狭義のジャノメチョウ亜科」として扱う。

分布と多様性[編集]

本亜科は少なくともおよそ2500種を含み^[3]、タテハチョウ科のなかでは最大の亜科として知られる^[4]^[5]。汎存的な分布を示し、南極大陸を除くすべての大陸に分布する^[3]^[6]。

形態[編集]

狭義の本亜科は一般に、成虫の前後翅の中室が翅脈によって閉塞し^[7]、前翅基部の翅脈が膨らむ^[8]とされるが、これらの形態的特徴は亜科内で普遍的に見られるものではないことが分かっている^[9]。

和名である「ジャノメチョウ」は翅にある蛇の目状の斑紋（眼状紋）に由来するが^[7]^[8]、亜科内における眼状紋の発達の度合いはさまざまで、眼状紋をほとんど持たない種も知られる^[10]。また、翅に発香鱗（英語: androconia）をもつ種も見られる^[9]。

幼虫は第10腹節に一対の突起をもつため^[11]、腹端が二股にわかれる^[8]^[12]。この特徴は狭義の本亜科（のうち幼虫期が既知の種）において普遍的に見られるが^[12]、モルフォチョウ族、フクロウチョウ族、ワモンチョウ族および、本亜科に近縁と考えられるフタオチョウ亜科 Charaxinae とクビワチョウ亜科 Calinaginae とも共通する^[11]。

生態[編集]

狭義の本亜科において、幼虫の食草は基本的に単子葉植物に限定されており^[12]、とくにイネ科植物を食草とする種が多い^[3]^[6]。例外的に、ジャノメチョウ族 Satyrini に属する Euptychia 属、Ragadia 属、Acrophtalmia 属の3属はヒカゲノカズラ綱を食草として利用することが知られ、さらに Euptychia 属においてはヒラゴケ科の蘚類を摂食する種が知られている^[13]。また、モルフォチョウ族は単子葉植物のほかに双子葉植物も食草として利用することが知られている^[14]^[15]^{[注釈 1]}。このような食草範囲の差異は、本亜科の生物地理や進化史を考えるうえでも重要視される^[12]^[3]^[6]。

分類[編集]

種多様性に反して、本亜科の分類にかんしては未整理の部分が多く残されており、タテハチョウ科内における本亜科の系統分類学的地位や亜科内の下位分類は長らく混乱した状態にあった^[4]^[6]。このような混乱は近年の分子系統学的研究の進展によって徐々に解決されつつあり^[4]、それに伴い、従来の分類体系とあたらしい分類体系との間に差異が生じる場合がある。たとえば、上述したように、モルフォチョウ族 Morphini、フクロウチョウ族 Brassolini、ワモンチョウ族 Amathusiini の3族は伝統的に本亜科とは独立した亜科に含められてきたが、近年は分子系統学的知見を反映し、本亜科に含めることが多くなっている^[4]。また、ヒカゲチョウ属 Lethe は、従来マネシヒカゲ族 Elymniini に含められることが多かったが、近年はジャノメチョウ族の属と見なされる場合が多い^[5]。

本項では Wahlberg (2019) による亜族までの分類と、Peña et al. (2006) による狭義の本亜科の下位分類の変遷を示した表を紹介する。族和名は相樂, 森 & 福崎 (2016) に準拠したが、亜族や属の和名は表記しない。

アキレスモルフォ Morpho achilles, エクアドル

Brassolis sophorae ♀, 仏領ギアナ, MHNT蔵

ピディプスコウモリワモン Amathusia phidippus, フィリピン

ルリモンジャノメ Elymnias hypermnestra, タイ王国

キモンスカシジャノメ Haetera piera ♂, 仏領ギアナ, MHNT蔵

ウスイロコノマチョウ Melanitis leda, インド

Dingana alaedeus（Dirini族）, 南アフリカ, NHM蔵

オオゴマダラヒカゲ Zethera incerta, インドネシア

Pararge aegeria, SLU蔵

シロオビヒカゲ Lethe europa, 台湾

コジャノメ Mycalesis francisca

Wahlberg (2019) による分類

ジャノメチョウ亜科 Satyrinae Boisduval, 1833

モルフォチョウ族 Morphini Newman, 1834
フクロウチョウ族 Brassolini Boisduval, 1836
ワモンチョウ族 Amathusiini Moore, 1894
マネシヒカゲ族 Elymniini Herrich-Schäffer, 1864
スカシジャノメ族 Haeterini Herrich-Schäffer, 1862
コノマチョウ族 Melanitini Reuter, 1896
族 Dirini Verity, 1953
ゴマダラヒカゲ族 Zetherini Reuter, 1896
ジャノメチョウ族 Satyrini Boisduval, 1833

亜族 Parargina Tutt, 1896
亜族 Lethina Reuter, 1896
亜族 Mycalesina Reuter, 1896
亜族 Eritina Miller, 1968
亜族 Ragadiina Herrich-Schäffer, 1864
亜族 Coenonymphina Tutt, 1896
亜族 Euptychiina Reuter, 1896
亜族 Erebiina Tutt, 1896
亜族 Maniolina Grote, 1897
亜族 Melanargiina Wheeler, 1903
亜族 Pronophilina Reuter, 1896
亜族 Satyrina Boisduval, 1833
亜族 Ypthimina Reuter, 1896
亜族不明 subtribe uncertain

Peña et al. (2006) による狭義のジャノメチョウ類の分類の変遷^{[注釈 2]}^{[注釈 3]}
	Miller (1968)		Harvey (1991)	Peña et al. (2006)
科	ジャノメチョウ科 Satyridae	亜科	ジャノメチョウ亜科 Satyrinae	ジャノメチョウ亜科 Satyrinae
亜科	亜科 Elymniinae	族	マネシヒカゲ族 Elymniini	マネシヒカゲ族 Elymniini
族	族 Elymniini	亜族	亜族 Elymniiti	Elymnias
属	Elymnias Elymniopsis	属	Elymnias Elymniopsis
族	族 Lethini	亜族	亜族 Lethiti
属	Aeropetes Paralethe Enodia Lethe Neope Satyrodes Kirinia Lasiommata Lopinga Pararge Ethope Neorina	属	Aeropetes Paralethe Enodia Lethe Neope Satyrodes Kirinia Lasiommata Lopinga Pararge Ethope Neorina
族	族 Mycalesini	亜族	亜族 Mycalesiti
属	Bicyclus Hallelesis Henotesia Mycalesis Orsotriaena	属	Bicyclus Hallelesis Henotesia Mycalesis Orsotriaena
族	族 Zetherini	亜族	亜族 Zetheriti
属	Zethera		Zethera
		族		ゴマダラヒカゲ族 Zetherini
		属		Neorina Penthema Ethope Zethera
亜科	亜科 Biinae	族	族 Biini	コノマチョウ族 Melanitini
族	族 Melanitini	亜族	亜族 Melanititi	Aeropetes Paralethe Manataria Gnophodes Melanitis
属	Gnophodes Melanitis	属	Gnophodes Melanitis
族	族不明 tribe uncertain	族	族不明 tribe uncertain
属	Manataria	属	Manataria
亜科	亜科 Haeterinae	族	スカシジャノメ族 Haeterini	スカシジャノメ族 Haeterini
族	族 Haeterini	属	Cithaerias Haetera Pierella Pseudohaetera	Cithaerias Haetera Pierella Pseudohaetera
属	Cithaerias Haetera Pierella Pseudohaetera	属	Cithaerias Haetera Pierella Pseudohaetera	Cithaerias Haetera Pierella Pseudohaetera
亜科	亜科 Satyrinae	族	ジャノメチョウ族 Satyrini	ジャノメチョウ族 Satyrini
		亜族		亜族 Parargina
		属		Kirinia Lopinga Lasiommata Pararge
		亜族		亜族 Lethina
		属		Lethe Enodia Satyrodes Neope
		亜族		亜族 Mycalesina
		属		Bicyclus Hallelesis Henotesia Mycalesis
族	族 Coenonymphini	亜族	亜族 Coenonymphiti	亜族 Coenonymphina
属	Coenonympha Aphantopus	属	Coenonympha Aphantopus	Oreixenica Tisiphone Nesoxenica Hypocysta Lamprolenis Dodonidia Argyrophenga Erebiola Percnodaimon Heteronympha Geitoneura Oressinoma Coenonympha Orsotriaena Zipaetis Argyronympha
族	族 Hypocystini	亜族	亜族 Hypocystiti
属	Argyrophenga Dodonidia Erebiola Geitoneura Heteronympha Hypocysta Lamprolenis Nesoxenica Oreixenica Percnodaimon Tisiphone Zipaetis	属	Argyrophenga Dodonidia Erebiola Geitoneura Heteronympha Hypocysta Lamprolenis Nesoxenica Oreixenica Percnodaimon Tisiphone Zipaetis
族	族 Euptychiini	亜族	亜族 Euptychiiti	亜族 Euptychiina
属	Caeruleuptychia Cepheuptychia Chloreuptychia Cissia Cyllopsis Erichthodes Euptychia Euptychoides Forsterinaria Godartiana Harjesia Hermeuptychia Moneuptychia Neonympha Oressinoma Paramacera Parataygetis Pareuptychia Paryphthimoides Pharneuptychia Pindis Posttaygetis Oressinoma Rareuptychia Splendeuptychia Taygetis Yphthimoides	属	Caeruleuptychia Cepheuptychia Chloreuptychia Cissia Cyllopsis Erichthodes Euptychia Euptychoides Forsterinaria Godartiana Harjesia Hermeuptychia Moneuptychia Neonympha Oressinoma Paramacera Parataygetis Pareuptychia Paryphthimoides Pharneuptychia Pindis Posttaygetis Oressinoma Rareuptychia Splendeuptychia Taygetis Yphthimoides	Euptychia Cyllopsis Paramacera Palaeonympha Pharneuptychia Euptychoides Yphthimoides Moneuptychia Paryphthimoides Amphidecta Rareuptychia Godartiana Hermeuptychia Splendeuptychia Pindis Cepheuptychia Cissia Caeruleuptychia Magneuptychia Chloreuptychia Neonympha Erichthodes Pareuptychia Taygetis Harjesia Parataygetis Posttaygetis Forsterinaria
族	族不明 tribe uncertain	亜族	亜族不明 subtribe uncertain	亜族不明 subtribe uncertain
属	Palaeonympha	属	Palaeonympha	Cercyonis Hyponephele Neocoenyra
族	族 Ypthimini	亜族	亜族 Ypthimiti	亜族 Ypthimina
属	Neocoenyra Ypthima Ypthimomorpha	属	Neocoenyra Ypthima Ypthimomorpha	Paralasa Ypthima Ypthimomorpha
族	族 Melanargiini	亜族	亜族 Melanargiiti	亜族 Melanargiina
属	Melanargia	属	Melanargia	Melanargia
族	族 Maniolini	亜族	亜族 Manioliti	亜族 Maniolina
属	Cercyonis Hyponephele Maniola Pyronia	属	Cercyonis Hyponephele Maniola Pyronia	Pyronia Maniola Aphantopus
族	族 Pronophilini	亜族	亜族 Pronophiliti	亜族 Pronophilina
属	Amphidecta Corades Daedalma Eteona Junea Lasiophila Lymanopoda Oxeoschistus Panyapedaliodes Parapedaliodes Pedaliodes Praepedaliodes Proboscis Pronophila Pseudomaniola Punapedaliodes Steremnia Steroma Idioneurula Manerebia Argyrophorus Quilaphoetosus Auca Chillanella Cosmosatyrus Elina Etcheverrius Nelia Pampasatyrus	属	Amphidecta Corades Daedalma Eteona Junea Lasiophila Lymanopoda Oxeoschistus Panyapedaliodes Parapedaliodes Pedaliodes Praepedaliodes Proboscis Pronophila Pseudomaniola Punapedaliodes Steremnia Steroma Idioneurula Manerebia Argyrophorus Quilaphoetosus Auca Chillanella Cosmosatyrus Elina Etcheverrius Nelia Pampasatyrus	Nelia Steremnia Steroma Manerebia Idioneurula Tamania Ianussiusa Lymanopoda Argyrophorus Etcheverrius Pampasatyrus Elina Quilaphoetosus Cosmosatyrus Chillanella Auca Panyapedaliodes Pedaliodes Punapedaliodes Praepedaliodes Corades Junea Pronophila Eteona Foetterleia Daedalma Oxeoschistus Proboscis Lasiophila Apexacuta Pseudomaniola
族	族 Erebiini	亜族	亜族 Erebiiti	亜族 Erebiina
属	Erebia	属	Erebia	Erebia
族	族 Satyrini	亜族	亜族 Satyriti	亜族 Satyrina
属	Arethusana Berberia Brintesia Chazara Hipparchia Karanasa Neominois Oeneis Paralasa Pseudochazara Satyrus	属	Arethusana Berberia Brintesia Chazara Hipparchia Karanasa Neominois Oeneis Paralasa Pseudochazara Satyrus	Berberia Hipparchia Chazara Pseudochazara Satyrus Arethusana Brintesia Karanasa Neominois Oeneis
		族	族不明 tribe uncertain
		属	Penthema

脚注[編集]

注釈[編集]

^ フクロウチョウ族においてもアカネ科の双子葉植物が食草として記録されているが、この記録は疑わしいものであると考えられている^[15]。
^ Lamas (2004) は新熱帯区に分布する属のみのリストであるため除外した。また、表の都合上、Miller (1968) および Harvey (1991) の分類群の順序を一部変更した。
^ 本表は狭義のジャノメチョウ亜科の完全なリストではないことに注意。たとえば、本表には Eritini族、Ragadiini族および Dirina亜族は含まれていない^[6]。なお、Wahlberg (2019) は前二者をジャノメチョウ族 Satyrini の亜族 Eritina および Ragadiina とする一方で、後者をジャノメチョウ族とは独立した族 Dirini として扱っている^[1]。また、Peña et al. (2006) 以降さらに分類が見直された属もあり、たとえば、本表ではコノマチョウ族 Melanitini に分類されている Aeropetes 属および Paralethe 属は、Wahlberg (2019) では Dirini族に分類されている^[1]。

参考文献[編集]

和文[編集]

相樂, 充紀; 森, 正人; 福崎, 一彦 (2016). 小林平一コレクション昆虫編3 タテハチョウ科（１）モルフォチョウ亜科ジャノメチョウ亜科. 姫路科学館収蔵資料目録. 第5号. 姫路科学館. ISSN 2185-7512

高橋, 昭、田中, 蕃、若林, 守男『カラー自然ガイド 4) 日本の蝶 I』保育社、1973年。

松村, 松年『日本昆虫大図鑑』刀江書院、1935年。doi:10.11501/1848949。

英文[編集]

Chen, Lu; Wahlberg, Niklas; Liao, Cheng-Qing; Wang, Chen-Bin; Ma, Fang-Zhou; Huang, Guo-Hua (2020). “Fourteen complete mitochondrial genomes of butterflies from the genus Lethe (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae) with mitogenome-based phylogenetic analysis”. Genomics 112 (6): 4435-4441. doi:10.1016/j.ygeno.2020.07.042.

Freitas, André Victor Lucci; Brown Jr., Keith S. (2004). “Phylogeny of the Nymphalidae (Lepidoptera)”. Systematic Biology 53 (3): 363–383. doi:10.1080/10635150490445670.

Freitas, André V.L.; Mota, Luísa L.; Barbosa, Eduardo P.; Carreira, Junia Y.O. (2019). “Immature stages of the Selaginella-feeding Euptychia mollina (Nymphalidae: Satyrinae) from the Brazilian Amazon”. Zoologia 36: 1-7. doi:10.3897/zoologia.36.e32053.

Harvey, D.J. (1991). “Higher classification of the Nymphalidae, Appendix B.”. In Nijhout, H.F. (ed). The Development and Evolution of Butterfly Wing Patterns. Smithsonian Institution Press. pp. 255-273

Lamas, G. (2004). Checklist: Part 4A. Hesperioidea-Papilionoidea. Atlas of neotropical Lepidoptera. Association for Tropical Lepidoptera/Scientific Publishers. ISBN 0945417284

Miller, Lee D. (1968). “The higher classification, phylogeny and zoogeography of the Satyridae (Lepidoptera)”. Memoirs of the American Entomological Society 24: 1-174.

Peña, Carlos; Wahlberg, Niklas; Weingartner, Elisabet; Kodandaramaiah, Ullasa; Nylin, Sören; Freitas, André V.L.; Brower, Andrew V.Z. (2006). “Higher level phylogeny of Satyrinae butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae) based on DNA sequence data”. Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (1): 29-49. doi:10.1016/j.ympev.2006.02.007.

Peña, Carlos; Wahlberg, Niklas (2008). “Prehistorical climate change increased diversification of a group of butterflies”. Biology Letters 4: 274-278. doi:10.1098/rsbl.2008.0062.
- Peña, Carlos; Wahlberg, Niklas (2008). ELECTRONIC SUPPLEMENTARY MATERIAL.

Penz, Carla M. (2017). “Exploring Color Pattern Diversification in Early Lineages of Satyrinae (Nymphalidae)”. In Sekimura, T.; Nijhout, H.(eds). Diversity and Evolution of Butterfly Wing Patterns. Springer. p. 21-37. doi:10.1007/978-981-10-4956-9_2. ISBN 978-981-10-4956-9

Wahlberg, Niklas. “The Nymphalidae Systematics Group”. 2021年10月21日閲覧。
- Peña, Carlos; Wahlberg, Niklas. “Satyrinae”. NYMPHALIDAE.net. 2021年10月21日閲覧。
- Wahlberg, Niklas (2019年). “The higher classification of Nymphalidae”. NYMPHALIDAE.net. 2021年10月21日閲覧。

外部リンク[編集]

[16] フクロウチョウ族においてもアカネ科の双子葉植物が食草として記録されているが、この記録は疑わしいものであると考えられている^[15]。

[17] Lamas (2004) は新熱帯区に分布する属のみのリストであるため除外した。また、表の都合上、Miller (1968) および Harvey (1991) の分類群の順序を一部変更した。

[18] 本表は狭義のジャノメチョウ亜科の完全なリストではないことに注意。たとえば、本表には Eritini族、Ragadiini族および Dirina亜族は含まれていない^[6]。なお、Wahlberg (2019) は前二者をジャノメチョウ族 Satyrini の亜族 Eritina および Ragadiina とする一方で、後者をジャノメチョウ族とは独立した族 Dirini として扱っている^[1]。また、Peña et al. (2006) 以降さらに分類が見直された属もあり、たとえば、本表ではコノマチョウ族 Melanitini に分類されている Aeropetes 属および Paralethe 属は、Wahlberg (2019) では Dirini族に分類されている^[1]。

[FOOTNOTEWahlberg2019-1] Wahlberg 2019.

[FOOTNOTE相樂森福崎2016-2] 相樂, 森 & 福崎 2016.

[FOOTNOTEPeñaWahlberg2008-3] Peña & Wahlberg 2008.

[FOOTNOTEPeña_&amp;_Wahlberg-4] Peña & Wahlberg.

[FOOTNOTEChenWahlbergLiaoWang2020-5] Chen et al. 2020.

[FOOTNOTEPeñaWahlbergWeingartnerKodandaramaiah2006-6] Peña et al. 2006.

[FOOTNOTE松村1935488-7] 松村 1935, p. 488.

[FOOTNOTE高橋田中若林197357-8] 高橋, 田中 & 若林 1973, p. 57.

[FOOTNOTEMiller1968-9] Miller 1968.

[FOOTNOTEPenz2017-10] Penz 2017.

[FOOTNOTEFreitasBrown_Jr.2004-11] Freitas & Brown Jr. 2004.

[FOOTNOTEMiller196816-12] Miller 1968, p. 16.

[FOOTNOTEFreitasMotaBarbosaCarreira2019-13] Freitas et al. 2019.

[FOOTNOTEMiller1968132-14] Miller 1968, p. 132.

[FOOTNOTEPeña_&amp;_Wahlberg_2008._suppl.-15] Peña & Wahlberg 2008. suppl.

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