「ヒダテラ科」の版間の差分

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{{生物分類表
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|名称 = ヒダテラ科
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'''ヒダテラ科'''（ヒダテラか、Hydatellaceae）は[[被子植物]]の科で、2属10種ほどが[[オーストラリア]]、[[ニュージーランド]]、[[インド]]の各一部に分布する。小型の一年生[[水草]]である。[[葉]]は細長く、[[茎]]の基部に集中する。水底に[[根]]を下ろす。[[花]]は単性で、いずれも無花被、単一の[[雄蕊]]・[[雌蕊]]からなる。心皮は嚢状で先端（柱頭部分）に数本の毛がある。茎頂に小穂状または頭状の[[花序]]をなし、苞葉に囲まれている（この“花序”については下記参照）。[[果実]]は[[袋果]]または[[痩果]]で1個の[[種子]]を含む。
'''ヒダテラ科''' (ヒダテラか、[[学名]]: {{Sname||Hydatellaceae}}) は[[被子植物]]の[[スイレン目]]に属する[[科 (分類学)|科]]の1つであり、小型の[[一年草|一年生]][[水草]]である {{Snamei||Trithuria}} のみを含む。{{Snamei||Trithuria}} には十数種が知られ、[[オーストラリア]]、[[ニュージーランド]]、[[インド]]の各一部に分布する。細長い[[葉]]をもち[[イネ科]]や[[ホシクサ科]]など[[単子葉類]]に似た外見をもつが (右図)、系統的には[[スイレン]]などに近縁であることが示されている。[[アクアリウム]]での観賞用に栽培されることがある<ref name="伊藤2018" />。


==特徴==
ヒダテラ科はその形態から従来、[[単子葉類]]の[[イネ科]]や[[ホシクサ科]]などに近いと考えられ、[[カツマダソウ科]]（Centrolepidaceae）に含められることもあった。[[クロンキスト体系]]ではユリ亜綱（単子葉類）の中の単独の[[ヒダテラ目]]としている。
[[ファイル:Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie (1904) (20402793025).jpg|thumb|right|250px|'''2'''. {{Snamei||Trithuria australis}}: A, B: 全体像. C: [[雄花]]の花序. D: 1個の雄花 ([[雄蕊]]). E: [[雌花]]の花序. F: 1個の雌花 ([[雌蕊]]).]]
[[沈水植物|沈水性]]〜[[抽水植物|抽水性]]の[[一年草]] (一部の種は[[多年草]]) であり、高さ 2–5 [[cm]] 程度<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/nymphaealesweb.htm#Hydatellaceae|title=Hydatellaceae|website=[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website]. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2021-05-08}}</ref><ref name="DELTA">{{Cite web|author=Watson, L. & Dallwitz, M. J.|date=1992 onwards|url=https://www.delta-intkey.com/angio/www/hydatell.htm|title=Hydatellaceae|website=[http://delta-intkey.com The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.|publisher=|accessdate=2021-05-08}}</ref><ref name="Hamann1998">{{cite book|author=Hamann, U.|year=1998|chapter=Hydatellaceae|editor=Kubitzki, K. (eds)|title=Flowering Plants · Monocotyledons. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 4.|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-662-03531-3_23|pages=231-234}}</ref><ref name="Iles2014" />。[[地下茎]]は短く直立し、多数の無分枝の[[不定根]]を生じる ([[菌根]]を欠く)<ref name="APweb" /><ref name="Hamann1998" /> (下図1a, b, 右図2A, B)。地下茎の[[維管束]]は散在し、花茎では2–3本の維管束が存在する<ref name="Hamann1998" />。地下茎からは、多数の細長い[[葉]]が{{ruby|螺生|らせい}}し、{{ruby|叢生|そうせい}}する (地際から多数の葉がまとまって生じる)<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" /> (下図1a–c, 右図2A, B)。葉は線状で[[葉脈]]は1本のみ、[[気孔]]は不規則型 (沈水性の場合は気孔を欠く)、[[托葉]]を欠く<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" /><ref name="Hamann1998" />。[[道管]]をもつとされる<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" />。[[師管]]の[[色素体]]はP-type<ref name="Sokoloff2011" /><ref name="PAweb">{{Cite web|author=Johansson, J. T.|date=2013 onwards|url=http://angio.bergianska.se/Nymphaeales/Nymphaeales.html#Hydatellaceae|title=Hydatellaceae|website=[http://angio.bergianska.se/ The Phylogeny of Angiosperms]|publisher=|accessdate=2021-05-13}}</ref> (タンパク質顆粒を含む)。


{{multiple image
ところが、Saarelaらによる複数の[[遺伝子]]による[[分子系統学]]的研究<ref>Saarela, J. M. et al. Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree. Nature 446, 312-315 (2007).</ref>で、[[スイレン目]]の姉妹群であること、すなわち単子葉類とは異なる原始的[[被子植物]]の1系統であることが明らかにされた。[[表現型]]から見ても、単子葉類よりむしろスイレン目に共通点が多い<sup>[1]</sup>。
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| caption_align = left
| image1 = Trithuria inconspicua iNat2.jpg
| caption1 = '''1a'''. {{snamei||Trithuria inconspicua}}: 多数の葉と雌花序 (中央) および雄花 (赤色)
| image2 = Trithuria submersa - Flickr - Kevin Thiele.jpg
| caption2 = '''1b'''. {{Snamei||Trithuria submersa|T. submersa}}: 頭状花序と葉、根
| image3 = Trithuria submersa in fruit.jpg
| caption3 = '''1c'''. {{Snamei||Trithuria submersa|T. submersa}}: 果実をつけた個体
}}

[[雄花]]と[[雌花]]をつける[[雌雄同株]]、またはどちらかのみをつける[[雌雄異株]]である<ref name="APweb" /><ref name="Sokoloff2011" />。花は非常に小さく単純であり、[[花被片]]を欠き、雄花は1本の[[雄しべ]] (雄蕊)、雌花は1個の[[雌しべ]] (雌蕊) のみからなる<ref name="APweb" /><ref name="Hamann1998" /><ref name="PAweb" /> (右図2D, F)。花は[[花茎]]の先端に集まって小穂状または頭状の[[花序]]をなし、1–4対の[[総苞]]で包まれたものが水上で咲く<ref name="APweb" /><ref name="Hamann1998" /> (上図1a, b, 右図2A, B, C, E)。各花序は、雄花のみまたは雌花のみからなる場合 (homogamous) と、雄花と雌花が混在している場合 (heterogamous) がある (混在している場合は雌花の方が多い)<ref name="Hamann1998" />。ときに花序に分泌毛を含む<ref name="PAweb" />。

[[雄蕊]]の[[花糸]]は細長い<ref name="APweb" /> (右図2C, D)。葯は2花粉嚢を含む半葯2個からなり、底着葯、縦裂開し、[[葯]]の内被を欠く<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" /><ref name="Hamann1998" />。小胞子形成は連続型<ref name="DELTA" /><ref name="PAweb" />。[[花粉]]はふつう単溝粒、微小突起をもつ<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" /><ref name="Hamann1998" /><ref name="PAweb" />。[[心皮]]は1個{{efn2|name="心皮"|複数 (3個？) の心皮からなるとする説もある<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" />。}}、3本の[[維管束]]があり嚢状、[[柱頭]]は房状<ref name="APweb" /><ref name="PAweb" /> (右図2F)。[[子房上位]]、[[胚珠]]は1個、[[頂生胎座]]、[[倒生胚珠]]、2珠皮性で[[珠孔]]は両珠皮性<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" /><ref name="Hamann1998" /><ref name="PAweb" />。[[胚嚢]]は4細胞性 (1個の卵細胞、2個の助細胞、1個の1核中央細胞)<ref name="Sokoloff2011" />。

[[果実]]は1個の[[種子]]を含み、非裂開 ([[痩果]]) または3カ所で裂開する ([[袋果]])<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" />。種子は[[内乳]]をほとんど欠き、デンプンに富む[[周乳]]が発達する<ref name="DELTA" /><ref name="PAweb" />。種子中の[[胚]]はほとんど分化していない<ref name="APweb" /><ref name="DELTA" />。[[胚柄]]は単細胞性<ref name="APweb" />。[[仮種皮]]を欠く<ref name="DELTA" />。[[染色体]]数は 2n = 14<ref name="APweb" />。

==分布・生態==
[[オーストラリア]]、[[ニュージーランド]]、[[インド]]の[[熱帯]]から[[温帯]]域にかけてそれぞれ一部に分布しており、[[雨期]]の水たまりや[[湖沼]]などに生育する<ref name="APweb" /><ref name="Sokoloff2011" />。インドやニュジーランド南島での分布は、1990年代になってから発見された<ref name="Sokoloff2011" />。各種の分布域は以下のように分けられる<ref name="Iles2014" /><ref name="Sokoloff2011">{{cite journal|author=Sokoloff, D. D., Remizowa, M. V., Macfarlane, T. D., Yadav, S. R. & Rudall, P. J.|year=2011|title=Hydatellaceae: a historical review of systematics and ecology|journal=Rheedea|volume=21|issue=2|pages=115-138|url=https://www.researchgate.net/profile/Paula-Rudall/publication/261115994_Hydatellaceae_A_historical_review_of_systematics_and_ecology/links/00b7d5356887453125000000/Hydatellaceae-A-historical-review-of-systematics-and-ecology.pdf}}</ref><ref name="Smissen2019" /><ref name="Sokoloff2019" />。
*オーストラリア北部 ... {{Snamei||Trithuria lanterna}}, {{Snamei||Trithuria polybracteata|T. polybracteata}}, {{Snamei||Trithuria cookeana|T. cookeana}}, {{Snamei||Trithuria cowieana|T. cowieana}}
*オーストラリア南西部 ... {{Snamei||Trithuria submersa|T. submersa}}, {{Snamei||Trithuria bibracteata|T. bibracteata}}, {{Snamei||Trithuria occidentalis|T. occidentalis}}, {{Snamei||Trithuria australis|T. australis}}, {{Snamei||Trithuria austinensis|T. austinensis}}, {{Snamei||Trithuria fitzgeraldii|T. fitzgeraldii}}
*オーストラリア南東部、[[タスマニア島]] ... {{Snamei||Trithuria submersa|T. submersa}}, {{Snamei||Trithuria filamentosa|T. filamentosa}}
*[[ニュージーランド]]北島の北部と南島の南部 ... {{Snamei||Trithuria inconspicua|T. inconspicua}}, {{Snamei||Trithuria brevistyla|T. brevistyla}}
*[[インド]]の西岸域 ... {{Snamei||Trithuria konkanensis|T. konkanensis}}

花粉媒介は風媒、水上媒、または自家受粉する<ref name="APweb" />。一部の種では[[無配生殖]] ([[配偶子]]合体を経ない種子形成) の可能性が示されている<ref name="PAweb" />。

==系統と分類==
===上位分類===
[[ファイル:Centrolepis strigosa plant1 (15485736035).jpg|thumb|right|200px|'''3'''. カツマダソウ属の1種 ({{Snamei||Centrolepis strigosa}})]]
[[ファイル:Archaefructus liaoningensis.jpg|thumb|right|200px|'''4'''. [[アルカエフルクトゥス]]の1種 ({{Snamei||Archaefructus liaoningensis}}) の化石 ("花序")]]
ヒダテラ類は、単子葉植物、特にカツマダソウ科 (現[[イネ目]][[サンアソウ科]]) の植物との外見的な類似性を示し (右図3)、古くからこの科に分類されることが多かった<ref name="APweb" /><ref name="Sokoloff2011" />。しかし形態的特徴の詳細な比較からは、ヒダテラ類とカツマダソウ科の近縁性を支持する特徴はほとんどないことが明らかとなった<ref name="Sokoloff2011" />。そのため、ヒダテラ類は独立した植物群として扱われるようになり、Hamann (1976) によってヒダテラ科が提唱された<ref name="Sokoloff2011" />。しかしその系統的位置は明らかではなく、例えば[[クロンキスト体系]]では、単子葉植物の中の独立の目、ヒダテラ目とされていた<ref name="伊藤2018">{{cite book|author=伊藤元己 & 井鷺裕司|year=2018|chapter=植物界のスキャンダル、ヒダテラ科|editor=|title=新しい植物分類体系|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829965306|pages=70–71}}</ref><ref name="Sokoloff2011" />。

やがて[[分子系統学]]的研究が行われるようになると、ヒダテラ科の植物は[[イネ目]]に属することが示唆され、外見的な類似性から示唆された類縁性が支持されたと考えられた<ref name="伊藤2018" />。この結果に基づき、APG II (2003) の分類体系では、ヒダテラ科をイネ目に分類している<ref name="APGII">{{cite journal|author=Angiosperm Phylogeny Group|year=2003|title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=141|issue=4|pages=399-436|doi=10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x}}</ref>。

しかしこのときの解析に用いられた試料には、[[イネ科]]植物など別の植物のDNAが混在していたことが示唆され、さらに詳細な解析が行われた結果、ヒダテラ科の植物は[[単子葉植物]]とは類縁性がなく、[[被子植物]]の初期分岐群であるスイレン科などに近縁であることが示された<ref name="伊藤2018" /><ref name="Saarela2007">{{cite journal|author=Saarela, J.M., Rai, H.S., Doyle, J.A., Endress, P.K., Mathews, S., Marchant, A.D., Briggs, B.G., & Graham, S.W.|year=2007|title=Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree|journal=Nature|volume=446|issue=|pages=312-315|doi=10.1038/nature05612}}</ref>。その結果、ヒダテラ科は[[スイレン科]]、[[ハゴロモモ科]]とともに[[スイレン目]]に分類されるようになった<ref name="APGIII">{{cite journal|author=Angiosperm Phylogeny Group|year=2009|title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=161|issue=2|pages=105–121|doi=10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x}}</ref>。

ヒダテラ科は、最も初期の化石被子植物の1つとされる[[アルカエフルクトゥス]] ([[白亜紀]]前期; 右図4) との類縁性が議論されることがある<ref name="Sokoloff2011" /><ref name="Saarela2007" />。特にアルカエフルクトゥスは長い軸の下部に[[雄蕊]]のみからなる多数の花が、上部に[[雌蕊]]のみからなる多数の花がついた[[花序]]をもっていたと考えられており (ただしこの軸全体を1つの花とする考えもある)、この構造がヒダテラ科の花序と類似しているとする考えがある。しかしこの仮説を支持しない特徴も存在し (ヒダテラ科における総苞の存在など)、アルカエフルクトゥスの系統的位置は明らかではない<ref name="Sokoloff2011" />。

===下位分類===
一般的に、ヒダテラ科には {{Snamei||Hydatella}} と {{Snamei||Trithuria}} の2属が知られていた<ref name="DELTA" /><ref name="Hamann1998" />。{{Snamei||Hydatella}} は非裂開果を、{{Snamei||Trithuria}} は裂開果をもつ<ref name="Sokoloff2011" />。しかし詳細な比較検討から、両属をまとめて1属とすることが提唱されており、この場合は {{Snamei||Trithuria}} の名が用いられることになる<ref name="Sokoloff2011" /><ref name="Sokoloff2008">{{cite journal|author=Sokoloff, D. D., Remizowa, M. V., Macfarlane, T. D. & Rudall, P. J.|year=2008|title=Classification of the early‐divergent angiosperm family Hydatellaceae: One genus instead of two, four new species and sexual dimorphism in dioecious taxa|journal=Taxon|volume=57|issue=1|pages=179-200|doi=10.2307/25065959}}</ref>。2020年現在、{{Snamei||Trithuria}} には14種ほどが知られ、4つの[[節 (分類学)|節]]に分類することが提唱されている<ref name="Smissen2019" /><ref name="Sokoloff2019" /><ref name="Iles2012" /> (下表参照)。またいくつかの未記載種の存在が示唆されている<ref name="Sokoloff2019" /><ref name="de Lange2019" />。

系統的には、[[熱帯]]性の種 ([[オーストラリア]]北部、[[インド]]) と[[亜熱帯]]/[[温帯]]性の種 (オーストラリア南部、[[ニュージーランド]]) に分かれることが示唆されている<ref name="Iles2014">{{cite journal|author=Iles, W. J., Lee, C., Sokoloff, D. D., Remizowa, M. V., Yadav, S. R., Barrett, M. D., ... & Graham, S. W.|year=2014|title=Reconstructing the age and historical biogeography of the ancient flowering-plant family Hydatellaceae (Nymphaeales)|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=14|issue=1|pages=1-10|doi=10.1186/1471-2148-14-102}}</ref> (下系統樹)。このような属内での分化は、[[中新世]]初期以降のオーストラリアの乾燥化によって起こったと推定されている<ref name="Iles2014" />。

{{cladogram
|caption='''ヒダテラ科 ({{Snamei||Trithuria}} 属) の系統仮説'''<ref name="Iles2014" /><ref name="Smissen2019">{{cite journal|author=Smissen, R. D., Ford, K. A., Champion, P. D. & Heenan, P. B.|year=2019|title=Genetic variation in ''Trithuria inconspicua'' and ''T. filamentosa'' (Hydatellaceae): a new subspecies and a hypothesis of apomixis arising within a predominantly selfing lineage|journal=Australian Systematic Botany|volume=32|issue=1|pages=1-11|doi=10.1071/SB18013}}</ref><ref name="Iles2012">{{cite journal|author=Iles, W. J., Rudall, P. J., Sokoloff, D. D., Remizowa, M. V., Macfarlane, T. D., Logacheva, M. D. & Graham, S. W.|year=2012|title=Molecular phylogenetics of Hydatellaceae (Nymphaeales): Sexual‐system homoplasy and a new sectional classification|journal=American Journal of Botany|volume=99|issue=4|pages=663-676|doi=10.3732/ajb.1100524}}</ref>
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''ヒダテラ科'''、{{Snamei||Trithuria}} 属
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|1={{Clade
|label1=''Hamannia'' 節
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|label1=''Hydatella'' 節
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|label2=''Trithuria'' 節
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|1={{Snamei||Trithuria occidentalis}} (オーストラリア南西部)
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|1={{Snamei||Trithuria bibracteata}} (オーストラリア南西部)
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}}
}}
}}
}}
}}


<span id="system"></span>
[[APG植物分類体系]]（APG II：2003年現在の情報に基づく）では[[イネ目]]に入れていた。しかしこれの根拠になっている''rbcL''遺伝子の解析結果は誤りであった（イネ科サンプルが混入したか）とされる<sup>[1]</sup>。Angiosperm Phylogeny Website（2007年3月17日改訂）ではヒダテラ科をスイレン目の中に入れている<ref>Angiosperm Phylogeny Website[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/nymphaealesweb.htm]</ref>。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''ヒダテラ科の種までの分類体系の一例'''<ref name="Smissen2019" /><ref name="Sokoloff2019">{{cite journal|author=Sokoloff, D. D., Marques, I., Macfarlane, T. D., Remizowa, M. V., Lam, V. K., Pellicer, J., ... & Graham, S. W.|year=2019|title=Cryptic species in an ancient flowering‐plant lineage (Hydatellaceae, Nymphaeales) revealed by molecular and micromorphological data|journal=Taxon|volume=68|issue=1|pages=1-19|doi=10.1002/tax.12026}}</ref><ref name="de Lange2019">{{cite journal|author=de Lange, P. & Mosyakin, S. L.|year=2019|title=''Trithuria brevistyla'' (Hydatellaceae), a new combination for the New Zealand endemic species from the South Island|journal=Ukrainian Botanical Journal|volume=76|issue=2|pages=95–100|doi=10.15407/ukrbotj76.02.095}}</ref><ref name="GBIF">{{Cite web|author=GBIF Secretariat|date=2021|url=https://www.gbif.org/ja/species/7288402|title=''Trithuria''|website=[https://doi.org/10.15468/39omei GBIF Backbone Taxonomy]|publisher=|accessdate=2021-05-08}}</ref><ref name="WFO">{{Cite web|author=WFO|date=2021|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:6727-1|title=''Trithuria''|website=World Flora Online|publisher=|accessdate=2021-05-08}}</ref><ref name="Tasmania">{{cite book|author=de Salas, M. F. & Baker, M. L.|year=2018|chapter=|editor=|title=A CENSUS OF THE VASCULAR PLANTS OF TASMANIA, INCLUDING MACQUARIE ISLAND|publisher=Tasmanian Herbarium, Tasmanian Museum and Art Gallery|isbn= 978-1-921599-85-9|url=https://www.tmag.tas.gov.au/__data/assets/pdf_file/0005/179915/2018_Census_of_Tasmanian_Vascular_Plants.pdf|page=9}}</ref><ref name="ALA">{{Cite web|author=|date=|url=https://id.biodiversity.org.au/node/apni/7022437|title=''Trithuria'' Hook.f.|website=[https://www.ala.org.au/ Atlas of Living Australia]|publisher=|accessdate=2021-05-08}}</ref>
*'''ヒダテラ科'''　{{Sname||Hydatellaceae}} {{AUY|U. Hamann|1976}}
**{{Snamei||Trithuria}} {{AUY|Hook.f.|1858}}
**:[[シノニム]]: ヒダテラ属 {{Snamei||Hydatella}} {{AUY|Diels|1904}}; {{Snamei||Juncella}} {{AUY|F.Muell. ex Hieron.|1888}}
***''Trithuria'' sect. ''Altofinia'' {{AUY|D.D. Sokoloff, Iles, Rudall & S.W. Graham|2012}}
****{{Snamei||Trithuria cookeana}} {{AUY|D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall|2008}}
****{{Snamei||Trithuria cowieana}} {{AUY|D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall|2008}}
***''Trithuria'' sect. ''Hamannia'' {{AUY|D.D. Sokoloff, Iles, Rudall & S.W. Graham|2012}}
****{{Snamei||Trithuria lanterna}} {{AUY|D.A.Cooke|1981}}
****{{Snamei||Trithuria konkanensis}} {{AUY|S.R.Yadav & Janarth.|1994}}
****{{Snamei||Trithuria polybracteata}} {{AUY|D.A.Cooke ex D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall|2008}}
***''Trithuria'' sect. ''Hydatella'' {{AUY|(Diels) D.D. Sokoloff, Iles, Rudall & S.W. Graham|2012}}
****{{Snamei||Trithuria austinensis}} {{AUY|D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall|2008}}
****{{Snamei||Trithuria australis}} {{AUY|(Diels) D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall|2008}}
****{{Snamei||Trithuria fitzgeraldii}} {{AUY|D.D.Sokoloff, I.Marques, T.D.Macfarl., Rudall & S.W.Graham|2019}}
****{{Snamei||Trithuria filamentosa}} {{AUY|Rodway|1898}}
****{{Snamei||Trithuria inconspicua}} {{AUY|Cheeseman|1906}}
****{{Snamei||Trithuria brevistyla}} {{AUY|(K.A.Ford) de Lange & Mosyakin|2019}}
***''Trithuria'' sect. ''Trithuria''
****{{Snamei||Trithuria submersa}} {{AUY|Hook.f.|1858}}
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|}


==脚注==
[[化石]]被子植物で、最も原始的な形態を示すといわれる[[アルカエフルクトゥス]]（やはり水生とされており、スイレン目に類縁があるとの考えもある）では、雄蕊と雌蕊が茎頂について花序のような形になっているが、この全体が1つの花に相当するとの考えもある。ヒダテラ科とアルカエフルクトゥスの“花序”が相同かどうかも今後の検討課題である。
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===注釈===
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===出典===
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==文献==
==外部リンク==
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{{wikispecies|Hydatellaceae}}
　　3. The Families of Flowering Plants: Hydatellaceae[http://delta-intkey.com/angio/www/hydatell.htm]
*{{Cite web|author=Kabeya, Y. & Hasebe, M.|date=|url=http://www.nibb.ac.jp/evodevo/tree/09_01_Hydatellaceae.html|title=スイレン目/ヒダテラ科|website=[http://www.nibb.ac.jp/evodevo/tree/00_index.html 陸上植物の進化]|publisher=[[基礎生物学研究所]]|accessdate=2021-05-08}}
*{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/nymphaealesweb.htm#Hydatellaceae|title=Hydatellaceae|website=[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website]. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2021-05-08}} (英語)
*{{Cite web|author=Johansson, J. T.|date=2013 onwards|url=http://angio.bergianska.se/Nymphaeales/Nymphaeales.html#Hydatellaceae|title=Hydatellaceae|website=[http://angio.bergianska.se/ The Phylogeny of Angiosperms]|publisher=|accessdate=2021-05-13}} (英語)
*{{Cite web|author=Watson, L. & Dallwitz, M. J.|date=1992 onwards|url=https://www.delta-intkey.com/angio/www/hydatell.htm|title=Hydatellaceae|website=[http://delta-intkey.com The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.|publisher=|accessdate=2021-05-08}} (英語)
*{{Cite web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:8-1|title=Hydatellaceae|date=|work=Plant of the World online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2021-05-08}} (英語)
*{{Cite web|author=GBIF Secretariat|date=2021|url=https://www.gbif.org/ja/species/8827|title=Hydatellaceae|website=[https://doi.org/10.15468/39omei GBIF Backbone Taxonomy]|publisher=|accessdate=2021-05-08}} (英語)


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2021年6月2日 (水) 19:28時点における版

ヒダテラ科
分類
界 : 植物界 Plantae
階級なし : 被子植物 angiosperms
目 : スイレン目 Nymphaeales
科 : ヒダテラ科 Hydatellaceae
学名
Hydatellaceae U. Hamann, 1976
属

ヒダテラ科 (ヒダテラか、学名: Hydatellaceae) は被子植物のスイレン目に属する科の1つであり、小型の一年生水草である Trithuria のみを含む。Trithuria には十数種が知られ、オーストラリア、ニュージーランド、インドの各一部に分布する。細長い葉をもちイネ科やホシクサ科など単子葉類に似た外見をもつが (右図)、系統的にはスイレンなどに近縁であることが示されている。アクアリウムでの観賞用に栽培されることがある[1]。

特徴

2. Trithuria australis: A, B: 全体像. C: 雄花の花序. D: 1個の雄花 (雄蕊). E: 雌花の花序. F: 1個の雌花 (雌蕊).

沈水性〜抽水性の一年草 (一部の種は多年草) であり、高さ 2–5 cm 程度[2][3][4][5]。地下茎は短く直立し、多数の無分枝の不定根を生じる (菌根を欠く)[2][4] (下図1a, b, 右図2A, B)。地下茎の維管束は散在し、花茎では2–3本の維管束が存在する[4]。地下茎からは、多数の細長い葉が螺生（らせい）し、叢生（そうせい）する (地際から多数の葉がまとまって生じる)[2][3] (下図1a–c, 右図2A, B)。葉は線状で葉脈は1本のみ、気孔は不規則型 (沈水性の場合は気孔を欠く)、托葉を欠く[2][3][4]。道管をもつとされる[2][3]。師管の色素体はP-type[6][7] (タンパク質顆粒を含む)。

1a. Trithuria inconspicua: 多数の葉と雌花序 (中央) および雄花 (赤色)
1b. T. submersa: 頭状花序と葉、根
1c. T. submersa: 果実をつけた個体

雄花と雌花をつける雌雄同株、またはどちらかのみをつける雌雄異株である[2][6]。花は非常に小さく単純であり、花被片を欠き、雄花は1本の雄しべ (雄蕊)、雌花は1個の雌しべ (雌蕊) のみからなる[2][4][7] (右図2D, F)。花は花茎の先端に集まって小穂状または頭状の花序をなし、1–4対の総苞で包まれたものが水上で咲く[2][4] (上図1a, b, 右図2A, B, C, E)。各花序は、雄花のみまたは雌花のみからなる場合 (homogamous) と、雄花と雌花が混在している場合 (heterogamous) がある (混在している場合は雌花の方が多い)[4]。ときに花序に分泌毛を含む[7]。

雄蕊の花糸は細長い[2] (右図2C, D)。葯は2花粉嚢を含む半葯2個からなり、底着葯、縦裂開し、葯の内被を欠く[2][3][4]。小胞子形成は連続型[3][7]。花粉はふつう単溝粒、微小突起をもつ[2][3][4][7]。心皮は1個[注 1]、3本の維管束があり嚢状、柱頭は房状[2][7] (右図2F)。子房上位、胚珠は1個、頂生胎座、倒生胚珠、2珠皮性で珠孔は両珠皮性[2][3][4][7]。胚嚢は4細胞性 (1個の卵細胞、2個の助細胞、1個の1核中央細胞)[6]。

果実は1個の種子を含み、非裂開 (痩果) または3カ所で裂開する (袋果)[2][3]。種子は内乳をほとんど欠き、デンプンに富む周乳が発達する[3][7]。種子中の胚はほとんど分化していない[2][3]。胚柄は単細胞性[2]。仮種皮を欠く[3]。染色体数は 2n = 14[2]。

分布・生態

オーストラリア、ニュージーランド、インドの熱帯から温帯域にかけてそれぞれ一部に分布しており、雨期の水たまりや湖沼などに生育する[2][6]。インドやニュジーランド南島での分布は、1990年代になってから発見された[6]。各種の分布域は以下のように分けられる[5][6][8][9]。

花粉媒介は風媒、水上媒、または自家受粉する[2]。一部の種では無配生殖 (配偶子合体を経ない種子形成) の可能性が示されている[7]。

系統と分類

上位分類

3. カツマダソウ属の1種 (Centrolepis strigosa)
4. アルカエフルクトゥスの1種 (Archaefructus liaoningensis) の化石 ("花序")

ヒダテラ類は、単子葉植物、特にカツマダソウ科 (現イネ目サンアソウ科) の植物との外見的な類似性を示し (右図3)、古くからこの科に分類されることが多かった[2][6]。しかし形態的特徴の詳細な比較からは、ヒダテラ類とカツマダソウ科の近縁性を支持する特徴はほとんどないことが明らかとなった[6]。そのため、ヒダテラ類は独立した植物群として扱われるようになり、Hamann (1976) によってヒダテラ科が提唱された[6]。しかしその系統的位置は明らかではなく、例えばクロンキスト体系では、単子葉植物の中の独立の目、ヒダテラ目とされていた[1][6]。

やがて分子系統学的研究が行われるようになると、ヒダテラ科の植物はイネ目に属することが示唆され、外見的な類似性から示唆された類縁性が支持されたと考えられた[1]。この結果に基づき、APG II (2003) の分類体系では、ヒダテラ科をイネ目に分類している[10]。

しかしこのときの解析に用いられた試料には、イネ科植物など別の植物のDNAが混在していたことが示唆され、さらに詳細な解析が行われた結果、ヒダテラ科の植物は単子葉植物とは類縁性がなく、被子植物の初期分岐群であるスイレン科などに近縁であることが示された[1][11]。その結果、ヒダテラ科はスイレン科、ハゴロモモ科とともにスイレン目に分類されるようになった[12]。

ヒダテラ科は、最も初期の化石被子植物の1つとされるアルカエフルクトゥス (白亜紀前期; 右図4) との類縁性が議論されることがある[6][11]。特にアルカエフルクトゥスは長い軸の下部に雄蕊のみからなる多数の花が、上部に雌蕊のみからなる多数の花がついた花序をもっていたと考えられており (ただしこの軸全体を1つの花とする考えもある)、この構造がヒダテラ科の花序と類似しているとする考えがある。しかしこの仮説を支持しない特徴も存在し (ヒダテラ科における総苞の存在など)、アルカエフルクトゥスの系統的位置は明らかではない[6]。

下位分類

一般的に、ヒダテラ科には Hydatella と Trithuria の2属が知られていた[3][4]。Hydatella は非裂開果を、Trithuria は裂開果をもつ[6]。しかし詳細な比較検討から、両属をまとめて1属とすることが提唱されており、この場合は Trithuria の名が用いられることになる[6][13]。2020年現在、Trithuria には14種ほどが知られ、4つの節に分類することが提唱されている[8][9][14] (下表参照)。またいくつかの未記載種の存在が示唆されている[9][15]。

系統的には、熱帯性の種 (オーストラリア北部、インド) と亜熱帯/温帯性の種 (オーストラリア南部、ニュージーランド) に分かれることが示唆されている[5] (下系統樹)。このような属内での分化は、中新世初期以降のオーストラリアの乾燥化によって起こったと推定されている[5]。

ヒダテラ科、Trithuria 属
 
Hamannia 節
 

Trithuria cookeana (オーストラリア北部)

 
 

Trithuria cowieana (オーストラリア北部)

 
 
Altofinia 節
 

Trithuria polybracteata (オーストラリア北部)

 
 
 

Trithuria konkanensis (インド)

 
 

Trithuria lanterna (オーストラリア北部)

 
 
 
 
 
Hydatella 節
 

Trithuria austinensis (オーストラリア南西部)

 
 
 

Trithuria australis (オーストラリア南西部)

 
 
 

Trithuria filamentosa (オーストラリア南東部)

 
 

Trithuria inconspicua (ニュージーランド北島)

 
 

Trithuria brevistyla (ニュージーランド南島)

 
 
 
 
Trithuria 節
 

Trithuria occidentalis (オーストラリア南西部)

 
 
 

Trithuria bibracteata (オーストラリア南西部)

 
 

Trithuria submersa (オーストラリア南西部、南東部)

 
 
 
 
 
ヒダテラ科 (Trithuria 属) の系統仮説[5][8][14]

ヒダテラ科の種までの分類体系の一例[8][9][15][16][17][18][19]

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 複数 (3個？) の心皮からなるとする説もある[2][3]。

出典

  1. ^ a b c d 伊藤元己 & 井鷺裕司 (2018). “植物界のスキャンダル、ヒダテラ科”. 新しい植物分類体系. 文一総合出版. pp. 70–71. ISBN 978-4829965306 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Stevens, P. F. (2001 onwards). “Hydatellaceae”. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017. 2021年5月8日閲覧。
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n Watson, L. & Dallwitz, M. J. (1992 onwards). “Hydatellaceae”. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.. 2021年5月8日閲覧。
  4. ^ a b c d e f g h i j k Hamann, U. (1998). “Hydatellaceae”. In Kubitzki, K. (eds). Flowering Plants · Monocotyledons. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 4.. Springer. pp. 231-234. doi:10.1007/978-3-662-03531-3_23 
  5. ^ a b c d e Iles, W. J., Lee, C., Sokoloff, D. D., Remizowa, M. V., Yadav, S. R., Barrett, M. D., ... & Graham, S. W. (2014). “Reconstructing the age and historical biogeography of the ancient flowering-plant family Hydatellaceae (Nymphaeales)”. BMC Evolutionary Biology 14 (1): 1-10. doi:10.1186/1471-2148-14-102. 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n Sokoloff, D. D., Remizowa, M. V., Macfarlane, T. D., Yadav, S. R. & Rudall, P. J. (2011). “Hydatellaceae: a historical review of systematics and ecology”. Rheedea 21 (2): 115-138. https://www.researchgate.net/profile/Paula-Rudall/publication/261115994_Hydatellaceae_A_historical_review_of_systematics_and_ecology/links/00b7d5356887453125000000/Hydatellaceae-A-historical-review-of-systematics-and-ecology.pdf. 
  7. ^ a b c d e f g h i Johansson, J. T. (2013 onwards). “Hydatellaceae”. The Phylogeny of Angiosperms. 2021年5月13日閲覧。
  8. ^ a b c d Smissen, R. D., Ford, K. A., Champion, P. D. & Heenan, P. B. (2019). “Genetic variation in Trithuria inconspicua and T. filamentosa (Hydatellaceae): a new subspecies and a hypothesis of apomixis arising within a predominantly selfing lineage”. Australian Systematic Botany 32 (1): 1-11. doi:10.1071/SB18013. 
  9. ^ a b c d Sokoloff, D. D., Marques, I., Macfarlane, T. D., Remizowa, M. V., Lam, V. K., Pellicer, J., ... & Graham, S. W. (2019). “Cryptic species in an ancient flowering‐plant lineage (Hydatellaceae, Nymphaeales) revealed by molecular and micromorphological data”. Taxon 68 (1): 1-19. doi:10.1002/tax.12026. 
  10. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2003). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II”. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. 
  11. ^ a b Saarela, J.M., Rai, H.S., Doyle, J.A., Endress, P.K., Mathews, S., Marchant, A.D., Briggs, B.G., & Graham, S.W. (2007). “Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree”. Nature 446: 312-315. doi:10.1038/nature05612. 
  12. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. 
  13. ^ Sokoloff, D. D., Remizowa, M. V., Macfarlane, T. D. & Rudall, P. J. (2008). “Classification of the early‐divergent angiosperm family Hydatellaceae: One genus instead of two, four new species and sexual dimorphism in dioecious taxa”. Taxon 57 (1): 179-200. doi:10.2307/25065959. 
  14. ^ a b Iles, W. J., Rudall, P. J., Sokoloff, D. D., Remizowa, M. V., Macfarlane, T. D., Logacheva, M. D. & Graham, S. W. (2012). “Molecular phylogenetics of Hydatellaceae (Nymphaeales): Sexual‐system homoplasy and a new sectional classification”. American Journal of Botany 99 (4): 663-676. doi:10.3732/ajb.1100524. 
  15. ^ a b de Lange, P. & Mosyakin, S. L. (2019). “Trithuria brevistyla (Hydatellaceae), a new combination for the New Zealand endemic species from the South Island”. Ukrainian Botanical Journal 76 (2): 95–100. doi:10.15407/ukrbotj76.02.095. 
  16. ^ GBIF Secretariat (2021年). “Trithuria”. GBIF Backbone Taxonomy. 2021年5月8日閲覧。
  17. ^ WFO (2021年). “Trithuria”. World Flora Online. 2021年5月8日閲覧。
  18. ^ de Salas, M. F. & Baker, M. L. (2018). A CENSUS OF THE VASCULAR PLANTS OF TASMANIA, INCLUDING MACQUARIE ISLAND. Tasmanian Herbarium, Tasmanian Museum and Art Gallery. p. 9. ISBN 978-1-921599-85-9. https://www.tmag.tas.gov.au/__data/assets/pdf_file/0005/179915/2018_Census_of_Tasmanian_Vascular_Plants.pdf 
  19. ^ “Trithuria Hook.f.”. Atlas of Living Australia. 2021年5月8日閲覧。

外部リンク

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