頭足類

頭足綱
	様々な頭足類の生き物。; Kunstformen der Natur (1904) より。
分類
亜綱
	†アンモナイト亜綱 Ammonoidea; オウムガイ亜綱 Nautiloidea; 鞘形亜綱 Coleoidea; 本文も参照

頭足類（とうそくるい、Cephalopoda）は、軟体動物門 頭足綱に属する動物の総称。イカ、タコ、オウムガイ、コウモリダコや絶滅したアンモナイト等が含まれる。体は胴・頭・足に分かれていて、足も多数に分かれている。触角はないが、軟体動物の中でも特に目や神経系、筋肉が発達していて、運動能力にすぐれる。

形態

「頭足類の体」を参照

軟体動物に特有の殻を持たないものが多いが、これは二次的に退化したものと思われる。現生ではオウムガイ類が発達した巻貝状の殻を持つ。イカ類は殻の巻きはなくなって甲となったものを体内に持っている。タコ類は全く殻を失っているが、カイダコなど、二次的に殻を作るようになったものがある。

体は外套膜につつまれた胴部と頭部に分かれ、頭部にある口の周辺には腕が並んでいる。脳神経節が腕を支配していることから頭部の一部が変化したとの説もあったが、現在は巻き貝で言う足が変化し腕になったと考えられている。発生中に神経支配が組み変わり脳神経節配下となる。また巻き貝に例えれば腹足の中央に口があることになるが、発生中に足の組織が頭部をおおい表面の突起が伸びて腕になるという体制の変化が起きている。

頭部にはよく発達した眼が1対ある。タコとイカの眼は、脊椎動物の眼と同様の構造を持つ、いわゆるカメラ眼である。ただし、それぞれ全く異なった進化過程をもつ器官であり収斂進化の一例である。構造上の特筆すべき違いは頭足類の眼球は視神経が網膜の外側を通っている点である。視神経が視認の妨げにならないため、視力にすぐれ盲点も存在しない。

歴史

古生代カンブリア紀中期に生息していたネクトカリスを最古の頭足類とする説があるが、これについてはまだ異論もある。オウムガイ類はオルドビス紀より現在まで続いている。現生のオウムガイ類は殻が巻いているが当時は殻がまっすぐなものも多く、そのようなものはチョッカクガイ（直角貝）と呼ばれる。それから派生したアンモナイト類は中生代を通じて世界の海中で繁栄し、中生代末に恐竜とともに絶滅した。

現生のタコやイカのように殻を内部に持つものは、古生代半ばには出現していたと見られる。中生代のものとしてはベレムナイトが有名である。