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{{生物分類表 |
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| 色 = 原生生物界 |
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| 画像 = [[Image:Dictyostelium discoideum 02.jpg|250px]] |
| 画像 = [[Image:Dictyostelium discoideum 02.jpg|250px]] |
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| 画像キャプション = [[キイロタマホコリカビ]] |
| 画像キャプション = [[キイロタマホコリカビ]]の偽変形体と子実体 (右) |
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| 名称 = タマホコリカビ |
| 名称 = タマホコリカビ綱 |
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| ドメイン = [[真核生物]] {{sname||Eukaryota}} |
| ドメイン = [[真核生物]] {{sname||Eukaryota}} |
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| 上界階級なし = [[アモルフェア]] {{sname||Amorphea}} |
| 上界階級なし = [[アモルフェア]] {{sname||Amorphea}} |
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| 門 = [[アメーボゾア|アメーボゾア門]] {{sname||Amoebozoa}} |
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| 門 = |
| 亜門 = コノーサ亜門 {{sname||Conosa}} |
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| 下門 = [[動菌下門]] {{sname||Mycetozoa}} (真正動菌 {{sname||Eumycetozoa}}) |
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| 綱 = '''タマホコリカビ綱''' {{sname|Dictyostelea}} |
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| 学名 = {{sname|Dictyostelea}} {{AUY|Cavalier-Smith|1993}}<br /> |
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| 学名 = {{sname|Dictyostelia}}<br />{{AUY|L.S.Olive|1970}}<ref name="Olive1970">{{cite journal|author=Olive, L.S.|year=1970|title=The Mycetozoa: A revised classification|journal=Bot. Rev.|volume=36|pages=59-89|doi=10.1007/BF02859155}}</ref> |
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({{sname|Dictyosteliomycetes}} {{AUY|Doweld|2001}}) |
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| 下位分類名 = [[目 (分類学)|目]] |
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| 和名 = タマホコリカビ類、ディクティオステリウム類、ディクチオステリウム類、ジクチオステリウム類 |
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| 英名 = dictyostelids, dictyostelid cellular slime molds, dictyosteliomycetes |
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| 下位分類名 = 下位分類 |
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| 下位分類 = |
| 下位分類 = |
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*エツキタマホコリカビ目 {{sname||Acytosteliales}} |
*エツキタマホコリカビ目 {{sname||Acytosteliales}} |
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**{{sname||Cavenderiaceae}} |
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**エツキタマホコリカビ科 {{sname||Acytosteliaceae}} |
**エツキタマホコリカビ科 {{sname||Acytosteliaceae}} |
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**{{sname||Cavenderiaceae}}科 |
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*タマホコリカビ目 {{sname||Dictyosteliales}} |
*タマホコリカビ目 {{sname||Dictyosteliales}} |
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**タマホコリカビ科 {{sname||Dictyosteliaceae}} |
**タマホコリカビ科 {{sname||Dictyosteliaceae}} |
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**{{sname||Raperosteliaceae}} |
**{{sname||Raperosteliaceae}} |
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| 英名 = dictyostelids |
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'''タマホコリカビ類''' (タマホコリカビるい、英: dictyostelids) は、[[アメーボゾア]]に属する原生生物の1群である。名に「カビ」とあるが、[[菌類]]とは遠縁である。ディクティオステリウム類<ref name="中山2015">{{cite journal|author=中山 剛|year=2015|title=原生生物の多様性|journal=日本微生物資源学会誌|volume=31|issue=1|pages=69-76|naid=40020555947|url=https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010900292.pdf}}</ref>、ディクチオステリウム類、ジクチオステリウム類<ref name="Webster1985" />ともよばれる。[[栄養体]] (通常時の体) は土壌中に生育する[[単細胞]]の[[アメーバ|アメーバ細胞]] (粘菌アメーバ) であり、[[細菌]]などを捕食し、二分裂によって増殖する。飢餓状態などになると細胞が集合し、細胞の集合体 (偽変形体) は柄と胞子塊からなる[[子実体]] ([[累積子実体]]) を形成する (右図)。柄となった細胞はそのまま死ぬが、この行動は他の細胞の散布を助ける利他的行動ともみなされ、タマホコリカビ類は'''社会性アメーバ''' (social amoeba) ともよばれる。[[有性生殖]]時にはアメーバ細胞が融合、周囲のアメーバ細胞を捕食して大型化し、[[細胞壁]]を形成してマクロシストを形成する。マクロシストは耐久細胞となり、環境条件が好転すると[[減数分裂]]を行って多数のアメーバ細胞を放出する。タマホコリカビ類、特に[[キイロタマホコリカビ]]は、[[モデル生物]]として[[生物学]]のさまざまな分野で用いられている。 |
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'''タマホコリカビ類'''（タマホコリカビるい）は、[[細胞性粘菌]]として知られた生物の代表的なものである。[[分類学]]上は'''タマホコリカビ亜綱'''（{{sname|Dictyostelia}}）をあて、2017年時点で2目4科12属135種が知られている<ref name="Sheikh">{{cite journal|author=Sheikh, ''et al.''|year=2018|title=A new classification of the dictyostelids|journal=Protist|volume=169|pages=1-28|doi=10.1016/j.protis.2017.11.001}}</ref>。特に[[キイロタマホコリカビ]]は[[モデル生物]]として非常によく知られている。 |
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[[分類学]]的には、'''タマホコリカビ綱''' ([[学名]]: {{sname|Dictyostelea}}{{efn2|name="ICZN"|[[国際動物命名規約]]における[[学名]]である。}}, {{sname|Dictyosteliomycetes}}{{efn2|name="ICN"|[[国際藻類・菌類・植物命名規約]]における[[学名]]である。}}) または'''タマホコリカビ亜綱''' (学名: {{sname|Dictyostelia}}{{efn2|name="ICZN"}}, {{sname|Dictyosteliomycetidae}}{{efn2|name="ICN"}}) にまとめられる。タマホコリカビ類は、系統的には[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] に近縁であると考えられている。古くは、タマホコリカビ類は[[細胞性粘菌]] (アクラシス綱) に分類されていたが、このまとまりは多系統群であることが明らかとなっており、現在では「細胞性粘菌」は[[分類群]]名としては用いられない。現在では細胞性粘菌といえばタマホコリカビ類を意味することが多いが、細胞性粘菌の中には[[アクラシス科|アクラシス類]]やコプロミクサ類など系統的に全く異なる生物群が含まれていた。そのため、特にタマホコリカビ類をディクチオ型細胞性粘菌<ref name="川上2013" />、ジクチオステリウム型細胞性粘菌<ref name="萩原2005D">{{cite book|author=萩原 博光|year=2005|chapter=タマホコリカビ門|editor=杉山 純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=174–178}}</ref> (dictyostelid cellular slime molds) とよぶこともある。2020年現在、2目4科12属200種ほどが知られている。 |
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== 概説 == |
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タマホコリカビ類は、小型で単細胞の[[アメーバ様生物|アメーバ状]]の[[栄養体]]でありながら、ある時期にそれが集合して多細胞の[[子実体]]を作る生物である。アメーバ状の時期と子実体となる時期がある点で[[変形菌]]と共通しているが、[[多核体]]を形成する変形菌の[[変形体]]とは異なり、常に細胞性をなくさないため、細胞性粘菌という。ただしこの群の名の下に含められた生物には全く異なる二系統があることが判明したため、現在はこの名を分類群の名としては用いない。しかし細胞性粘菌の名の下に取り扱われた生物は大部分がこの群のものであり、現在でもこの群のものを指して言うことが多いと思われる。細胞性粘菌に含められていたもう一つの群は[[アクラシス類]]である。 |
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==特徴== |
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タマホコリカビ類はその[[生活環]]において、[[単細胞]]の[[アメーバ|アメーバ細胞]]である時期と、胞子を形成・散布する構造である[[子実体]]となる時期をもつ<ref name="Webster1985" /><ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Baldauf2017" /> ('''下図1a''')。この点で、タマホコリカビ類は[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] と類似している。しかし子実体となる前に、変形菌では単細胞のアメーバ細胞が (ふつう細胞融合を経た後に) [[細胞質分裂]]を伴わない[[有糸分裂|核分裂]]を繰り返すことによって大型の多核体である[[変形体]]を形成するのに対して、タマホコリカビ類では各細胞の独立性が保たれたまま細胞が集合して多細胞体である偽変形体を形成する<ref name="Webster1985" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996D" /> ('''下図1a''')。また変形菌の変形体が[[細菌]]などを捕食して長期間成長する世代であるのに対して、タマホコリカビ類の偽変形体は子実体形成前の一時的な構造である。変形菌では子実体形成がふつう[[有性生殖]]と連動しており、[[複相]]の変形体が子実体となり胞子を形成する際に[[減数分裂]]を行うのに対し、タマホコリカビ類ではアメーバ細胞が子実体形成を経て再びアメーバ細胞に戻る間、[[単相]]の状態が保たれている。タマホコリカビ類では、これとは別の構造 (マクロシスト) を経て有性生殖を行う<ref name="Webster1985" /><ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996D" /> ('''下図1b''')。 |
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栄養体は小型のアメーバであり、周囲に糸状[[仮足]]を出してゆっくりと動く。アメーバが集合して生じた偽変形体やそれが移動する移動体は肉眼でも見分けがつく。子実体は長い柄があり、種によっては数mmにもなる。土壌や植物枯死部などを培養すると、[[ケカビ]]などに混じって出現することがあり、その際には伸び出した子実体や、寒天培地上にはい出した移動体などを肉眼で十分に確認できる。しかし、脆弱なので、乾燥した空気に触れるとすぐにしおれる。野外で確認するのは難しいであろう。 |
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==生活環== |
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[[File:Dd-life-cycleH.jpg|thumb|center|450px]] |
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| align = center |
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細胞性粘菌の[[子実体]]は細い柄の先に球形の[[胞子]]のかたまりが乗る、という簡単なものである。その外見や大きさは、[[ケカビ]]などによく似ているが、柄が細胞に分かれているので、区別できる。なお、この類の子実体のことを、特に累積子実体（るいせきしじつたい、またはソロカルプ {{lang|la|sorocarp}}）と呼ぶ。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = 08 06 life cycle, asexual, Dictyostelium sp., Dictyosteliales, Myxomycota (M. Piepenbring).png |
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| caption1 = '''1a'''. '''タマホコリカビ類の無性生殖'''：[[胞子]]から発芽 (上) した[[アメーバ]]細胞が[[細菌]]などを捕食し (右上)、二分裂して増殖する。飢餓条件下などでアメーバ細胞が集合するが (右)、集合体内では各細胞は融合せず独立している (つまり多細胞体)。集合体 (偽変形体; 右下から下) は累積子実体 (左) を形成し、胞子 (左上) を散布する。柄となった細胞はそのまま死ぬ。 |
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| image2 = 08 07 life cycle, sexual, Dictyostelium sp., Dictyosteliales, Myxomycota (M. Piepenbring).png |
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| caption2 = '''1b'''. '''タマホコリカビ類の有性生殖'''：アメーバ細胞 (右) は配偶子としても機能し、対応する交配型 (赤と青) のアメーバ細胞は細胞質融合 (P!) する。融合して形成された巨大細胞は未融合細胞を誘引し、捕食する (下)。やがて核融合 (K!) して[[複相]] (2n) の細胞となり、細胞壁を形成してマクロシストになる (左上)。マクロシストは[[減数分裂]] (M!) を行い、[[単相]] (1n) のアメーバ細胞を放出する。 |
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タマホコリカビ類の[[栄養体]] (通常時の体) は[[単細胞]]、単核性 ([[細胞核|核]]を1個含む) の[[アメーバ|アメーバ細胞]] (アメーバ状細胞<ref name="萩原2005D" />) であり、'''粘菌アメーバ'''<ref name="川上2013">{{cite book|author=川上 新一|year=2013|chapter=1.8.2 タマホコリカビ菌門|editor=日本菌学会 (編)|title=菌類の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254171471|pages=34–36}}</ref><ref name="Iwasa2013粘菌アメーバ">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=粘菌アメーバ|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1060}}</ref> (粘液アメーバ<ref name="Webster1985">{{cite book|author=ジョン・ウェブスター (著) 椿 啓介・三浦宏一郎・山本昌木 (訳)|year=1985|chapter=ジクチオステリウム亜綱|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社サイエンティフィク|isbn=978-4061396098|pages=11–19}}</ref><ref name="Baldauf2017" /> myxamoeba, [[複数形|''pl.'']] myxamoebae)<ref name="Alexopoulos1996D">{{cite book|author=Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. & Blackwell, M.|year=1996|chapter=Dictyosteliomycota|editor=|title=Introductory Mycology|publisher=John Wiley & Sons. Inc., New York|isbn=978-0-471-52229-4|pages=759–769}}</ref><ref name="Schnittler2012D" /> ともよばれる。アメーバ細胞は直径 4–17 µm ほどであり、幅広い仮足と糸状 (棘状) の副仮足を生じ、ゆっくりとスムーズに運動する<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="Romeralo2013" /> ('''下図2a, b''')。アメーバ細胞は[[細菌]]など[[微生物]]を捕食し、二分裂によって増殖する (最適条件で8-10時間に1回分裂)<ref name="萩原2005D" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Baldauf2017" /> ('''下図2a''')。細胞内には、[[収縮胞]]や[[食胞]]が存在する<ref name="Romeralo2013">{{cite journal|author=Romeralo, M., Skiba, A., Gonzalez-Voyer, A., Schilde, C., Lawal, H., Kedziora, S., ... & Schaap, P.|year=2013|title=Analysis of phenotypic evolution in Dictyostelia highlights developmental plasticity as a likely consequence of colonial multicellularity|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=280|issue=1764|pages=20130976|doi=10.1098/rspb.2013.0976}}</ref>。このアメーバ細胞の形態は、変形菌 (真正粘菌) のアメーバ細胞と類似している。一部の種では、環境条件が悪化すると、アメーバ細胞が[[セルロース]]性の2層の細胞壁を形成して[[シスト]] ('''ミクロシスト''' microcyst) となることがある<ref name="Webster1985" /><ref name="川上2013" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Baldauf2017" />。ミクロシストは休眠構造であり、環境条件が好転するとアメーバ細胞を生じる。ただしタマホコリカビ属などでは、ミクロシスト形成は見つかっていない<ref name="Romeralo2013" />。タマホコリカビ類では、鞭毛細胞は知られていない<ref name="萩原2008">{{cite book|author=萩原博光|year=2008|chapter=細胞性粘菌|editor=細谷剛|title=菌類のふしぎ 形とはたらきの驚異の多様性|publisher=東海大学出版会|isbn=978-4486020264|pages=92–94}}</ref>。 |
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胞子は発芽すると小さな[[アメーバ状]]となり、周囲の[[微生物]]を摂食して成長、分裂を繰り返す。 |
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周囲の餌を食い尽して飢餓状態に置かれたアメーバは集合を始め、全体として小さなナメクジの様な多細胞体となる。これを移動体あるいは偽変形体と呼ぶ。アメーバの集合するとき、それらは互いに接触して、ある種の流れのような形を取る特徴がある。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Deconvolution-of-the-Cellular-Force-Generating-Subsystems-that-Govern-Cytokinesis-Furrow-Ingression-pcbi.1002467.s008.ogv |
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| caption1 = '''2a'''. キイロタマホコリカビのアメーバ細胞の分裂 |
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| image2 = Investigating-the-Effect-of-Emetic-Compounds-on-Chemotaxis-in-Dictyostelium-Identifies-a-Non-pone.0024439.s001.ogv |
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| caption2 = '''2b'''. キイロタマホコリカビのアメーバ細胞の運動 (集合期) |
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| image3 = The-C-Terminal-SynMuvDdDUF926-Domain-Regulates-the-Function-of-the-N-Terminal-Domain-of-DdNKAP-pone.0168617.s013.ogv |
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| caption3 = '''2c'''. キイロタマホコリカビの集合 |
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| image4 = Dictyostelium Aggregation.JPG |
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| caption4 = '''2d'''. キイロタマホコリカビの集合体 (ストリーム) |
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| image5 = Dictyostelium mucoroides.JPG |
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| caption5 = '''2e'''. キイロタマホコリカビの移動体 (ナメクジ体) |
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飢餓状態などになると、[[アメーバ]]細胞は集合して[[子実体]]形成を始める。ただし[[アンモニア]]などの存在によって、子実体形成過程が停止、逆転することもある (培養時には[[木炭]]を入れることでアンモニアを吸収させ、その子実体形成阻害を防ぐことがある)<ref name="Baldauf2017" />。アメーバ細胞は集合物質 (chemoattractant、集合フェロモン) を分泌し、その走化性によって集合する (aggregation)<ref name="Webster1985" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Alexopoulos1996D" /> ('''上図2c''')。この集合物質はアクラシン (acrasin) と総称されるが、タマホコリカビ類では[[環状アデノシン一リン酸|cAMP]]、[[葉酸]]{{efn2|細菌も葉酸を分泌し、多くのタマホコリカビ類が誘引される<ref name="Romeralo2013" />。}}、[[プテリン]]、グロリン ([[ジペプチド]]の1種) など系統群によって異なる物質である<ref name="萩原2005D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Sheikh2018" />。また、物質が同定されていない系統群も少なくない<ref name="Baldauf2017" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Sheikh2018" />。アクラシンを受け取ったアメーバ細胞は、自身でもアクラシンを合成・分泌する<ref name="上村2019" />。このようにして情報は次々と伝搬していき、集合体が形成される。凝集時には、個々のアメーバは細長くなる<ref name="Baldauf2017" /> ('''上図2b''')。独立した細胞が集合する場合もあるし、[[キイロタマホコリカビ]]のように細胞が放射状に連なってストリーム (stream) とよばれる構造を形成する場合もある<ref name="Romeralo2013" /><ref name="上村2019" /> ('''上図2c, d''')。集合した細胞はマウンド (mound) とよばれる半球形の構造となり、その中で、子実体の柄や胞子になる細胞の分化が始まる (予定柄細胞 prestalk cell、予定胞子細胞 prespore cell)<ref name="Webster1985" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="上村2019" />。また形成された細胞の集合体がいくつかの塊に分かれるものもいる (そこから形成される子実体は群生することになる)<ref name="Baldauf2017" />。このような細胞の集合体は、[[変形菌]]の[[変形体]]とは異なり個々の細胞の独立性が保たれているため、'''偽変形体''' (ぎへんけいたい、pseudoplasmodium, [[複数形|''pl.'']] pseudoplasmodia) ともよばれる<ref name="萩原2005D" /><ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996D" />。偽変形体は多数 (ときに10万個) の細胞からなる"多細胞体"であり (大きさは数mm以下)、[[セルロース]]や[[糖タンパク質]]からなる粘液鞘 (slime sheath) で覆われ、食作用は示さない<ref name="Baldauf2017" /><ref name="Romeralo2013" /><ref name="上村2019" />。細胞が集合してそのまま[[子実体]]を形成する場合もあるが、[[走光性]]や走温性を伴い移動 (migration)<ref name="Webster1985" />するものもいる (キイロタマホコリカビなど)<ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="Romeralo2013" /><ref name="漆原2008">{{Cite web|author=漆原 秀子|date=2008-03-31|url=http://shigen.nig.ac.jp/shigen/news/n_letter/2008/newsletter_v4_n3.html|title=ナショナルバイオリソースプロジェクト「細胞性粘菌」|website=BioResource Newsletter Vol.4 No.3|publisher=国立遺伝学研究所・生物遺伝資源情報総合センター|accessdate=2020-12-11}}</ref>。このような運動能をもつ偽変形体は、移動体またはナメクジ体 (slug, grex) ともよばれる<ref name="川上2013" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /> ('''下図3a, b''')。移動体がすでに柄を形成していることもある<ref name="Baldauf2017" />。移動体の移動速度は時速 2 mm に達することもある<ref name="Alexopoulos1996D" />。移動体の通った跡には粘液質が残る<ref name="Webster1985" /> ('''上図2e''')。 |
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移動体は基質上をはい回った後、柄を構成する細胞が基質上から次第に上へと積み上がって円柱形の柄を構成し、胞子になる細胞はそれをはい登って、その先に胞子のかたまりを生じて[[子実体]]となる。ただし、純然たる移動体が形成され、基質をはい回るのはキイロタマホコリカビなどごくわずかで、多くの種ではアメーバが集合を完了した時点で柄の形成が始まり、偽変形体は短い距離を基質に柄の基部を残しながら移動し、次いで立ち上がって子実体となる。 |
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一部の種では[[有性生殖]]も知られている。飢餓状態で多湿暗条件に置かれた細胞性粘菌のアメーバは[[配偶子]]としての性質を獲得する。性の異なる配偶子が遭遇すると融合して巨細胞となり、周囲の未融合の配偶子を捕食して成長し、マクロシストと呼ばれる休眠細胞となる。マクロシストは休眠後に[[減数分裂]]を行い、発芽すると多数のアメーバを生じる。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Dictyostelium discoideum slug 1.tif |
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| caption1 = '''3a'''. キイロタマホコリカビの移動体 (ナメクジ体) |
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| image2 = Dictyostelium discoideum 24.jpg |
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| caption2 = '''3b'''. キイロタマホコリカビの移動体 (ナメクジ体) |
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| image3 = Dictyostelium discoideum 39.jpg |
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| caption3 = '''3c'''. キイロタマホコリカビの子実体形成 |
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| image4 = Dictyostelium discoideum fb 6.jpg |
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| caption4 = '''3d'''. キイロタマホコリカビの子実体 |
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| image5 = Dictyostelium discoideum fb 2.jpg |
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| caption5 = '''3e'''. キイロタマホコリカビの子実体 |
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やがて偽変形体は、柄 (stalk, stipe) と胞子塊 (sorus, [[複数形|''pl.'']] sori) からなる[[子実体]] (fruiting body, fruit body) を形成する (子実体形成期 culmination)<ref name="Webster1985" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Alexopoulos1996D" /> ('''上図3c, d, e''')。この際に、個々の細胞は[[セルロース]]を含む[[細胞壁]]を形成する。子実体においても個々の細胞の独立性は維持されており、このような子実体は'''累積子実体''' (るいせきしじつたい、ソロカルプ sorocarp) ともよばれる。子実体形成時には最初に柄を形成し、その伸長と共に残りの部分が柄に沿って上昇して胞子塊を形成する<ref name="萩原2005D" />。子実体は単生するものと、群生するものがいる<ref name="Baldauf2017" />。子実体形成時に[[屈光性]]を示すものもいる<ref name="Romeralo2013" />。すでに移動体の段階で、柄の形成が始まっている種もいる (上記)。子実体の高さはふつう 0.2–10 mm ほどであるが、まれに 40 mm に達する<ref name="Romeralo2013" /><ref name="Sheikh2018" />。柄はふつう細胞からなるが ('''上図1a''')、エツキタマホコリカビ属などでは非細胞性でセルロース性の管からなる<ref name="Baldauf2017" />。柄が細胞性の場合、完成時にはこれを構成する細胞は死ぬ (キイロタマホコリカビでは偽変形体を構成する細胞の20%ほどが柄になる)<ref name="Baldauf2017" />。この行動は柄となることで他の細胞 (胞子) の散布を補助することから[[利他的行動]]とも見なされ、そのためタマホコリカビ類は'''社会性アメーバ''' (social amoeba) ともよばれる<ref name="萩原2005D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=細胞性粘菌|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=527}}</ref>。柄は分枝しないものから、不規則に疎に分枝するもの、多数の輪生枝をもつものがあり、それぞれ枝の先端には胞子塊をつける。柄の先端が膨潤しているものと、尖っているものがある<ref name="Romeralo2013" />。また種によっては、柄の基部に basal disk や holdfast、crampon が存在することもある<ref name="Baldauf2017" />。胞子塊は白色のものから黄色のもの (例：キイロタマホコリカビ)、紫色を帯びたもの (例：ムラサキタマホコリカビ) まである<ref name="上村2019" />。[[変形菌]]とは異なり、胞子塊を包む明瞭な構造はないが、共通の粘液質で覆われている。胞子は3層の細胞壁に囲まれ、ふつう楕円形だが一部の種では球形、多くは 2.5–3.5 x 6.5–8.0 μm ほどである<ref name="Baldauf2017" />。胞子の両極にデンプン性の目立つ顆粒 (polar spore granules) が含まれることがあり、分類形質に用いられている<ref name="Baldauf2017" /><ref name="Romeralo2013" /><ref name="細野2013" />。胞子には粘着性があるため、胞子散布は風ではなく、塊としておもに[[動物]] ([[線虫]]、[[ミミズ]]、[[節足動物]]、[[両生類]]、[[鳥]]、[[齧歯類]]など) または水によって散布されると考えられている<ref name="萩原2005D" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Spiegel2004" />。胞子は発芽し、[[アメーバ|アメーバ細胞]] (粘菌アメーバ) が生じる<ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Alexopoulos1996D" />。 |
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なお、変形菌の場合には、変形体中の全ての核が[[減数分裂]]を起こし、これを中心に[[原形質]]が分割されて胞子となる。胞子が発芽すると、通常は鞭毛細胞を生じ、これが接合する。この点でも、細胞性粘菌と変形菌は大きく異なっている。 |
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[[ファイル:The Biological bulletin (20187320008).jpg|200px|thumb|right|'''4'''. タマホコリカビのマクロシスト (左下は発芽)]] |
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== モデル生物として == |
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タマホコリカビ類では、[[有性生殖]]も知られている (ただし有性生殖が未知である種もいる) ('''上図1b''')。対応する交配型 ([[ヘテロタリック]]または[[ホモタリック]]) のアメーバ細胞が融合して巨大細胞 (giant cell) になり、周囲の未融合細胞を誘引して捕食する (カニバリズム<ref name="萩原2008" />)<ref name="Webster1985" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" />。やがて巨大細胞を含む細胞集塊は[[セルロース]]を含む5層の[[細胞壁]]を形成して'''マクロシスト''' (macrocyst) とよばれる休眠構造になる (マクロシスト内でも残った未融合細胞を捕食する)<ref name="Webster1985" /><ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" /> ('''右図4''')。マクロシストは発芽時に減数分裂、それに続く体細胞分裂を行い、多数のアメーバ細胞を放出する<ref name="Webster1985" /><ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Schnittler2012D" /> ('''右図4''')。つまりタマホコリカビ類の生活環においてマクロシストのみが複相であり、他の期間は全て単相である (単相単世代型生活環)。 |
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子実体形成に際し、変形菌ではすべての核が[[胞子]]になる。しかし、細胞性粘菌の場合には、移動体を構成する細胞が、[[胞子]]になるものと死んで子実体の柄を構成するようになるものに[[分化]]する。すなわち、全細胞が、たった二つの型にだけ分化し、しかもその分化が、アメーバ集合から子実体形成までの間に起きるわけである。そのため、細胞性粘菌は[[発生学]]における発生分化の大変便利な[[モデル生物]]として盛んに研究されている。また、単細胞アメーバとして[[cAMP]]や[[葉酸]]への[[走化性]]運動を行うため、細胞運動や[[細胞骨格]]の研究にも古くから用いられている。 |
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タマホコリカビ類の[[細胞核|核]]では、[[核小体]]が核膜に接して縁在する<ref name="萩原2008" />。[[キイロタマホコリカビ]] (タマホコリカビ目) の全[[ゲノム]]塩基配列は全長 34 Mbp (Mbp = 100万塩基対) ほどであり (染色体数は n = 6)、AT含量が非常に高く (77.6%)、12,500個ほどの[[遺伝子]]が含まれると推定されている<ref name="Schnittler2012D" /><ref name="上村2019" />。他にもムラサキタマホコリカビ ({{snamei||Dictyostelium purpureum}})、{{snamei||Tieghemostelium lacteum}} (以上タマホコリカビ目)、シロカビモドキ ({{snamei||Heterostelium pallidum}})、{{snamei||Acytostelium subglobosum}}、{{snamei||Cavenderia fasciculata}} (以上エツキタマホコリカビ目) などでゲノム塩基配列が報告されている<ref name="上村2019" />。[[ミトコンドリア]]は管状クリステをもつ<ref name="Baldauf2017" />。 |
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==生息環境== |
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土壌中にはごくふつうに産し、特に土壌に接した落ち葉や土壌表層の[[腐植土|腐植層]]に多いが、多少でも有機物を含んでいるような場所ならほとんどどこにでも生息している<ref name="山田1971">{{cite journal|和書|author=山田卓三|year=1971|title=細胞性粘菌の系統と発生|journal=遺伝|volume=25|issue=4|pages=9-16|naid=20000871712}}</ref>。 |
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==生態== |
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植物遺体や、動物の糞などを湿室培養すれば、出現することが珍しくない。 |
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[[ファイル:Dictyostelium discoideum slug 4.tif|200px|thumb|right|'''5'''. 土壌上のキイロタマホコリカビ (偽変形体と子実体)]] |
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タマホコリカビ類は土壌中に生育し、おもに[[細菌]]を捕食している<ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="細野2013" /><ref name="山田1971">{{cite journal|author=山田卓三|year=1971|title=細胞性粘菌の系統と発生|journal=遺伝|volume=25|issue=4|pages=9-16|naid=20000871712}}</ref> ('''右図5''')。捕食する細菌種には、ある程度の嗜好性を示す<ref name="Baldauf2017" />。タマホコリカビ類のアメーバ細胞は、細菌が放出する[[葉酸]]に対する走化性を示すことが知られている<ref name="上村2019" />。好適な環境では、タマホコリカビ類のアメーバ細胞の存在量は土壌 1 g あたり数十から数千細胞に達し、細菌捕食者として微生物群集のサイズや組成に大きく影響すると考えられている<ref name="Baldauf2017">{{cite book|author=Baldauf, S. L. & Strassmann, J. E.|year=2017|chapter=Dictyostelia|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|doi=10.1007/978-3-319-28149-0_14|pages=1433-1477}}</ref><ref name="Spiegel2004" />。まれに樹皮や空中リター (植物体上で枯死した部分)、[[熱帯多雨林]]の林冠土壌からも報告されている<ref name="Spiegel2004">{{cite book|author=Spiegel, F. W., Stephenson, S. L., Keller, H. W., Moore, D. L. & Cavender, J. C.|year=2004|chapter=Mycetozoans|editor=Mueller, G. M., Bills, G, F. & Foster, M. S.|title=Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods|publisher=Elsevier, Academic Press|isbn=9780125095518|pages=547-576}}</ref>。タマホコリカビ類は微小であるため、子実体でも野外で直接確認することは困難であるが、寒天プレート上で細菌と共に土壌を培養することで比較的容易に見られる<ref name="Schnittler2012D" /><ref name="細野2013" />。タマホコリカビ類は最初にウマの糞上から報告されたため、糞生の生物であると考えられていたこともあるが、実際には糞と特異的な結びつきがあるわけではない<ref name="川上2013" /><ref name="Baldauf2017" />。ただし {{Snamei||Speleostelium caveatum}} (= {{Snamei||Dictyostelium caveatum}}) は[[洞窟]]の[[コウモリ]]の糞に生育し、他のタマホコリカビ類のアメーバ細胞を捕食している<ref name="川上2013" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" />。 |
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タマホコリカビ類は、[[アラスカ]]や[[北欧]]などの[[亜寒帯]]域から[[熱帯]]域まで世界中に分布している<ref name="Baldauf2017" />。特に[[新熱帯区]]で多様性が高いとされる<ref name="Baldauf2017" /><ref name="Spiegel2004" />。高緯度よりも低緯度で、高地よりも低地で、種数や出現頻度が増加する傾向がある<ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Spiegel2004" />。日本では寒地性の種や暖地性の種、広域性の種が知られている<ref name="細野2013" />。特に森林土壌に多く、森林の土壌からはふつう4〜8種のタマホコリカビ類が見つかる<ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Baldauf2017" />。また草原や耕地、[[砂漠]]、[[ツンドラ]]などからも報告されている<ref name="川上2013" /><ref name="萩原2005D">{{cite book|author=萩原 博光|year=2005|chapter=タマホコリカビ門|editor=杉山 純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=174–178}}</ref><ref name="Schnittler2012D">{{cite book|author=Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. & Spiegel, F. W.|year=2012|chapter=Dictyostelia|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=53–57}}</ref>。表層土壌 (深さ 0–3 cm) に多く、深くなるにつれて少なくなるが、深さ 20–30 cm からも見つかる<ref name="Baldauf2017" />。ざまざまな土壌湿度の環境に生育するが、中程度の湿度環境においてアメーバ細胞の数が最も多い<ref name="Baldauf2017" /><ref name="Spiegel2004" />。弱酸性森林土壌において最も多いが (種数、細胞数)、アルカリ性土壌に生育する種もいる<ref name="Baldauf2017" />。温帯域では、春と秋に最も細胞 (アメーバ細胞、胞子) が多い<ref name="Baldauf2017" /><ref name="Spiegel2004" />。また生育する維管束植物の種と、その土壌から見つかるタマホコリカビ類の種の間には関連があることが示唆されている<ref name="Baldauf2017" />。 |
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==分類== |
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粘菌類は伝統的に[[植物学者]]が取り扱ってきたが、19世紀に[[アントン・ド・バリー]]が運動性を認めて以来、動物的な存在として[[菌虫]]({{sname|Mycetozoa}})に置くようになった。その後、生物の系統関係についての認識が変わるにつれて、また研究者の見解によって、所属も転々とした。分子系統解析の知見によれば、タマホコリカビ類は他の[[変形菌]]、[[原生粘菌]]と近縁で、[[アメーボゾア]]に属している。従来タマホコリカビ[[目 (分類学)|目]]をあてることが多く、以下にその位置付けの比較的新しい例を2つ示す。 |
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タマホコリカビ類の中では、いくつか異種間相互作用が知られている。シロカビモドキ ({{Snamei||Heterostelium pallidum}}) のアメーバ細胞は、他種のアメーバ細胞を殺すキラー因子を分泌することが報告されている<ref name="川上2013" />。また他のタマホコリカビ類のアメーバ細胞を捕食する {{Snamei||Speleostelium caveatum}} は (上記)、餌となるタマホコリカビ類の生活環の進行 (子実体形成) を阻害することが示唆されている<ref name="Baldauf2017" />。 |
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#アメーバ動物門（{{sname||Amoebozoa}}） - {{lang|en|Smirnov et al. (2005)}}<ref>{{cite journal|last=Smirnov|first=A.|coauthors=''et al.''|title=Molecular phylogeny and classification of the lobose amoebae|journal=Protist|year=2005|volume=156|issue=2|pages=129-142}}</ref> |
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#*コノーサ綱（{{sname||Conosae}}） |
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#**タマホコリカビ目（{{sname||Dictyosteliida}}） |
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#タマホコリカビ門（{{sname||Dictyosteliomycota}}） - {{lang|en|Dictionary of the Fungi, 9th ed. (2001)}}<ref>{{cite book|last=Kirk|first=P. M.|coauthors=''et al.''|year=2001|title = Dictionary of the fungi|edition=9th|publisher=CAB International|isbn=0-8519-9377-X}}</ref> |
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#*タマホコリカビ綱（{{sname||Dictyosteliomycetes}}） |
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#**タマホコリカビ目（{{sname||Dictyosteliales}}） |
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[[キイロタマホコリカビ]]の一部の株は、[[胞子]]中に[[細菌]] (特に[[バークホルデリア属]]の特定の種) を保持することが知られており、このような株はファーマー (farmer) とよばれる<ref name="Brock2011">{{cite journal|author=Brock, D. A., Douglas, T. E., Queller, D. C. & Strassmann, J. E.|year=2011|title=Primitive agriculture in a social amoeba|journal=Nature|volume=469|issue=7330|pages=393-396|doi=10.1038/nature09668}}</ref><ref name="DiSalvo2015">{{cite journal|author=DiSalvo, S., Haselkorn, T. S., Bashir, U., Jimenez, D., Brock, D. A., Queller, D. C., & Strassmann, J. E.|year=2015|title=''Burkholderia'' bacteria infectiously induce the proto-farming symbiosis of Dictyostelium amoebae and food bacteria|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=112|issue=36|pages=E5029-E5037|doi=10.1073/pnas.1511878112}}</ref>。これらの細菌は胞子散布先で放出されて増殖し、胞子から発芽した粘菌アメーバの餌となると考えられている。この現象は、「原始的な農業」ともよばれる。またこのような細菌の一部は、ファーマーには無害だが非ファーマーには毒となる物質を生成することが知られており、ファーマーに競争者の排除という利益を与える。 |
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ただし2018年にタマホコリカビ類が2目4科12属に再編されたため<ref name="Sheikh" />、その全体は亜綱に相当するようになった。 |
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==モデル生物として== |
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=== 内部分類 === |
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[[ファイル:Dictyostelium.jpg|200px|thumb|right|'''6'''. 寒天プレート上でのキイロタマホコリカビの培養]] |
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伝統的には子実体の柄に注目して2科4属に分類していた。 |
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タマホコリカビ類はふつう[[単細胞]][[アメーバ]]として過ごし、ある条件下でこれが集合して[[多細胞]]体となり、短時間で[[子実体]]を形成する。このような[[生活環]]には様々な生物学的現象 (細胞分化、細胞間シグナル、細胞運動、[[プログラム細胞死]]など) が含まれており、その研究の実験材料として利用されている<ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="上村2019">{{cite journal|author=上村陽一郎|year=2019|title=細胞性粘菌リソースの研究への利用|journal=植物科学最前線|volume=10|issue=|pages=132–142|url=https://bsj.or.jp/jpn/general/bsj-review/BSJ-Review10C_132-142.pdf}}</ref>。特に[[キイロタマホコリカビ]] (タマホコリカビ目) は、培養が容易で細菌を含まない純粋培養が可能であること、生活環完了が短時間でコントロール可能であること、[[ゲノム]]サイズが比較的小さいこと、[[遺伝子導入]]が容易であり、さまざまな[[分子生物学]]的手法が確立していることから、[[モデル生物]]として広く利用されている<ref name="Baldauf2017" /><ref name="上村2019" /> ('''右図6''')。キイロタマホコリカビは1935年、{{lang|en|Kenneth B. Raper}} によって記載され、Raper や {{lang|en|Maurice Sussman}} らによってさまざまな研究に用いられるようになった<ref name="Bonner2010" />。 |
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[[キイロタマホコリカビ]]を含む数種でゲノム塩基配列が報告されており (上記参照)、これらのゲノムデータはデータベースに整理されている ([http://dictybase.org/ dictyBase])。 |
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*エツキタマホコリカビ属 {{snamei||Acytostelium}} - 子実体の柄に細胞がなく中空になっている。エツキタマホコリカビ（{{snamei|A. leptosomum}}）など10種ほどが知られている。 |
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*{{snamei||Coenonia}} - {{snamei|Coenonia denticulata}}のみが記載されているが、その後発見されたことがなく実在を疑われている。 |
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*タマホコリカビ属 {{snamei||Dictyostelium}} - 子実体の柄は分岐しないか、または不規則に分岐して側生する。タマホコリカビ（{{snamei|D. mucoroides}}）、キイロタマホコリカビ（{{snamei|D. discoideum}}）、コタマホコリカビ（{{snamei|D. lacteum}}）など数多く知られている。 |
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*ムラサキカビモドキ属 {{snamei||Polysphondylium}} - 子実体の柄が規則的に分岐して輪生する。ムラサキカビモドキ（{{snamei|P. violaceum}}）、シロカビモドキ（{{snamei|P. pallidum}}）を始めとして十数種が知られている。 |
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タマホコリカビ類は、医学研究でも利用されている。同じ[[アメーボゾア]]に属する病原性種である[[赤痢アメーバ]]や[[アカントアメーバ]]の研究の際に、比較生物としてタマホコリカビ類が用いられる<ref name="Baldauf2017" />。またタマホコリカビ類は[[リンパ球]]の運動や[[マクロファージ]]の[[食作用]]などに類似した性質を示すため、[[哺乳類]]の[[免疫応答]]の研究に利用されることもある<ref name="Baldauf2017" />。 |
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ところが分子系統解析の結果によると、子実体の柄はそれほどあてにならず、特にタマホコリカビ属が多系統的であることが示された<ref name="Schaap">{{cite journal|last=Schaap|first=P.|coauthors=''et al.''|title=Molecular phylogeny and evolution of morphology in the social amoebas|journal=Science|year=2006|volume=314|issue=5799|pages=661-663|doi=10.1126/science.1130670}}</ref>。その後も分子系統解析とそれに基づく形態的特徴の精査が進められ、2018年にタマホコリカビ類全体の分類体系が再編された<ref name="Sheikh">{{cite journal|author=Sheikh, ''et al.''|year=2018|title=A new classification of the dictyostelids|journal=Protist|volume=169|pages=1-28|doi=10.1016/j.protis.2017.11.001}}</ref>。{{efn|属以上の和名については山田(1971)<ref name="山田1971" />に準拠し、語幹が同じものは階級名のみ変更した。種の和名については細野(2013)<ref>{{cite journal|和書|author=細野 春宏|year=2013|title=生物教育のための細胞性粘菌の分類の実践|journal=生物教育|volume=53|issue=3|pages=105-114|doi=10.24718/jjbe.53.3_105}}</ref>にしたがった。}} |
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{{-}} |
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==系統と分類== |
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===上位分類=== |
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タマホコリカビ類の最初の記載は、[[ユリウス・オスカル・ブレフェルト|ブレフェルト]] (1869) によるタマホコリカビ ({{Snamei||Dictyostelium mucoroides}}；タマホコリカビ目) の記載にさかのぼる<ref name="萩原2005D" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref>{{cite journal|author=Brefeld, J.O.|year=1869|title=Dictyostelium mucoroides. Ein neuer Organismus aus der Verwandtschaft der Myxomyceten|journal=Abhandlungen der [[ゼンケンベルク自然史協会|Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft]]|volume=7|pages=85-107|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/54845#page/97}}</ref>。当初は[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] に分類されていたが、[[フィリップ・エドゥアール・レオン・ヴァン・ティガン|ヴァン・ティガン]] (1880) によって子実体形成時に形成される構造が変形体 (多核の単一原形質) ではなく、多細胞体 (偽変形体) であることが示された<ref name="Baldauf2017" /><ref name="Bonner2010">{{cite journal|author=Bonner, J.T.|year=2010|title=A brief history of the cellular slime molds|journal=Fungi|volume=3|issue=1|pages=11-12|url=https://www.fungimag.com/winter-2010-articles/slime_molds.pdf|format=pdf}}</ref><ref name="湯浅1978">{{cite journal|author=湯浅明|year=1978|title=粘菌門の生物学|journal=遺伝|volume=32|issue=5|pages=4-9|naid=20000871712}}</ref><ref>{{cite journal|author=van Tieghem, P.|year=1880|title=Sur quelques Myxomycètes á plasmode agrège|journal=Bulletin de la Société Botanique de France|volume=27|issue=8|pages=317-322|doi=10.1080/00378941.1880.10825913}}</ref>。そのため、タマホコリカビ類は変形菌とは別の分類群 ([[細胞性粘菌]]) に分類されるようになった<ref name="萩原2005D" /><ref name="Alexopoulos1996D" />。また日本では、1899年に[[柴田桂太]]がウマの糞より {{snamei|Polysphondylium violaceum}} を分離し、ムラサキカビモドキと和名を付けたのがタマホコリカビ類の最初の記録である<ref name="山田1971" /><ref>{{cite journal|author=柴田桂太|title=下等変形菌ポリスフホンディリウム|journal=植物学雑誌|year=1899|volume=13|issue=153|page=342-343|doi=10.15281/jplantres1887.13.153_341}}</ref>。 |
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[[細胞性粘菌]]は、[[変形菌]]と共に[[粘菌|広義の変形菌門 (粘菌)]] に分類されることが多かった<ref name="Webster1985" /><ref name="Inoue1983">{{cite book|author=井上 浩, 岩槻 邦男, 柏谷 博之, 田村 道夫, 堀田 満, 三浦 宏一郎 & 山岸 高旺|year=1983|chapter=|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|page=18–20}}</ref><ref name="杉山2005">{{cite book|author=杉山純多|year=2005|chapter=菌類の多様性と分類体系|editor=杉山純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=38–39}}</ref>。粘菌は[[菌類]] (真菌) に似た[[子実体]]を形成するため、菌類に分類されていたが、粘菌の栄養体は細胞壁をもたないアメーバ細胞であるため、菌類 (真菌) との類縁性は疑問視されることも多かった<ref name="Webster1985" />。そのため、細胞性粘菌などの粘菌類は、原生動物に分類されることもあった<ref name="動物分類">{{cite book|author=白山 義久 (編)|year=2000|chapter=分類表|editor=|title=バイオディバーシティ・シリーズ (5) 無脊椎動物の多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|page=264}}</ref>。 |
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*エツキタマホコリカビ目 {{sname||Acytosteliales}} |
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**エツキタマホコリカビ科 {{sname||Acytosteliaceae}} - Group 2とも呼ばれる群 |
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また[[細胞性粘菌]]には、タマホコリカビ類とともに[[細胞性粘菌#アクラシス目|アクラシス類]]が分類されていた<ref name="Webster1985" />。両者はアメーバ細胞が集合して[[子実体]] ([[累積子実体]]) を形成する点で共通している。しかしタマホコリカビ類とアクラシス類は、アメーバ細胞の仮足形態や子実体となる細胞の分化などの点で大きく異なり、その類縁性は疑問視されるようになった<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Baldauf2017" /> ([[細胞性粘菌#系統と分類]])。そのため細胞性粘菌を単一の分類群とはせず、タマホコリカビ類とアクラシス類をそれぞれ独立の[[綱 (分類学)|綱]]または[[門 (分類学)|門]]とすることも多かった<ref name="萩原2005D" /><ref name="Alexopoulos1996D" />。一方でタマホコリカビ類のアメーバ細胞は、[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] (および[[原生粘菌]]の一部) と類似しており、これらの生物群が近縁であることも示唆されるようになった。この系統群は、動菌類 (菌虫類 {{Sname||Mycetozoa}}) または真正動菌類 ({{Sname||Eumycetozoa}}) とよばれる<ref name="動物分類" /><ref name="Schnittler2012Eu">{{cite book|author=Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. & Spiegel, F. W.|year=2012|chapter=Eumycetozoa|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|page=46}}</ref>。 |
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***エツキタマホコリカビ属 {{snamei||Acytostelium}} - 子実体の柄に細胞がなく中空になっている。アクラシンは不明。{{snamei|A. leptosomum}}など計15種。 |
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***{{snamei||Rostrostelium}} - エツキタマホコリカビ属と同様だが胞子が楕円形。アクラシンは不明。{{snamei|Ros. ellipticum}}のみ1種。 |
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やがて20世紀末以降の[[分子系統学]]的研究により、[[細胞性粘菌]]を含む[[粘菌|広義の変形菌門 (粘菌)]] が[[菌類]]とは系統的に無関係であることが確認されると共に、細胞性粘菌が多系統群であることも示された<ref name="Schnittler2012A">{{cite book|author=Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. & Spiegel, F. W.|year=2012|chapter=Acrasia|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=41–45}}</ref><ref name="Brown2013b">{{cite book|author=Brown, M. W. & Silberman, J. D.|year=2013|chapter=The non-dictyostelid sorocarpic amoebae|editor=Romeralo, M., Baldauf, S. & Escalante, R.|title=Dictyostelids: Evolution, Genomics and Cell Biology|publisher=Springer|isbn=978-3642441707|pages=219-242}}</ref>。初期の分子系統学的研究では、タマホコリカビ類は真核生物の初期分岐群であることが示され、またタマホコリカビ類と変形菌の近縁性は支持されていなかった。これは、不均一な進化速度、GC含量の偏り、不十分なサンプリングなどによる人為的な結果であると考えられている<ref name="Baldauf2017" />。やがて分子系統学的研究の発展と共に、タマホコリカビ類は[[真核生物]]の大系統群の1つである[[アメーボゾア]]に属し、特に[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] や[[原生粘菌]]の一部 ([[ツノホコリ類]]) に近縁であることが示されるようになった (つまり上記の動菌類/真正動菌類の単系統性が支持されている)<ref name="Fiore-Donno2010">{{cite journal|author=Fiore-Donno, A. M., Nikolaev, S. I., Nelson, M., Pawlowski, J., Cavalier-Smith, T. & Baldauf, S. L.|year=2010|title=Deep phylogeny and evolution of slime moulds (Mycetozoa)|journal=Protist|volume=161|issue=|pages=55-70|doi=}}</ref><ref name="Kang2017">{{cite journal|author=Kang, S., Tice, A. K., Spiegel, F. W., Silberman, J. D., Pánek, T., Čepička, I., ... & Shadwick, L. L.|year=2017|title=Between a pod and a hard test: the deep evolution of amoebae|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=34|issue=|pages=2258-2270|doi=}}</ref>。 |
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***{{snamei||Heterostelium}} - エツキタマホコリカビ科では例外的に子実体の柄に細胞が残っている。かつて{{snamei|Polysphondylium}}属に含められていた種の多くを含み、それらは子実体の柄が規則的に分岐する。アクラシンはシロカビモドキ（{{snamei|H. pallidum}}）で明らかにされglorinとよばれている。計36種。 |
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**{{sname||Cavenderiaceae}}科 - Group 1とも呼ばれる群 |
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分類学的には、タマホコリカビ類は、アメーボゾア門内の独立綱である'''タマホコリカビ綱''' ([[学名]]: {{sname|Dictyostelea}}{{efn2|name="ICZN"}}, {{sname|Dictyosteliomycetes}}{{efn2|name="ICN"}}) として<ref name="Cavalier-Smith1998" /><ref name="Iwasa2013タマホコリ" />、または真正動菌綱の1亜綱、'''タマホコリカビ亜綱''' (学名: {{sname|Dictyostelia}}{{efn2|name="ICZN"}}, {{sname|Dictyosteliomycetidae}}{{efn2|name="ICN"}}) として分類される<ref name="Schnittler2012D" /> (2020年現在)。 |
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***{{snamei||Cavenderia}} - タマホコリカビ類の分類学に貢献した[[アメリカ合衆国]]の菌学者{{lang|en|James C. Cavender}}への献名。アクラシンは不明。ムレタマホコリカビ（{{snamei|Cav. delicata}}）など計20種。 |
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*タマホコリカビ目 {{sname||Dictyosteliales}} |
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===下位分類=== |
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**タマホコリカビ科 {{sname||Dictyosteliaceae}} - Group 4とも呼ばれる群 |
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伝統的には、タマホコリカビ類は子実体の柄の特徴に基づいて以下の3属に分類されていた<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" />{{efn2|name="Coenonia"|ただしタマホコリカビ類の中には、これら以外に {{snamei||Coenonia}} など原記載以来報告がなく実体が不明の属も存在する<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="MycoBank" />。}}。 |
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***タマホコリカビ属 {{snamei||Dictyostelium}} - アクラシンは[[環状アデノシン一リン酸|cAMP]]。タマホコリカビ（{{snamei|D. mucoroides}}）、キイロタマホコリカビ（{{snamei|D. discoideum}}）など計34種。 |
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***ムラサキカビモドキ属 {{snamei||Polysphondylium}} - 子実体の柄が規則的に分岐して輪生し胞子嚢が紫系統に着色する。アクラシンは[[グロリン]]と呼ばれる[[ジペプチド]]。ムラサキカビモドキ（{{snamei|P. violaceum}}）など計4種。 |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
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**{{sname||Raperosteliaceae}}科 - Group 3とも呼ばれる群 |
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|'''古典的なタマホコリカビ類の3属'''<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Baldauf2017" /><ref name="Schnittler2012D" /> |
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***{{snamei||Speleostelium}} - アクラシンはグロリン。{{snamei|Spe. caveatum}}のみ1種。 |
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*エツキタマホコリカビ属 {{snamei||Acytostelium}} |
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***{{snamei||Hagiwaraea}} - 子実体の基部にかぎ爪状の構造がある。アジアにおける粘菌類の分類学に貢献した[[萩原博光]]への献名。カギヅメタマホコリカビ（{{snamei|Hag. rhizopodium}}）など計5種。 |
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*:子実体の柄は非細胞性である。 |
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***{{snamei||Raperostelium}} - タマホコリカビ類の分類学や発生学に貢献したアメリカ合衆国の菌学者{{仮リンク|ケネス・レイパー|en|Kenneth B. Raper}}への献名。アクラシンはコタマホコリカビ（{{snamei|Rap. minutum}}）で明らかにされ[[葉酸]]である。計12種。 |
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*タマホコリカビ属 {{snamei||Dictyostelium}} |
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***{{snamei||Tieghemostelium}} - [[フランス]]の植物学者[[フィリップ・エドゥアール・レオン・ヴァン・ティガン]]への献名。アクラシンは{{snamei|T. lacteum}}で明らかにされ[[プテリン]]である。計7種。 |
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*:子実体の柄は細胞からなり、無分枝または不規則に分枝する。 |
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**科所属不詳 |
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*ムラサキカビモドキ属 {{snamei||Polysphondylium}} |
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***{{snamei||Coremiostelium}} - アクラシンは不明。カンザシタマホコリカビ（{{snamei|Cor. polycephalum}}）のみ1種。 |
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*:子実体の柄は細胞からなり、規則的に輪状に分枝する。 |
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*目所属不詳 |
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|} |
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**{{snamei||Synstelium}} - アクラシンは不明。{{snamei|Syn. polycarpum}}のみ1種。 |
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しかし21世紀以降の[[分子系統学]]的研究によって、この分類が系統を反映したものではないことが示されている<ref name="Sheikh2018" /><ref name="Schaap2006">{{cite journal|author=Schaap, P., Winckler, T., Nelson, M., Alvarez-Curto, E., Elgie, B., Hagiwara, H., ... & Mutzel, R.|year=2006|title=Molecular phylogeny and evolution of morphology in the social amoebas|journal=Science|volume=314|issue=5799|pages=661-663|doi=10.1126/science.1130670}}</ref><ref name="Schilde2019" /> ('''下図''')。ムラサキカビモドキ属 (旧義) は2つの系統群に分かれ、明らかに[[多系統群]]である。またタマホコリカビ属 (旧義) は、系統的にタマホコリカビ類の大部分を占めており、この属の特徴 (細胞性の非分枝柄) がタマホコリカビ類の原始形質であることを示している (つまりこの意味でのタマホコリカビ属は[[側系統群]])。古くはエツキタマホコリカビ属の様な非細胞性の柄が原始的な特徴であると考えられていたが、分子系統学的研究からはこのことは支持されていない<ref name="Baldauf2017" />。 |
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{{cladogram |
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|caption='''タマホコリカビ類の系統仮説の一例'''<ref name="Sheikh2018" /><ref name="Schilde2019">{{cite journal|author=Schilde, C., Lawal, H. M., Kin, K., Shibano-Hayakawa, I., Inouye, K. & Schaap, P.|year=2019|title=A well supported multi gene phylogeny of 52 dictyostelia|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=134|issue=|pages=66-73|doi=10.1016/j.ympev.2019.01.017}}</ref><br /> |
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<span style="color:red">▲</span> = 旧エツキタマホコリカビ属 (非細胞性の柄), <span style="color:red">●</span> = 旧タマホコリカビ属 (細胞性の非輪生柄), <span style="color:red">★</span> = 旧ムラサキカビモドキ属 (細胞性の輪生柄) |
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|align=center |
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|width= |
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
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|label1='''タマホコリカビ綱''' |
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|1={{Clade |
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|label1='''エツキタマホコリカビ目''' |
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|1={{Clade |
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|label1='''{{Sname||Cavenderiaceae}}''' |
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|1={{Snamei||Cavenderia}} <span style="color:red">●</span> |
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|2={{Clade |
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|1={{Snamei||Synstelium}} <span style="color:red">●</span> |
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|label2='''エツキタマホコリカビ科''' |
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|2={{Clade |
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|1={{Snamei||Rostrostelium}} <span style="color:red">▲</span> |
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|2={{Clade |
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|1={{Nowrap|エツキタマホコリカビ属 ({{Snamei||Acytostelium}})}} <span style="color:red">▲</span> |
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|2={{Snamei||Heterostelium}} <span style="color:red">●/★</span> |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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|label2='''タマホコリカビ目''' |
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|2={{Clade |
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|1={{Snamei||Coremiostelium}} <span style="color:red">●</span> |
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|2={{Clade |
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|label1='''タマホコリカビ科''' |
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|1={{Clade |
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|1=タマホコリカビ属 ({{Snamei||Dictyostelium}}) <span style="color:red">●</span> |
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|2=ムラサキカビモドキ属 ({{Snamei||Polysphondylium}}) <span style="color:red">★</span> |
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}} |
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|label2='''{{Sname||Raperosteliaceae}}''' |
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|2={{Clade |
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|1={{Snamei||Speleostelium}} <span style="color:red">●</span> |
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|2={{Clade |
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タマホコリカビ類の分類では、細胞の集合様式 (ストリームの有無や程度)、移動体の有無、子実体の生え方 (単生、群生)、子実体の柄の組成 (細胞性、非細胞性)、柄の分枝、柄の基部の構造、柄の先端の形態、胞子の形態や顆粒の特徴、アクラシンの種類などが用いられる<ref name="Baldauf2017" /><ref name="Romeralo2013" /><ref name="細野2013" />。タマホコリカビ類の分類学的研究は、{{lang|en|James C. Cavender}} や {{lang|en|Steven L. Stephenson}}、{{lang|en|John C. Landolt}} によって進められ、また[[萩原博光]]はおもにアジアのタマホコリカビ類を整理した<ref name="Spiegel2004" />。2012年には、160種ほどが知られるようになり、これらは1目 (タマホコリカビ目)、2科 (エツキタマホコリカビ科、タマホコリカビ科)、3属 (エツキタマホコリカビ属、タマホコリカビ属、ムラサキカビモドキ属) に分類されていた<ref name="Schnittler2012D" />。しかし上記のように、このような分類体系は分子系統学的研究から示されるタマホコリカビ類の系統関係とは一致しない。そのため、2018年にタマホコリカビ類の分類体系は再編成され、2目4科12属に整理された<ref name="Sheikh2018" />{{efn2|name="Coenonia"}} ('''下表''')。 |
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2020年現在では、タマホコリカビ類には200種ほどが知られている<ref name="Perrigo2020">{{cite journal|author=Perrigo, A. L., Vadell, E. M., Cavender, J. C., Landolt, J. C., Liu, P. & Stephenson, S. L.|year=2020|title=Additional new species suggest high dictyostelid diversity on Madagascar|journal=Mycologia|volume=112|issue=5|pages=1026-1042|doi=10.1080/00275514.2020.1802641}}</ref>。また環境DNAを用いた研究からは、タマホコリカビ類の中には未だ未知の種が多く存在することが示されている<ref name="Baldauf2018">{{cite journal|author=Baldauf, S. L., Romeralo, M., Fiz-Palacios, O. & Heidari, N|year=2018|title=A deep hidden diversity of Dictyostelia|journal=Protist|volume=169|issue=1|pages=64-78|doi=10.1016/j.protis.2017.12.005}}</ref>。さらにタマホコリカビ類の中には、形態的には区別できないが生殖的には隔離された[[隠蔽種]]が多数存在することが示唆されている<ref name="Schnittler2012D" />。 |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
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他に所属不詳の種が10種あり、また{{snamei|Coenonia}}属は前述の通り実在を疑われている。 |
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|'''タマホコリカビ類の属までの分類体系の一例'''<ref name="萩原2005D" /><ref name="Sheikh2018">{{cite journal|author=Sheikh, S., Thulin, M., Cavender, J. C., Escalante, R., Kawakami, S. I., Lado, C., ... & Spiegel, F. W.|year=2018|title=A new classification of the dictyostelids|journal=Protist|volume=169|issue=1|pages=1-28|doi=10.1016/j.protis.2017.11.001}}</ref><ref name="Cavalier-Smith1998">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1998|title=A revised six‐kingdom system of life|journal=Biological Reviews|volume=73|issue=3|pages=203-266|doi=10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x}}</ref><ref name="Iwasa2013タマホコリ">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1629}}</ref><ref name="MycoBank">{{Cite web |url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank engine and related databases|publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J.|accessdate=2020-11-21}}</ref><ref name="Cavalier-Smith1993">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1993|title=Kingdom protozoa and its 18 phyla|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=57|issue=4|pages=953-994|doi=}}</ref>{{efn2|タマホコリカビ類の和名は山田 (1971)<ref name="山田1971" />、細野 (2013)<ref name="細野2013">{{cite journal|author=細野 春宏|year=2013|title=生物教育のための細胞性粘菌の分類の実践|journal=生物教育|volume=53|issue=3|pages=105-114|doi=10.24718/jjbe.53.3_105}}</ref>に準拠し、語幹が同じものは階級名のみ変更した。}} (下記の種数等は Sheikh (2018) に記されたものである) |
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*[[アメーボゾア]]門 {{Sname||Amoebozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}} ([[綱 (分類学)|綱]]の学名は[[国際動物命名規約]]におけるものを主とし、[ ]内に[[国際藻類・菌類・植物命名規約]]におけるものを示しているが、[[目 (分類学)|目]]と[[科 (分類学)|科]]の学名はその逆) |
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**コノーサ亜門 {{Sname||Conosa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}} (≒ {{Sname||Evosea}}<ref name="Kang2017" />) |
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***動菌下門 {{Sname||Mycetozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}} (真正動菌 {{Sname||Eumycetozoa}}) |
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****'''タマホコリカビ綱''' {{Sname||Dictyostelea}} {{AUY|Cavalier-Smith|1993}} [{{Sname||Dictyosteliomycetes}} {{AUY|Doweld|2001}}] |
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*****エツキタマホコリカビ目 {{Sname||Acytosteliales}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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******{{Sname||Cavenderiaceae}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******{{Snamei||Cavenderia}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******:子実体の柄は細胞性、無分枝または不規則に分枝、ふつう高さ 0.2-7 mm。子実体は単生または束生。胞子は 3-8 × 1.5-4 µm、顆粒あり。ストリームあり。移動体はときに有柄。ミクロシストあり。マクロシスト形成が知られる。アクラシンは不明。キムレタマホコリカビ ({{snamei|Cavenderia aureostipes|C. aureostipes}})、ムレタマホコリカビ ({{snamei|Cavenderia delicata|C. delicata}})、コミタマホコリカビ ({{snamei|Cavenderia microspora|C. microspora}}) など20種が知られる。分子系統学的研究から group 1 とよばれていた系統群に相当する。属名は、タマホコリカビ類の分類学に貢献した[[アメリカ合衆国]]の菌学者 {{lang|en|James C. Cavender}} への献名。 |
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******エツキタマホコリカビ科 (アキトステリウム科) {{Sname||Acytosteliaceae}} {{AUY|Raper ex Raper & Quinlan|1958}} [Actyosteliidae] |
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*******エツキタマホコリカビ属 (アキトステリウム属) {{Snamei||Acytostelium}} {{AUY|Raper|1956}} |
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*******:子実体の柄は非細胞性、ふつう無分枝、細く脆弱で高さ 0.2–3 mm。単生またはゆるく束生。胞子は球形から不定形、直径 4.0-8.5 µm。ストリームや移動体はまれ。アクラシンは不明。{{snamei|Acytostelium leptosomum|A. leptosomum}} など計15種が知られる。分子系統学的研究から group 2A とよばれていた系統群に相当する。属名の「a-cyto-stelium」は非細胞性の柄を意味している<ref name="Raper1958">{{cite journal|author=Raper, K. B. & Quinlan, M. S.|year=|title=''Acytostelium leptosomum'': a unique cellular slime mould with an acellular stalk|journal=Microbiology|volume=18|issue=1|pages=16-32|doi=10.1099/00221287-18-1-16}}</ref>。 |
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*******{{Snamei||Rostrostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******:子実体の柄は非細胞性、無分枝、細く脆弱で高さ 0.2–1 mm。単生またはゆるく束生。胞子は楕円形、5-6 x 2.5–3 µm。ストリームあり。移動体は有柄。アクラシンは不明。{{snamei|Rostrostelium ellipticum|R. ellipticum}} 1種のみが知られる。属名の「rostro」は、子実体形成時の偽変形体が特徴的なくちばし状 (rostrate) の突起をもつことに由来する。 |
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*******{{Snamei||Heterostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******:子実体の柄は細胞性、無分枝から規則正しく輪生するものまであり、高さ 0.2–15 mm (多くは 10 mm 以下)。単生または束生。胞子の特徴は多様、3.5–8 x 2–4 µm。ときにストリームあり。移動体をもつ場合は有柄。アクラシンはグロリン。かつてタマホコリカビ属に分類されていた一部の種と共に、ムラサキカビモドキ属に分類されていた種の多くを含む。クビナガカビモドキ ({{snamei|Heterostelium candidum|H. candidum}})、シロカビモドキ ({{snamei|Heterostelium pallidum|H. pallidum}})、リュウキュウカビモドキ ({{snamei|Heterostelium pseudocandidum|H. pseudocandidum}})、ヤエカビモドキ ({{snamei|Heterostelium tenuissimum|H. tenuissimum}}) など計36種を含む。分子系統学的研究から group 2B とよばれていた系統群に相当する。属名の「hetero」は、属内で子実体の形態に大きな多様性があることに由来する。 |
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*****タマホコリカビ目 {{Sname||Dictyosteliales}} {{AUY|L.S. Olive ex P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David|2001}} [Dictyosteliida] |
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******タマホコリカビ科 {{Sname||Dictyosteliaceae}} {{AUY|Rostafinski|1873}} [Dictyosteliidae] |
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*******タマホコリカビ属 {{Snamei||Dictyostelium}} {{AUY|Brefeld|1870}} |
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*******:子実体の柄は細胞性、ふつう無分枝だがまれに不規則に分枝、高さはふつう 3–7 mmほどであるが、40 mm に達するものもいる。基部はふつう盤状。子実体はふつう単生。胞子は 4-9 × 2-5 µm、ふつう顆粒なし。ストリームあり。移動体はときに有柄。ミクロシストは未知。マクロシスト形成が知られる。アクラシンは[[環状アデノシン一リン酸|cAMP]]。[[キイロタマホコリカビ]] ({{snamei|Dictyostelium discoideum|D. discoideum}})、タマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium mucoroides|D. mucoroides}})、コブシタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium brefeldianum|D. brefeldianum}})、ヒトリタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium clavatum|D. clavatum}})、コフトエタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium crassicaule|D. crassicaule}})、シロタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium firmibasis|D. firmibasis}})、セイタカタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium giganteum|D. giganteum}})、モツレタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium implicatum|D. implicatum}})、オオタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium macrocephalum|D. macrocephalum}})、ヒョロタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium pseudobrefeldianum|D. pseudobrefeldianum}})、ムラサキタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium purpureum|D. purpureum}})、ツユタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium rosarium|D. rosarium}})、フトエタマホコリカビ ({{snamei|Dictyostelium septentrionale|D. septentrionale}}) など34種は系統的に本属に属することが知られているが、分子データが得られていない10種ほどもタマホコリカビ属に残されている。分子系統学的研究から group 4 とよばれていた系統群に相当する。属名の「dictyo-stelium」(網状の柱) は、多数の細胞からなる柄をもつことに由来する。 |
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*******ムラサキカビモドキ属 {{Snamei||Polysphondylium}} {{AUY|Brefeld|1884}} |
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*******:子実体の柄は細胞性、輪生枝をもち、高さ1–20 mm。子実体は単生または束生、紫色を帯びる。胞子は 5-13 × 2.5-5 µm、極に顆粒あり。ストリームあり。移動体は有柄。ミクロシストは未知。マクロシスト形成が知られる。アクラシンは[[グロリン]]。ムラサキカビモドキ ({{snamei|Polysphondylium violaceum|P. violaceum}}) など計4種が知られる。分子系統学的研究から "''violaceum''" とよばれていた系統群に相当する。 |
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******{{Sname||Raperosteliaceae}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******{{Snamei||Speleostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******:子実体の柄は細胞性、高さ 3–7 mm。子実体はふつう束生。胞子は 3 × 8 µm、顆粒あり。ストリームや移動体なし。ミクロシストやマクロシストは未知。アクラシンはグロリン。{{Snamei|Speleostelium caveatum|S. caveatum}} 1種のみが知られる。{{Snamei|Speleostelium caveatum|S. caveatum}} は他のタマホコリカビ類の子実体形成を阻害し、そのアメーバ細胞を捕食する。属名の「speleo」は本種の生育環境である洞窟を意味する。 |
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*******{{Snamei||Tieghemostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******:子実体の柄は細胞性 (先端に非細胞性の突起をもつことがある)、無分枝または不規則に疎に分枝、高さ 0.3–2.5 mm。子実体は単生または束生。胞子の形態は多様であり、大きさは 3.5-11 × 2-5 µm。ストリームなし。ときに移動体あり。ミクロシストあり。一部でマクロシストが知られる。{{snamei|Tieghemostelium lacteum|T. lacteum}} ではアクラシンは[[プテリン]]。{{snamei|Tieghemostelium angelicum|T. angelicum}}、{{snamei|Tieghemostelium simplex|T. simplex}} など計7種が知られる。分子系統学的研究から group 3A とよばれていた系統群に相当する。属名は、初めて[[細胞性粘菌]]の特徴を認識した[[フランス]]の植物学者 [[フィリップ・エドゥアール・レオン・ヴァン・ティガン|Philippe Édouard Léon Van Tieghem]]への献名。 |
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*******{{Snamei||Hagiwaraea}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******:子実体の柄は細胞性、ふつう無分枝だがまれに不規則に分枝、高さ 0.3–7 mm。子実体基部は放射状に広がった指状。単生または束生。胞子は 5–12 x 2–5 µm、ふつう極に顆粒あり。ストリームあり。移動体は柄をもつ。ミクロシストあり。マクロシストは未知。アクラシンは未知。カギヅメタマホコリカビ（{{snamei|Hagiwaraea rhizopodium|H. rhizopodium}}）など5種が知られる。分子系統学的研究から group 3B とよばれていた系統群に相当する。属名は、アジアにおける粘菌類の分類学に貢献した[[萩原博光]]への献名。 |
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*******{{Snamei||Raperostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}} |
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*******:子実体の柄は細胞性、無分枝または不規則に分枝、高さ 0.5–7 mm。単生または束生。胞子は 4–10 x 2–5 µm。ストリームは貧弱またはなし。ときに移動体あり。ミクロシストあり。一部でマクロシストが知られる。コタマホコリカビ ({{snamei|Raperostelium minutum|R. minutum}}) ではアクラシンは[[葉酸]]。コタマホコリカビ、イレコタマホコリカビ ({{snamei|Raperostelium monochasioides|R. monochasioides}}) など計12種が知られる。分子系統学的研究から group 3C とよばれていた系統群に相当する。属名は、タマホコリカビ類の分類学や細胞学に貢献したアメリカ合衆国の菌学者 {{lang|en|Kenneth B. Raper}} への献名。 |
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******科所属不明 ''incertae sedis'' |
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*******{{Snamei||Coremiostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh, Thulin & Spiegel|2018}} |
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*******:子実体の柄は細胞性、先端が房状に分枝し (複数の子実体が先端部を除いて癒合)、高さ 0.5 mm 程度。胞子は 7 x 3 µm、顆粒あり。ストリ−ムあり。移動体は柄なし。ミクロシストを形成する。アクラシンは不明。カンザシタマホコリカビ（{{snamei|Coremiostelium polycephalum|C. polycephalum}}）1種のみが知られる。分子系統学的研究から "''polycephalum''" とよばれていた系統群に相当する。属名の「coremio」は、房状の子実体の形に由来する。 |
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*****目所属不明 ''incertae sedis'' |
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******{{Snamei||Synstelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}{{efn2|Schilde ''et al.'' (2019) における系統解析では、エツキタマホコリカビ目に含まれることが示唆されている<ref name="Schilde2019" /> (系統樹参照)。}} |
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******:子実体の柄は細胞性、無分枝、高さ 3–7 mm。束生して基部で互いに接着している。胞子は 8 x 3 µm、顆粒は散在。ストリームあり。移動体なし。ミクロシストやマクロシストは未知。アクラシンは不明。ただ1種 {{snamei|Synstelium polycarpum|S. polycarpum}} が知られる。分子系統学的研究から "''polycarpum''" とよばれていた系統群に相当する。属名の「syn」は、子実体の基部が互いに接着していることに由来する。 |
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== 脚注 == |
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タマホコリカビ類の研究は[[1869年]]に[[ユリウス・オスカル・ブレフェルト|ブレフェルト]]が{{snamei|Dictyostelium mucoroides}}を命名した時に始まる<ref>{{cite journal|author=Brefeld, J.O.|year=1869|title=Dictyostelium mucoroides. Ein neuer Organismus aus der Verwandtschaft der Myxomyceten|journal=Abhandlungen der [[ゼンケンベルク自然史協会|Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft]]|volume=7|pages=85-107|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/54845#page/97}}</ref>。ただこのときは多核体を形成する、つまり[[真正粘菌]]の1種として記載されており、多核体を形成しない「細胞性」を示したのは[[フィリップ・エドゥアール・レオン・ヴァン・ティガン|ヴァン・ティガン]]（[[1880年]]<ref>{{cite journal|author=van Tieghem, P.|year=1880|title=Sur quelques Myxomycètes á plasmode agrège|journal=Bulletin de la Société Botanique de France|volume=27|issue=8|pages=317-322|doi=10.1080/00378941.1880.10825913}}</ref>）である<ref name="Bonner">{{cite journal|author=Bonner, J.T.|year=2010|title=A brief history of the cellular slime molds|journal=Fungi|volume=3|issue=1|pages=11-12|url=https://www.fungimag.com/winter-2010-articles/slime_molds.pdf|format=pdf}}</ref><ref name="湯浅1978">{{cite journal|和書|author=湯浅明|year=1978|title=粘菌門の生物学|journal=遺伝|volume=32|issue=5|pages=4-9|naid=20000871712}}</ref>。日本では1899年に[[柴田桂太]]が馬糞より{{snamei|Polysphondylium violaceum}}を分離しムラサキカビモドキと和名を付けたのが初めである<ref>{{cite journal|和書|author=柴田桂太|title=下等変形菌ポリスフホンディリウム|journal=植物学雑誌|year=1899|volume=13|issue=153|page=342-343|doi=10.15281/jplantres1887.13.153_341}}</ref><ref name="山田1971" />。{{仮リンク|ケネス・レイパー|en|Kenneth B. Raper}}は[[1935年]]に[[キイロタマホコリカビ]]を発見しこれを用いて発生学的な研究を、また{{lang|en|Maurice Sussman}}らは生化学的な研究を展開した<ref name="Bonner" />。レイパーの弟子の{{lang|en|James C. Cavender}}は世界中から、また日本の[[萩原博光]]はアジアからタマホコリカビ類を記載し、20世紀末までに2科4属70種ほどが知られるようになった<ref name="Sheikh" />。しかし21世紀に入り分子系統解析が行われるようになると、それまでの累積子実体の形態に基づく分類が生物の系統関係を全く反映していないことが明らかとなった<ref name="Schaap" />。2018年にタマホコリカビ類全体が2目4科12属に再編された<ref name="Sheikh" />。 |
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=== 注釈 === |
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=== 出典 === |
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== 関連項目 == |
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* [[粘菌]]、[[細胞性粘菌]]、[[変形菌]] |
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* [[キイロタマホコリカビ]]、[[モデル生物]]、[[粘菌同期法]] |
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==外部リンク== |
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*[http://dicty.jp/ 日本細胞性粘菌学会]. (2020年12月5日閲覧) |
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*[https://www.youtube.com/channel/UCabd3vbcc7OjO5cH7084mCA/videos?view_as=subscriber dicty.jp細胞性粘菌学会]. YouTube. (2020年12月5日閲覧) |
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*[https://dictycr.org/ dictyBase]. Dicty Community Resource. (英語) (2020年12月5日閲覧) |
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*[https://nenkin.nbrp.jp/ NBRP Nenkin] (ナショナルバイオリソースプロジェクト 細胞性粘菌). (2020年12月5日閲覧) |
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*漆原 秀子 (2007) [https://www.brh.co.jp/publication/journal/052/research_11_2.html 細胞性粘菌のゲノムでみる多細胞化の舞台裏]. 生命誌ジャーナル. (2020年12月5日閲覧) |
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{{デフォルトソート:たまほこりかひるい}} |
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[[Category:アメーボゾア]] |
[[Category:アメーボゾア]] |
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2020年12月28日 (月) 07:03時点における版
| タマホコリカビ綱 | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 キイロタマホコリカビの偽変形体と子実体 (右)
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| 分類 | ||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||
| Dictyostelea Cavalier-Smith, 1993 (Dictyosteliomycetes Doweld, 2001) | ||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||
| タマホコリカビ類、ディクティオステリウム類、ディクチオステリウム類、ジクチオステリウム類 | ||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||
| dictyostelids, dictyostelid cellular slime molds, dictyosteliomycetes | ||||||||||||||||||
| 下位分類 | ||||||||||||||||||
|
タマホコリカビ類 (タマホコリカビるい、英: dictyostelids) は、アメーボゾアに属する原生生物の1群である。名に「カビ」とあるが、菌類とは遠縁である。ディクティオステリウム類[1]、ディクチオステリウム類、ジクチオステリウム類[2]ともよばれる。栄養体 (通常時の体) は土壌中に生育する単細胞のアメーバ細胞 (粘菌アメーバ) であり、細菌などを捕食し、二分裂によって増殖する。飢餓状態などになると細胞が集合し、細胞の集合体 (偽変形体) は柄と胞子塊からなる子実体 (累積子実体) を形成する (右図)。柄となった細胞はそのまま死ぬが、この行動は他の細胞の散布を助ける利他的行動ともみなされ、タマホコリカビ類は社会性アメーバ (social amoeba) ともよばれる。有性生殖時にはアメーバ細胞が融合、周囲のアメーバ細胞を捕食して大型化し、細胞壁を形成してマクロシストを形成する。マクロシストは耐久細胞となり、環境条件が好転すると減数分裂を行って多数のアメーバ細胞を放出する。タマホコリカビ類、特にキイロタマホコリカビは、モデル生物として生物学のさまざまな分野で用いられている。
分類学的には、タマホコリカビ綱 (学名: Dictyostelea[注 1], Dictyosteliomycetes[注 2]) またはタマホコリカビ亜綱 (学名: Dictyostelia[注 1], Dictyosteliomycetidae[注 2]) にまとめられる。タマホコリカビ類は、系統的には変形菌 (真正粘菌) に近縁であると考えられている。古くは、タマホコリカビ類は細胞性粘菌 (アクラシス綱) に分類されていたが、このまとまりは多系統群であることが明らかとなっており、現在では「細胞性粘菌」は分類群名としては用いられない。現在では細胞性粘菌といえばタマホコリカビ類を意味することが多いが、細胞性粘菌の中にはアクラシス類やコプロミクサ類など系統的に全く異なる生物群が含まれていた。そのため、特にタマホコリカビ類をディクチオ型細胞性粘菌[3]、ジクチオステリウム型細胞性粘菌[4] (dictyostelid cellular slime molds) とよぶこともある。2020年現在、2目4科12属200種ほどが知られている。
特徴
タマホコリカビ類はその生活環において、単細胞のアメーバ細胞である時期と、胞子を形成・散布する構造である子実体となる時期をもつ[2][3][4][5][6][7] (下図1a)。この点で、タマホコリカビ類は変形菌 (真正粘菌) と類似している。しかし子実体となる前に、変形菌では単細胞のアメーバ細胞が (ふつう細胞融合を経た後に) 細胞質分裂を伴わない核分裂を繰り返すことによって大型の多核体である変形体を形成するのに対して、タマホコリカビ類では各細胞の独立性が保たれたまま細胞が集合して多細胞体である偽変形体を形成する[2][4][5][6] (下図1a)。また変形菌の変形体が細菌などを捕食して長期間成長する世代であるのに対して、タマホコリカビ類の偽変形体は子実体形成前の一時的な構造である。変形菌では子実体形成がふつう有性生殖と連動しており、複相の変形体が子実体となり胞子を形成する際に減数分裂を行うのに対し、タマホコリカビ類ではアメーバ細胞が子実体形成を経て再びアメーバ細胞に戻る間、単相の状態が保たれている。タマホコリカビ類では、これとは別の構造 (マクロシスト) を経て有性生殖を行う[2][3][4][5][6] (下図1b)。
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タマホコリカビ類の栄養体 (通常時の体) は単細胞、単核性 (核を1個含む) のアメーバ細胞 (アメーバ状細胞[4]) であり、粘菌アメーバ[3][8] (粘液アメーバ[2][7] myxamoeba, pl. myxamoebae)[6][9] ともよばれる。アメーバ細胞は直径 4–17 µm ほどであり、幅広い仮足と糸状 (棘状) の副仮足を生じ、ゆっくりとスムーズに運動する[6][7][10][11] (下図2a, b)。アメーバ細胞は細菌など微生物を捕食し、二分裂によって増殖する (最適条件で8-10時間に1回分裂)[4][6][7] (下図2a)。細胞内には、収縮胞や食胞が存在する[11]。このアメーバ細胞の形態は、変形菌 (真正粘菌) のアメーバ細胞と類似している。一部の種では、環境条件が悪化すると、アメーバ細胞がセルロース性の2層の細胞壁を形成してシスト (ミクロシスト microcyst) となることがある[2][3][6][7]。ミクロシストは休眠構造であり、環境条件が好転するとアメーバ細胞を生じる。ただしタマホコリカビ属などでは、ミクロシスト形成は見つかっていない[11]。タマホコリカビ類では、鞭毛細胞は知られていない[5]。
2a. キイロタマホコリカビのアメーバ細胞の分裂
2b. キイロタマホコリカビのアメーバ細胞の運動 (集合期)
2c. キイロタマホコリカビの集合
2d. キイロタマホコリカビの集合体 (ストリーム)
2e. キイロタマホコリカビの移動体 (ナメクジ体)
飢餓状態などになると、アメーバ細胞は集合して子実体形成を始める。ただしアンモニアなどの存在によって、子実体形成過程が停止、逆転することもある (培養時には木炭を入れることでアンモニアを吸収させ、その子実体形成阻害を防ぐことがある)[7]。アメーバ細胞は集合物質 (chemoattractant、集合フェロモン) を分泌し、その走化性によって集合する (aggregation)[2][4][6] (上図2c)。この集合物質はアクラシン (acrasin) と総称されるが、タマホコリカビ類ではcAMP、葉酸[注 3]、プテリン、グロリン (ジペプチドの1種) など系統群によって異なる物質である[4][7][9][12]。また、物質が同定されていない系統群も少なくない[7][4][12]。アクラシンを受け取ったアメーバ細胞は、自身でもアクラシンを合成・分泌する[13]。このようにして情報は次々と伝搬していき、集合体が形成される。凝集時には、個々のアメーバは細長くなる[7] (上図2b)。独立した細胞が集合する場合もあるし、キイロタマホコリカビのように細胞が放射状に連なってストリーム (stream) とよばれる構造を形成する場合もある[11][13] (上図2c, d)。集合した細胞はマウンド (mound) とよばれる半球形の構造となり、その中で、子実体の柄や胞子になる細胞の分化が始まる (予定柄細胞 prestalk cell、予定胞子細胞 prespore cell)[2][6][9][13]。また形成された細胞の集合体がいくつかの塊に分かれるものもいる (そこから形成される子実体は群生することになる)[7]。このような細胞の集合体は、変形菌の変形体とは異なり個々の細胞の独立性が保たれているため、偽変形体 (ぎへんけいたい、pseudoplasmodium, pl. pseudoplasmodia) ともよばれる[4][5][6]。偽変形体は多数 (ときに10万個) の細胞からなる"多細胞体"であり (大きさは数mm以下)、セルロースや糖タンパク質からなる粘液鞘 (slime sheath) で覆われ、食作用は示さない[7][11][13]。細胞が集合してそのまま子実体を形成する場合もあるが、走光性や走温性を伴い移動 (migration)[2]するものもいる (キイロタマホコリカビなど)[3][4][10][11][14]。このような運動能をもつ偽変形体は、移動体またはナメクジ体 (slug, grex) ともよばれる[3][6][10] (下図3a, b)。移動体がすでに柄を形成していることもある[7]。移動体の移動速度は時速 2 mm に達することもある[6]。移動体の通った跡には粘液質が残る[2] (上図2e)。
3a. キイロタマホコリカビの移動体 (ナメクジ体)
3b. キイロタマホコリカビの移動体 (ナメクジ体)
3c. キイロタマホコリカビの子実体形成
3d. キイロタマホコリカビの子実体
3e. キイロタマホコリカビの子実体
やがて偽変形体は、柄 (stalk, stipe) と胞子塊 (sorus, pl. sori) からなる子実体 (fruiting body, fruit body) を形成する (子実体形成期 culmination)[2][4][6] (上図3c, d, e)。この際に、個々の細胞はセルロースを含む細胞壁を形成する。子実体においても個々の細胞の独立性は維持されており、このような子実体は累積子実体 (るいせきしじつたい、ソロカルプ sorocarp) ともよばれる。子実体形成時には最初に柄を形成し、その伸長と共に残りの部分が柄に沿って上昇して胞子塊を形成する[4]。子実体は単生するものと、群生するものがいる[7]。子実体形成時に屈光性を示すものもいる[11]。すでに移動体の段階で、柄の形成が始まっている種もいる (上記)。子実体の高さはふつう 0.2–10 mm ほどであるが、まれに 40 mm に達する[11][12]。柄はふつう細胞からなるが (上図1a)、エツキタマホコリカビ属などでは非細胞性でセルロース性の管からなる[7]。柄が細胞性の場合、完成時にはこれを構成する細胞は死ぬ (キイロタマホコリカビでは偽変形体を構成する細胞の20%ほどが柄になる)[7]。この行動は柄となることで他の細胞 (胞子) の散布を補助することから利他的行動とも見なされ、そのためタマホコリカビ類は社会性アメーバ (social amoeba) ともよばれる[4][9][10]。柄は分枝しないものから、不規則に疎に分枝するもの、多数の輪生枝をもつものがあり、それぞれ枝の先端には胞子塊をつける。柄の先端が膨潤しているものと、尖っているものがある[11]。また種によっては、柄の基部に basal disk や holdfast、crampon が存在することもある[7]。胞子塊は白色のものから黄色のもの (例：キイロタマホコリカビ)、紫色を帯びたもの (例：ムラサキタマホコリカビ) まである[13]。変形菌とは異なり、胞子塊を包む明瞭な構造はないが、共通の粘液質で覆われている。胞子は3層の細胞壁に囲まれ、ふつう楕円形だが一部の種では球形、多くは 2.5–3.5 x 6.5–8.0 μm ほどである[7]。胞子の両極にデンプン性の目立つ顆粒 (polar spore granules) が含まれることがあり、分類形質に用いられている[7][11][15]。胞子には粘着性があるため、胞子散布は風ではなく、塊としておもに動物 (線虫、ミミズ、節足動物、両生類、鳥、齧歯類など) または水によって散布されると考えられている[4][6][7][9][16]。胞子は発芽し、アメーバ細胞 (粘菌アメーバ) が生じる[3][4][6]。
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タマホコリカビ類では、有性生殖も知られている (ただし有性生殖が未知である種もいる) (上図1b)。対応する交配型 (ヘテロタリックまたはホモタリック) のアメーバ細胞が融合して巨大細胞 (giant cell) になり、周囲の未融合細胞を誘引して捕食する (カニバリズム[5])[2][4][7][9]。やがて巨大細胞を含む細胞集塊はセルロースを含む5層の細胞壁を形成してマクロシスト (macrocyst) とよばれる休眠構造になる (マクロシスト内でも残った未融合細胞を捕食する)[2][3][4][7][9] (右図4)。マクロシストは発芽時に減数分裂、それに続く体細胞分裂を行い、多数のアメーバ細胞を放出する[2][3][4][9] (右図4)。つまりタマホコリカビ類の生活環においてマクロシストのみが複相であり、他の期間は全て単相である (単相単世代型生活環)。
タマホコリカビ類の核では、核小体が核膜に接して縁在する[5]。キイロタマホコリカビ (タマホコリカビ目) の全ゲノム塩基配列は全長 34 Mbp (Mbp = 100万塩基対) ほどであり (染色体数は n = 6)、AT含量が非常に高く (77.6%)、12,500個ほどの遺伝子が含まれると推定されている[9][13]。他にもムラサキタマホコリカビ (Dictyostelium purpureum)、Tieghemostelium lacteum (以上タマホコリカビ目)、シロカビモドキ (Heterostelium pallidum)、Acytostelium subglobosum、Cavenderia fasciculata (以上エツキタマホコリカビ目) などでゲノム塩基配列が報告されている[13]。ミトコンドリアは管状クリステをもつ[7]。
生態
タマホコリカビ類は土壌中に生育し、おもに細菌を捕食している[3][4][7][9][15][17] (右図5)。捕食する細菌種には、ある程度の嗜好性を示す[7]。タマホコリカビ類のアメーバ細胞は、細菌が放出する葉酸に対する走化性を示すことが知られている[13]。好適な環境では、タマホコリカビ類のアメーバ細胞の存在量は土壌 1 g あたり数十から数千細胞に達し、細菌捕食者として微生物群集のサイズや組成に大きく影響すると考えられている[7][16]。まれに樹皮や空中リター (植物体上で枯死した部分)、熱帯多雨林の林冠土壌からも報告されている[16]。タマホコリカビ類は微小であるため、子実体でも野外で直接確認することは困難であるが、寒天プレート上で細菌と共に土壌を培養することで比較的容易に見られる[9][15]。タマホコリカビ類は最初にウマの糞上から報告されたため、糞生の生物であると考えられていたこともあるが、実際には糞と特異的な結びつきがあるわけではない[3][7]。ただし Speleostelium caveatum (= Dictyostelium caveatum) は洞窟のコウモリの糞に生育し、他のタマホコリカビ類のアメーバ細胞を捕食している[3][7][9]。
タマホコリカビ類は、アラスカや北欧などの亜寒帯域から熱帯域まで世界中に分布している[7]。特に新熱帯区で多様性が高いとされる[7][16]。高緯度よりも低緯度で、高地よりも低地で、種数や出現頻度が増加する傾向がある[3][4][7][9][16]。日本では寒地性の種や暖地性の種、広域性の種が知られている[15]。特に森林土壌に多く、森林の土壌からはふつう4〜8種のタマホコリカビ類が見つかる[3][4][9][7]。また草原や耕地、砂漠、ツンドラなどからも報告されている[3][4][9]。表層土壌 (深さ 0–3 cm) に多く、深くなるにつれて少なくなるが、深さ 20–30 cm からも見つかる[7]。ざまざまな土壌湿度の環境に生育するが、中程度の湿度環境においてアメーバ細胞の数が最も多い[7][16]。弱酸性森林土壌において最も多いが (種数、細胞数)、アルカリ性土壌に生育する種もいる[7]。温帯域では、春と秋に最も細胞 (アメーバ細胞、胞子) が多い[7][16]。また生育する維管束植物の種と、その土壌から見つかるタマホコリカビ類の種の間には関連があることが示唆されている[7]。
タマホコリカビ類の中では、いくつか異種間相互作用が知られている。シロカビモドキ (Heterostelium pallidum) のアメーバ細胞は、他種のアメーバ細胞を殺すキラー因子を分泌することが報告されている[3]。また他のタマホコリカビ類のアメーバ細胞を捕食する Speleostelium caveatum は (上記)、餌となるタマホコリカビ類の生活環の進行 (子実体形成) を阻害することが示唆されている[7]。
キイロタマホコリカビの一部の株は、胞子中に細菌 (特にバークホルデリア属の特定の種) を保持することが知られており、このような株はファーマー (farmer) とよばれる[18][19]。これらの細菌は胞子散布先で放出されて増殖し、胞子から発芽した粘菌アメーバの餌となると考えられている。この現象は、「原始的な農業」ともよばれる。またこのような細菌の一部は、ファーマーには無害だが非ファーマーには毒となる物質を生成することが知られており、ファーマーに競争者の排除という利益を与える。
モデル生物として
タマホコリカビ類はふつう単細胞アメーバとして過ごし、ある条件下でこれが集合して多細胞体となり、短時間で子実体を形成する。このような生活環には様々な生物学的現象 (細胞分化、細胞間シグナル、細胞運動、プログラム細胞死など) が含まれており、その研究の実験材料として利用されている[7][9][13]。特にキイロタマホコリカビ (タマホコリカビ目) は、培養が容易で細菌を含まない純粋培養が可能であること、生活環完了が短時間でコントロール可能であること、ゲノムサイズが比較的小さいこと、遺伝子導入が容易であり、さまざまな分子生物学的手法が確立していることから、モデル生物として広く利用されている[7][13] (右図6)。キイロタマホコリカビは1935年、Kenneth B. Raper によって記載され、Raper や Maurice Sussman らによってさまざまな研究に用いられるようになった[20]。
キイロタマホコリカビを含む数種でゲノム塩基配列が報告されており (上記参照)、これらのゲノムデータはデータベースに整理されている (dictyBase)。
タマホコリカビ類は、医学研究でも利用されている。同じアメーボゾアに属する病原性種である赤痢アメーバやアカントアメーバの研究の際に、比較生物としてタマホコリカビ類が用いられる[7]。またタマホコリカビ類はリンパ球の運動やマクロファージの食作用などに類似した性質を示すため、哺乳類の免疫応答の研究に利用されることもある[7]。
系統と分類
上位分類
タマホコリカビ類の最初の記載は、ブレフェルト (1869) によるタマホコリカビ (Dictyostelium mucoroides；タマホコリカビ目) の記載にさかのぼる[4][6][7][21]。当初は変形菌 (真正粘菌) に分類されていたが、ヴァン・ティガン (1880) によって子実体形成時に形成される構造が変形体 (多核の単一原形質) ではなく、多細胞体 (偽変形体) であることが示された[7][20][22][23]。そのため、タマホコリカビ類は変形菌とは別の分類群 (細胞性粘菌) に分類されるようになった[4][6]。また日本では、1899年に柴田桂太がウマの糞より Polysphondylium violaceum を分離し、ムラサキカビモドキと和名を付けたのがタマホコリカビ類の最初の記録である[17][24]。
細胞性粘菌は、変形菌と共に広義の変形菌門 (粘菌) に分類されることが多かった[2][25][26]。粘菌は菌類 (真菌) に似た子実体を形成するため、菌類に分類されていたが、粘菌の栄養体は細胞壁をもたないアメーバ細胞であるため、菌類 (真菌) との類縁性は疑問視されることも多かった[2]。そのため、細胞性粘菌などの粘菌類は、原生動物に分類されることもあった[27]。
また細胞性粘菌には、タマホコリカビ類とともにアクラシス類が分類されていた[2]。両者はアメーバ細胞が集合して子実体 (累積子実体) を形成する点で共通している。しかしタマホコリカビ類とアクラシス類は、アメーバ細胞の仮足形態や子実体となる細胞の分化などの点で大きく異なり、その類縁性は疑問視されるようになった[6][7] (細胞性粘菌#系統と分類)。そのため細胞性粘菌を単一の分類群とはせず、タマホコリカビ類とアクラシス類をそれぞれ独立の綱または門とすることも多かった[4][6]。一方でタマホコリカビ類のアメーバ細胞は、変形菌 (真正粘菌) (および原生粘菌の一部) と類似しており、これらの生物群が近縁であることも示唆されるようになった。この系統群は、動菌類 (菌虫類 Mycetozoa) または真正動菌類 (Eumycetozoa) とよばれる[27][28]。
やがて20世紀末以降の分子系統学的研究により、細胞性粘菌を含む広義の変形菌門 (粘菌) が菌類とは系統的に無関係であることが確認されると共に、細胞性粘菌が多系統群であることも示された[29][30]。初期の分子系統学的研究では、タマホコリカビ類は真核生物の初期分岐群であることが示され、またタマホコリカビ類と変形菌の近縁性は支持されていなかった。これは、不均一な進化速度、GC含量の偏り、不十分なサンプリングなどによる人為的な結果であると考えられている[7]。やがて分子系統学的研究の発展と共に、タマホコリカビ類は真核生物の大系統群の1つであるアメーボゾアに属し、特に変形菌 (真正粘菌) や原生粘菌の一部 (ツノホコリ類) に近縁であることが示されるようになった (つまり上記の動菌類/真正動菌類の単系統性が支持されている)[31][32]。
分類学的には、タマホコリカビ類は、アメーボゾア門内の独立綱であるタマホコリカビ綱 (学名: Dictyostelea[注 1], Dictyosteliomycetes[注 2]) として[33][34]、または真正動菌綱の1亜綱、タマホコリカビ亜綱 (学名: Dictyostelia[注 1], Dictyosteliomycetidae[注 2]) として分類される[9] (2020年現在)。
下位分類
伝統的には、タマホコリカビ類は子実体の柄の特徴に基づいて以下の3属に分類されていた[6][9][注 4]。
古典的なタマホコリカビ類の3属[6][7][9]
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しかし21世紀以降の分子系統学的研究によって、この分類が系統を反映したものではないことが示されている[12][36][37] (下図)。ムラサキカビモドキ属 (旧義) は2つの系統群に分かれ、明らかに多系統群である。またタマホコリカビ属 (旧義) は、系統的にタマホコリカビ類の大部分を占めており、この属の特徴 (細胞性の非分枝柄) がタマホコリカビ類の原始形質であることを示している (つまりこの意味でのタマホコリカビ属は側系統群)。古くはエツキタマホコリカビ属の様な非細胞性の柄が原始的な特徴であると考えられていたが、分子系統学的研究からはこのことは支持されていない[7]。
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| タマホコリカビ類の系統仮説の一例[12][37] ▲ = 旧エツキタマホコリカビ属 (非細胞性の柄), ● = 旧タマホコリカビ属 (細胞性の非輪生柄), ★ = 旧ムラサキカビモドキ属 (細胞性の輪生柄) |
タマホコリカビ類の分類では、細胞の集合様式 (ストリームの有無や程度)、移動体の有無、子実体の生え方 (単生、群生)、子実体の柄の組成 (細胞性、非細胞性)、柄の分枝、柄の基部の構造、柄の先端の形態、胞子の形態や顆粒の特徴、アクラシンの種類などが用いられる[7][11][15]。タマホコリカビ類の分類学的研究は、James C. Cavender や Steven L. Stephenson、John C. Landolt によって進められ、また萩原博光はおもにアジアのタマホコリカビ類を整理した[16]。2012年には、160種ほどが知られるようになり、これらは1目 (タマホコリカビ目)、2科 (エツキタマホコリカビ科、タマホコリカビ科)、3属 (エツキタマホコリカビ属、タマホコリカビ属、ムラサキカビモドキ属) に分類されていた[9]。しかし上記のように、このような分類体系は分子系統学的研究から示されるタマホコリカビ類の系統関係とは一致しない。そのため、2018年にタマホコリカビ類の分類体系は再編成され、2目4科12属に整理された[12][注 4] (下表)。
2020年現在では、タマホコリカビ類には200種ほどが知られている[38]。また環境DNAを用いた研究からは、タマホコリカビ類の中には未だ未知の種が多く存在することが示されている[39]。さらにタマホコリカビ類の中には、形態的には区別できないが生殖的には隔離された隠蔽種が多数存在することが示唆されている[9]。
タマホコリカビ類の属までの分類体系の一例[4][12][33][34][35][40][注 5] (下記の種数等は Sheikh (2018) に記されたものである)
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脚注
注釈
- ^ a b c d 国際動物命名規約における学名である。
- ^ a b c d 国際藻類・菌類・植物命名規約における学名である。
- ^ 細菌も葉酸を分泌し、多くのタマホコリカビ類が誘引される[11]。
- ^ a b ただしタマホコリカビ類の中には、これら以外に Coenonia など原記載以来報告がなく実体が不明の属も存在する[6][9][35]。
- ^ タマホコリカビ類の和名は山田 (1971)[17]、細野 (2013)[15]に準拠し、語幹が同じものは階級名のみ変更した。
- ^ Schilde et al. (2019) における系統解析では、エツキタマホコリカビ目に含まれることが示唆されている[37] (系統樹参照)。
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関連項目
外部リンク
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