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'''マルピーギ管'''([[英語]]: '''{{Interlang|en|Malpighian tubule}}''', {{Interlang|en|Malpighian tube}})は[[昆虫]]・[[ムカデ]]・[[クモ]]などの[[節足動物]]<ref name=":0">{{Cite book|title=Water Balance in Land Arthropods|url=https://books.google.co.jp/books?id=rM7qCAAAQBAJ&q=Malpighian+tubule#v=onepage&q&f=false|publisher=Springer Science & Business Media|date=2012-12-06|isbn=978-3-642-81105-0|language=en|first=E. B.|last=Edney}}</ref>、および[[クマムシ]]<ref name=":1">{{Cite journal|last=MØBJERG|first=NADJA|last2=DAHL|first2=CHRISTINA|date=1996-01|title=Studies on the morphology and ultrastructure of the Malpighian tubules of ''Halobiotus crispae'' Kristensen, 1982 (Eutardigrada)|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1996.tb02335.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=116|issue=1-2|pages=85–99|doi=10.1111/j.1096-3642.1996.tb02335.x|issn=0024-4082}}</ref>で見られる[[浸透圧調節]]・[[排出器官]]である。[[消化器]]から分岐した管で構成され、[[腎臓]]のように[[血リンパ]]から[[水]]や[[代謝物質]]などを排出する<ref name=":2">{{Cite journal|last=Nocelli|first=Roberta CF|last2=Cintra-Socolowski|first2=Priscila|last3=Roat|first3=Thaisa C.|last4=Silva-Zacarin|first4=Elaine CM|last5=Malaspina|first5=Osmar|date=2016-04-21|title=Comparative physiology of Malpighian tubules: form and function|url=https://www.dovepress.com/comparative-physiology-of-malpighian-tubules-form-and-function-peer-reviewed-fulltext-article-OAIP|journal=Open Access Insect Physiology|volume=6|pages=13–23|language=English|doi=10.2147/OAIP.S72060}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|author=Pacheco CA, Alevi KCC, Ravazi A, de Azeredo Oliveira MTV|year=2014|title=Review: Malpighian Tubule, an Essential Organ for Insects|url=https://repositorio.unesp.br/bitstream/handle/11449/122591/ISSN2161-0983-2014-03-02.pdf|journal=Entomol Ornithol Herpetol|volume=3|page=122|DOI=10.4172/2161-0983.1000122}}</ref>。[[17世紀]]の[[解剖学者]][[マルチェロ・マルピーギ]]({{Interlang|en|Marcello Malpighi}})にちなんで命名された。
'''マルピーギ管'''(Malpighian tubule)は[[昆虫]]・[[多足類]]・[[クモ]]・[[緩歩動物]]<ref>{{citation |authors=NADJA MØBJERG, CHRISTINA DAHL |title=Studies on the morphology and ultrastructure of the Malpighian tubules of Halobiotus crispae Kristensen, 1982 (Eutardigrada) |doi=10.1111/j.1096-3642.1996.tb02335.x}}</ref>で見られる[[浸透圧調節]]・[[排出器官]]である。


==構造==
この器官は[[消化器]]から伸びる分岐した管から構成され、[[血リンパ]]から水や代謝産物などを排出する。17世紀の解剖学者[[マルチェロ・マルピーギ]]にちなんで命名された。
[[ファイル:Dufour's gland of Apis mellifera.jpg|140px|サムネイル|左|[[セイヨウミツバチ]]のマルピーギ管(Re)]]
[[ファイル:EB1911 - Centipede Fig. 3.png|サムネイル|140px|[[ムカデ]]のマルピーギ管(''m.t'')]]
<gallery mode="packed" heights="140">
ファイル:Acarine anatomy and morphology.png|[[ダニ]]のマルピーギ管(5)
ファイル:Spider anatomy food.png|[[クモ]]のマルピーギ管(9)
</gallery>
マルピーギ管は陸生[[節足動物]]において一般的な器官であり、[[昆虫]]などの[[六脚類]]のみならず、[[クモ]]<ref>{{Cite journal|last=Hazelton|first=S. Renee|last2=Townsend|first2=Victor R.|last3=Richter|first3=Courtney|last4=Ritter|first4=Marnie E.|last5=Felgenhauer|first5=Bruce E.|last6=Spring|first6=Jeffrey H.|date=2002-01|title=Morphology and ultrastructure of the malpighian tubules of the Chilean common tarantula (Araneae: Theraphosidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.1074|journal=Journal of Morphology|volume=251|issue=1|pages=73–82|language=en|doi=10.1002/jmor.1074|issn=0362-2525}}</ref>・[[サソリ]]・[[ダニ]]<ref name=":4">{{Cite journal|last=Bowman|first=Clive E.|date=2017-05-01|title=Modelling Malpighian tubule crystals within the predatory soil mite ''Pergamasus longicornis'' (Mesostigmata: Parasitidae)|url=https://doi.org/10.1007/s10493-017-0137-7|journal=Experimental and Applied Acarology|volume=72|issue=1|pages=35–59|language=en|doi=10.1007/s10493-017-0137-7|issn=1572-9702|pmid=28540472|pmc=PMC5486845}}</ref>などの[[クモガタ類]]、[[ムカデ]]<ref>{{Cite journal|last=WENNING|first=ANGELA|last2=GREISINGER|first2=U. T. E.|last3=PROUX|first3=JACQUES P.|date=1991-07-01|title=Insect-Like Characteristics of the Malpighian Tubules of a Non-Insect: Fluid Secretion in the Centipede <i>Uthobius Forficatus</i> (Myriapoda: Chilopoda)|url=https://doi.org/10.1242/jeb.158.1.165|journal=Journal of Experimental Biology|volume=158|issue=1|pages=165–180|doi=10.1242/jeb.158.1.165|issn=1477-9145}}</ref>・[[ヤスデ]]などの[[多足類]]にも見られる<ref name=":0" />。節足動物以外では、同じく[[汎節足動物]]である[[クマムシ]]([[緩歩動物]])もマルピーギ管をもつことが認められる<ref name=":1" />。それに対して、節足動物の中で[[甲殻類]]は全般的にマルピーギ管を持たず<ref name=":0" />、六脚類の中にもマルピーギ管を持たない例外は幾つかある([[トビムシ目|トビムシ]]・[[アブラムシ]]など)。


通常、マルピーギ管は[[消化管]]の後方、いわゆる後腸から分岐した細い管である。原則として2の倍数で対に並び、種類により1対から100対に及ぶ<ref name=":3" />。単一の[[細胞]]層から構成され、消化管に繋がる端(近位端)で開口するが、反対側の端(遠位端)は閉じており、リング状にループする例もある<ref name=":0" />。[[血リンパ]]に浸かっており、[[脂肪]]体組織と近接している。[[アクチン]]が全体の構造を支え、管の内壁に沿って物質を輸送するための[[微絨毛]]を持つ。
マルピーギ管はクモ類にも[[単枝亜門]](Uniramia)にもあるが、これが[[相同]]か[[収斂進化]]の結果かは不明である。


ほとんどの[[昆虫]]ではマルピーギ管に[[筋肉]]組織が付随するが、これには内容物を混合したり血リンパをかき混ぜたりする役割があると考えられる。なお、[[ハサミムシ]]と[[アザミウマ]]のマルピーギ管はこの筋肉組織を持たない<ref>Palm, N. B. 1946. [https://core.ac.uk/download/pdf/144524206.pdf Studies in the peristalsis of Malpighian tubules in insects]. Acta. Univ. Lund. 42: 1-39. </ref>。
==構造==
通常は消化管の後方に開く細い管として見られる。管の数は種によって異なるが、ほとんどの場合2の倍数である。単細胞層から構成され、近位末端は中腸と後腸の間に開くが遠位末端は閉じ、入り組んでいるのが普通である。[[血リンパ]]に浸かっており、脂肪体組織と近接している。[[アクチン]]が全体の構造を支え、管に沿って物質を輸送するための[[微絨毛]]を持つ。ほとんどの昆虫では筋肉組織が付随するが、これには内容物を混合したり血リンパをかき混ぜたりする役割があると考えられる。[[シミ目]]・[[革翅目]]・[[総翅目]]の昆虫はこの筋肉組織を持たず、[[アブラムシ科]]・[[トビムシ目]]の昆虫はマルピーギ管を欠く。


==機能==
==機能==
[[電解質]]や窒素代謝物を管の外から中に輸送し、原尿を作る。[[カリウム|K]]・[[ナトリウム|Na]]などのイオンは[[能動輸送]]されるが、[[尿素]]・[[アミノ酸]]などは[[受動輸送]]されると考えられ、水もそれに伴って輸送される。これは管の遠位端で行われ、原尿は弱塩基性である。管の近位端では[[二酸化炭素|CO<sub>2</sub>]]が原尿に吸収され、これに伴って[[尿酸]]が析出する。そして、吸収したCO<sub>2</sub>に相当する量のKNaなどのイオンが炭酸塩として再吸収され、尿は弱酸性となる<ref>{{citation |author=J. A. RAMSAY |date=1952 |title=THE EXCRETION OF SODIUM AND POTASSIUM BY THE MALPIGHIAN TUBULES OF RHODNIUS |journal=J Exp Biol |volume=29 |pages=110-126 |url=http://jeb.biologists.org/content/29/1/110.full.pdf}}</ref>。その後尿は後腸の中で消化された食物と混合され、尿酸は糞中に排出される。
マルピーギ管は[[腎臓]]や[[腎管]]のような[[排出器]]として働いており、体内の[[浸透圧調節]]をし、[[電解質]]や[[窒素]][[代謝物]]を管の外から中に輸送して後腸に排出する。例えば[[クモ]]や[[ダニ]]などの[[クモガタ類]]では主に[[グアニン]]を<ref name=":4" />、昆虫では主に[[カリウム]]・[[ナトリウム]]などの[[イオン]]を排出するのに役立つ<ref>{{Cite journal|last=Maddrell|first=S. H. P.|date=1971|title=Fluid Secretion by the Malpighian tubules of Insects|url=https://www.jstor.org/stable/2417125|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=262|issue=842|pages=197–208|issn=0080-4622}}</ref>。昆虫の場合、カリウム・ナトリウムなどのイオンは[[能動輸送]]されるが、[[尿素]]・[[アミノ酸]]などは[[受動輸送]]されると考えられ、[[]]もそれに伴って輸送される<ref name=":3" />。これは管の遠位端で行われ、原尿は弱塩基性である。管の近位端では[[二酸化炭素]]が原尿に吸収され、これに伴って[[尿酸]]が析出する。そして、吸収した二酸化炭素に相当する量のカリウムナトリウムなどのイオンが炭酸塩として再吸収され、尿は弱酸性となる<ref>{{Cite journal|last=Ramsay|first=J. A.|date=1952-08-06|title=The excretion of sodium and potassium by the Malplghian tubules of ''Rhodnius''|url=https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.580.3707&rep=rep1&type=pdf|journal=Jour Exptl Biol|volume=29|issue=1|pages=110–126|language=en}}</ref>。尿は最終的に後腸に排出し、そこで排泄前[[糞]]と混合される<ref name=":3" />


===付加的な機能===
===付加的な機能===
の昆虫ではさらに高度な機能が明らかになっている。[[半翅目]]の昆虫は腸内の液体を管に逆流させ、水や電解質を直接血リンパに再吸収することができる。
一部の昆虫ではマルピーギ管が排出以外の調節機能も兼ね備える。例えば[[半翅類]]([[カメムシ亜|カメムシ]]・[[セミ]]など)の昆虫は腸内の液体を管に逆流させ、水や電解質を直接血リンパに再吸収することができる。


[[鞘翅目]]・[[鱗翅]]では管の遠位端が直腸周辺の脂肪体に潜り込み、隠腎管複合体(cryptonephridial arrangement)という構造を形成する。ここで一旦排出されたイオンを選択的に吸収・排出することで、体内のKNaのバランスをとることができる<ref>http://ocw.kyoto-u.ac.jp/faculty-of-agriculture-jp/department-01/5195000/pdf/01/132.pdf</ref>。
[[甲虫]]・[[鱗翅類]]([[ガ]]と[[チョウ]]ではマルピーギ管の遠位端が直腸周辺の脂肪体に潜り込み、隠腎管複合体(cryptonephridial arrangement)という構造を形成する。ここで一旦排出されたイオンを選択的に吸収・排出することで、体内のカリウムナトリウムのバランスをとることができる<ref>http://ocw.kyoto-u.ac.jp/faculty-of-agriculture-jp/department-01/5195000/pdf/01/132.pdf</ref>。


==の機能==
=== 調節以外の機能 ===
[[画像:Arachnocampa luminosa larvae.jpg|thumb|right|''Arachnocampa luminosa''の幼虫]]
[[ファイル:Nz glowworm.jpeg|サムネイル|{{Snamei|Arachnocampa luminosa}} [[幼虫]]]]
この管が全く違う役割を持っている昆虫もいる。[[ニュージーランド]]の[[ヒカリキノコバエ]]''Arachnocampa luminosa''の幼虫は膨潤したマルピーギ管を青緑に発光させ<ref name="Green">'''Green''', L.B.S. (1979) The fine structure of the light organ of the New Zealand glow-worm Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae). ''Tissue and Cell'' '''11''': 457-465. </ref>、物をおびき寄せるた使う
マルピーギ管が調節とは全く違う役割を持つ[[昆虫]]もいる。例えば[[ニュージーランド]]の[[ヒカリキノコバエ]]の1種 {{Snamei|Arachnocampa luminosa}} [[幼虫]]は膨潤したマルピーギ管を青緑に[[生物発光]]させ、獲物をおびき寄せて[[捕食]]するのに使われている<ref>{{Cite journal|last=Edwards|first=F.W.|date=1924-07-01|title=XIV.—A note on the “New Zealand glow-worm” (Diptera, Mycetophilidae)|url=https://doi.org/10.1080/00222932408633104|journal=Annals and Magazine of Natural History|volume=14|issue=79|pages=175–179|doi=10.1080/00222932408633104|issn=0374-5481}}</ref><ref name="Green">{{Cite journal|last=Green|first=Louise F. B.|date=1979-01-01|title=The fine structure of the light organ of the New Zealand glow-worm Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0040816679900569|journal=Tissue and Cell|volume=11|issue=3|pages=457–465|language=en|doi=10.1016/0040-8166(79)90056-9|issn=0040-8166}} </ref>。有害な[[アルカロイド]]などを含む[[植物]]を食べる昆虫では有害質の急速な排出にマルピーギ管用い<ref name=":2" />。ま、一部の[[ハナバチ]]ではマルピーギ管が繭を作る粘液を分泌し、[[ミルワーム]]の1種 {{Snamei|Zophobas morio}} では[[抗微生物ペプチド]]をマルピーギ管持ち、[[ショウジョウバエ]]ではマルピーギ管が[[免疫]]感知器官として機能することも知られている<ref name=":2" />
{{-}}


==脚注==
有害な[[アレロパシー]]物質を含む植物を食べる昆虫もいるが、このような昆虫では血リンパからの有害物質の急速な排出にマルピーギ管を用いる。

==出典==
<references/>
<references/>

*Gullan, P.J. and Cranston, P.S. (2000) ''The Insects: An Outline of Entomology.'' Blackwell Publishing UK ISBN 1-4051-1113-5
== 参考文献 ==
*Romoser, W.S. and Stoffolano Jr., J.G. (1998) ''The Science of Entomology.'' McGraw-Hill Singapore ISBN 0-697-22848-7
*Gullan, P.J. and Cranston, P.S. (2000) ''The Insects: An Outline of Entomology.'' Blackwell Publishing UK ISBN 1-4051-1113-5
*Romoser, W.S. and Stoffolano Jr., J.G. (1998) ''The Science of Entomology.'' McGraw-Hill Singapore ISBN 0-697-22848-7
*Bradley, T.J. The excretory system: structure and physiology. In: Kerkut, G.A. and Gilbert, L.I. eds. ''Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology.'' Vol.4 Pergamon Press New York ISBN 0-08-030807-4 pp. 421-465
*Bradley, T.J. The excretory system: structure and physiology. In: Kerkut, G.A. and Gilbert, L.I. eds. ''Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology.'' Vol.4 Pergamon Press New York ISBN 0-08-030807-4 pp. 421-465

== 関連項目 ==
* [[節足動物]]
* [[排出器]]
** [[腎臓]]、[[腎管]]([[基節腺]]、[[触角腺]]、[[小顎腺]]) - マルピーギ管と同じく排出器として機能する器官


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2022年8月6日 (土) 03:54時点における版

昆虫消化管後半部(中・後・直腸)の模式図。後から分岐した右のマルピーギ管を示す。

マルピーギ管英語: Malpighian tubule, Malpighian tube)は昆虫ムカデクモなどの節足動物[1]、およびクマムシ[2]で見られる浸透圧調節排出器官である。消化器から分岐した管で構成され、腎臓のように血リンパから代謝物質などを排出する[3][4]17世紀解剖学者マルチェロ・マルピーギMarcello Malpighi)にちなんで命名された。

構造

セイヨウミツバチのマルピーギ管(Re)
ムカデのマルピーギ管(m.t

マルピーギ管は陸生節足動物において一般的な器官であり、昆虫などの六脚類のみならず、クモ[5]サソリダニ[6]などのクモガタ類ムカデ[7]ヤスデなどの多足類にも見られる[1]。節足動物以外では、同じく汎節足動物であるクマムシ緩歩動物)もマルピーギ管をもつことが認められる[2]。それに対して、節足動物の中で甲殻類は全般的にマルピーギ管を持たず[1]、六脚類の中にもマルピーギ管を持たない例外は幾つかある(トビムシアブラムシなど)。

通常、マルピーギ管は消化管の後方、いわゆる後腸から分岐した細い管である。原則として2の倍数で対に並び、種類により1対から100対に及ぶ[4]。単一の細胞層から構成され、消化管に繋がる端(近位端)で開口するが、反対側の端(遠位端)は閉じており、リング状にループする例もある[1]血リンパに浸かっており、脂肪体組織と近接している。アクチンが全体の構造を支え、管の内壁に沿って物質を輸送するための微絨毛を持つ。

ほとんどの昆虫ではマルピーギ管に筋肉組織が付随するが、これには内容物を混合したり血リンパをかき混ぜたりする役割があると考えられる。なお、ハサミムシアザミウマのマルピーギ管はこの筋肉組織を持たない[8]

機能

マルピーギ管は腎臓腎管のような排出器として働いており、体内の浸透圧調節をし、電解質窒素代謝物を管の外から中に輸送して後腸に排出する。例えばクモダニなどのクモガタ類では主にグアニン[6]、昆虫では主にカリウムナトリウムなどのイオンを排出するのに役立つ[9]。昆虫の場合、カリウム・ナトリウムなどのイオンは能動輸送されるが、尿素アミノ酸などは受動輸送されると考えられ、もそれに伴って輸送される[4]。これは管の遠位端で行われ、原尿は弱塩基性である。管の近位端では二酸化炭素が原尿に吸収され、これに伴って尿酸が析出する。そして、吸収した二酸化炭素に相当する量のカリウム・ナトリウムなどのイオンが炭酸塩として再吸収され、尿は弱酸性となる[10]。尿は最終的に後腸に排出し、そこで排泄前のと混合される[4]

付加的な機能

一部の昆虫ではマルピーギ管が排出以外の調節機能も兼ね備える。例えば半翅類カメムシセミなど)の昆虫は腸内の液体を管に逆流させ、水や電解質を直接血リンパに再吸収することができる。

甲虫鱗翅類チョウ)ではマルピーギ管の遠位端が直腸周辺の脂肪体に潜り込み、隠腎管複合体(cryptonephridial arrangement)という構造を形成する。ここで一旦排出されたイオンを選択的に吸収・排出することで、体内のカリウム・ナトリウムのバランスをとることができる[11]

調節以外の機能

Arachnocampa luminosa幼虫

マルピーギ管が調節とは全く違う役割を持つ昆虫もいる。例えばニュージーランドヒカリキノコバエの1種 Arachnocampa luminosa幼虫は膨潤したマルピーギ管を青緑に生物発光させ、獲物をおびき寄せて捕食するのに使われている[12][13]。有害なアルカロイドなどを含む植物を食べる昆虫では、有害物質の急速な排出にマルピーギ管を用いる[3]。また、一部のハナバチではマルピーギ管が繭を作る粘液を分泌し、ミルワームの1種 Zophobas morio では抗微生物ペプチドをマルピーギ管に持ち、ショウジョウバエではマルピーギ管が免疫感知器官として機能することも知られている[3]

脚注

  1. ^ a b c d Edney, E. B. (2012-12-06) (英語). Water Balance in Land Arthropods. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-81105-0. https://books.google.co.jp/books?id=rM7qCAAAQBAJ&q=Malpighian+tubule#v=onepage&q&f=false 
  2. ^ a b MØBJERG, NADJA; DAHL, CHRISTINA (1996-01). “Studies on the morphology and ultrastructure of the Malpighian tubules of Halobiotus crispae Kristensen, 1982 (Eutardigrada)”. Zoological Journal of the Linnean Society 116 (1-2): 85–99. doi:10.1111/j.1096-3642.1996.tb02335.x. ISSN 0024-4082. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1996.tb02335.x. 
  3. ^ a b c Nocelli, Roberta CF; Cintra-Socolowski, Priscila; Roat, Thaisa C.; Silva-Zacarin, Elaine CM; Malaspina, Osmar (2016-04-21). “Comparative physiology of Malpighian tubules: form and function” (English). Open Access Insect Physiology 6: 13–23. doi:10.2147/OAIP.S72060. https://www.dovepress.com/comparative-physiology-of-malpighian-tubules-form-and-function-peer-reviewed-fulltext-article-OAIP. 
  4. ^ a b c d Pacheco CA, Alevi KCC, Ravazi A, de Azeredo Oliveira MTV (2014). “Review: Malpighian Tubule, an Essential Organ for Insects”. Entomol Ornithol Herpetol 3: 122. doi:10.4172/2161-0983.1000122. https://repositorio.unesp.br/bitstream/handle/11449/122591/ISSN2161-0983-2014-03-02.pdf. 
  5. ^ Hazelton, S. Renee; Townsend, Victor R.; Richter, Courtney; Ritter, Marnie E.; Felgenhauer, Bruce E.; Spring, Jeffrey H. (2002-01). “Morphology and ultrastructure of the malpighian tubules of the Chilean common tarantula (Araneae: Theraphosidae)” (英語). Journal of Morphology 251 (1): 73–82. doi:10.1002/jmor.1074. ISSN 0362-2525. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.1074. 
  6. ^ a b Bowman, Clive E. (2017-05-01). “Modelling Malpighian tubule crystals within the predatory soil mite Pergamasus longicornis (Mesostigmata: Parasitidae)” (英語). Experimental and Applied Acarology 72 (1): 35–59. doi:10.1007/s10493-017-0137-7. ISSN 1572-9702. PMC PMC5486845. PMID 28540472. https://doi.org/10.1007/s10493-017-0137-7. 
  7. ^ WENNING, ANGELA; GREISINGER, U. T. E.; PROUX, JACQUES P. (1991-07-01). “Insect-Like Characteristics of the Malpighian Tubules of a Non-Insect: Fluid Secretion in the Centipede Uthobius Forficatus (Myriapoda: Chilopoda)”. Journal of Experimental Biology 158 (1): 165–180. doi:10.1242/jeb.158.1.165. ISSN 1477-9145. https://doi.org/10.1242/jeb.158.1.165. 
  8. ^ Palm, N. B. 1946. Studies in the peristalsis of Malpighian tubules in insects. Acta. Univ. Lund. 42: 1-39.
  9. ^ Maddrell, S. H. P. (1971). “Fluid Secretion by the Malpighian tubules of Insects”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 262 (842): 197–208. ISSN 0080-4622. https://www.jstor.org/stable/2417125. 
  10. ^ Ramsay, J. A. (1952-08-06). “The excretion of sodium and potassium by the Malplghian tubules of Rhodnius (英語). Jour Exptl Biol 29 (1): 110–126. https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.580.3707&rep=rep1&type=pdf. 
  11. ^ http://ocw.kyoto-u.ac.jp/faculty-of-agriculture-jp/department-01/5195000/pdf/01/132.pdf
  12. ^ Edwards, F.W. (1924-07-01). “XIV.—A note on the “New Zealand glow-worm” (Diptera, Mycetophilidae)”. Annals and Magazine of Natural History 14 (79): 175–179. doi:10.1080/00222932408633104. ISSN 0374-5481. https://doi.org/10.1080/00222932408633104. 
  13. ^ Green, Louise F. B. (1979-01-01). “The fine structure of the light organ of the New Zealand glow-worm Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae)” (英語). Tissue and Cell 11 (3): 457–465. doi:10.1016/0040-8166(79)90056-9. ISSN 0040-8166. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0040816679900569. 

参考文献

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関連項目