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* [[クモ]]の触肢は短い歩脚状で感覚や摂食を補助するのに用いられ、基節の[[内突起]]は[[口]]の左右を覆いかぶさった'''下顎''' (maxilla) となる<ref name=":7">{{Cite journal|last=Murillo|author=|first=Wilder Ferney Zapata|year=2011|title=Biology of Spiders|url=https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders|journal=|volume=|page=|language=en}}</ref><ref name=":6" />。[[性的二形]]で、雄の場合では同時に[[交接]]用の器官でもあり、先端の腹面には[[精液]]を蓄える'''触肢器'''（palpal organ, 移精器官）という複雑な構造体をもつ<ref name=":7" /><ref name=":1" />。
* [[クモ]]の触肢は短い歩脚状で感覚や摂食を補助するのに用いられ、基節の[[内突起]]は[[口]]の左右を覆いかぶさった'''下顎''' (maxilla) となる<ref name=":7">{{Cite journal|last=Murillo|author=|first=Wilder Ferney Zapata|year=2011|title=Biology of Spiders|url=https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders|journal=|volume=|page=|language=en}}</ref><ref name=":6" />。[[性的二形]]で、雄の場合では同時に[[交接]]用の器官でもあり、先端の腹面には[[精液]]を蓄える'''触肢器'''（palpal organ, 移精器官）という複雑な構造体をもつ<ref name=":7" /><ref name=":1" />。
* [[サソリ]]の触肢は捕獲器であり、先端2節が発達した[[はさみ (動物)|'''鋏状''']]である<ref name=":1" />。基節は口の左右を覆いかぶさり、鋏角・上唇・第1-2脚の顎葉（coxapophyses）と共に「{{Interlang|en|stomotheca}}」という口器を構成する<ref>{{Cite journal|last=Howard|first=Richard J.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Legg|first3=David A.|last4=Pisani|first4=Davide|last5=Lozano-Fernandez|first5=Jesus|date=2019-03-01|title=Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks|url=https://doi.org/10.1007/s13127-019-00390-7|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=19|issue=1|pages=71–86|language=en|doi=10.1007/s13127-019-00390-7|issn=1618-1077}}</ref>。
* [[サソリ]]の触肢は捕獲器であり、先端2節が発達した[[はさみ (動物)|'''鋏状''']]である<ref name=":1" />。
*[[カニムシ]]の触肢はサソリによく似た鋏状である。ただしカニムシの場合、触肢基節の内突起が口上突起と癒合して「rostrum」という[[嘴]]状の口器をなし<ref name=":9" />、鋏に[[毒腺]]をもつ<ref>{{Cite journal|last=Krämer|first=Jonas|last2=Pohl|first2=Hans|last3=Predel|first3=Reinhard|date=2019-04-15|title=Venom collection and analysis in the pseudoscorpion Chelifer cancroides (Pseudoscorpiones: Cheliferidae)|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0041010119300509|journal=Toxicon|volume=162|pages=15–23|language=en|doi=10.1016/j.toxicon.2019.02.009|issn=0041-0101}}</ref>。
*[[カニムシ]]の触肢はサソリによく似た鋏状である。ただしカニムシの場合、触肢基節の内突起が口上突起と癒合して「rostrum」という[[嘴]]状の口器をなし<ref name=":9" />、鋏に[[毒腺]]をもつ<ref>{{Cite journal|last=Krämer|first=Jonas|last2=Pohl|first2=Hans|last3=Predel|first3=Reinhard|date=2019-04-15|title=Venom collection and analysis in the pseudoscorpion Chelifer cancroides (Pseudoscorpiones: Cheliferidae)|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0041010119300509|journal=Toxicon|volume=162|pages=15–23|language=en|doi=10.1016/j.toxicon.2019.02.009|issn=0041-0101}}</ref>。
*[[ウデムシ]]の触肢は'''鎌状'''の捕獲器であり、途中2節が腕のように折りたたみ、内側に棘が生えている<ref name=":1" />。
*[[ウデムシ]]の触肢は'''鎌状'''の捕獲器であり、第3-4節が腕のように折りたたみ、内側に棘が生えている<ref name=":1" />。
*[[サソリモドキ]]と[[ヤイトムシ]]の触肢も鎌状の捕獲器であるが、ウデムシほど極端ではない。サソリモドキの場合、触肢の先端2節が鋏となる<ref name=":1" />。
*[[サソリモドキ]]と[[ヤイトムシ]]の触肢も鎌状の捕獲器であるが、ウデムシほど極端ではない。サソリモドキの場合、触肢の先端2節が鋏となり、直前の第4節も発達した棘が1本ある<ref name=":1" />。
* [[ヒヨケムシ]]の触肢は脚のように発達した歩脚状で、収納可能な'''吸盤''' (suctural organ) を先端にもつ。基節はカニムシに似て、口上突起と癒合して嘴状の rostrum を構成する<ref name=":9" />。主に感覚と捕食に用いられ、平滑な表面を登る時も役に立つ<ref>{{Cite journal|last=Cushing|first=Paula E.|last2=Brookhart|first2=Jack O.|last3=Kleebe|first3=Hans-Joachim|last4=Zito|first4=Gary|last5=Payne|first5=Peter|date=2005-10-01|title=The suctorial organ of the Solifugae (Arachnida, Solifugae)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000253|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=4|pages=397–406|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.02.002|issn=1467-8039}}</ref>。
* [[ヒヨケムシ]]の触肢は脚のように発達した歩脚状で、収納可能な'''吸盤''' (suctural organ) を先端にもつ。基節はカニムシに似て、口上突起と癒合して嘴状の rostrum を構成する<ref name=":9" />。主に感覚と捕食に用いられ、平滑な表面を登る時も役に立つ<ref>{{Cite journal|last=Cushing|first=Paula E.|last2=Brookhart|first2=Jack O.|last3=Kleebe|first3=Hans-Joachim|last4=Zito|first4=Gary|last5=Payne|first5=Peter|date=2005-10-01|title=The suctorial organ of the Solifugae (Arachnida, Solifugae)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000253|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=4|pages=397–406|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.02.002|issn=1467-8039}}</ref>。
* [[ザトウムシ]]の触肢基節内突起は直後の第1-2脚のものと共に'''顎葉''' (coxapophyses) といい、これらは鋏角などと共に「{{Interlang|en|stomotheca}}」という口器をなしている<ref>{{Cite book|title=Danmarks fauna; illustrerede haandbøger over den danske dyreverden..|url=http://archive.org/details/danmarksfaunaill67dans|publisher=København, G.E.C. Gad|date=1907|others=MBLWHOI Library|last=Dansk naturhistorisk forening}}</ref>。基本ではクモに似た歩脚状だが、捕獲器に特化した種類も少なくない。例えば{{仮リンク|アカザトウムシ亜目|en|Laniatores|label=}}では内側に棘が生えて、しばしば強大な鎌状となる<ref name=":8">{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Schönhofer|first2=Axel L.|last3=Martens|first3=Jochen|last4=Wijnhoven|first4=Hay|last5=Taylor|first5=Christopher K.|last6=Gorb|first6=Stanislav N.|date=2016-07-01|title=The evolution of pedipalps and glandular hairs as predatory devices in harvestmen (Arachnida, Opiliones)|url=https://doi.org/10.1111/zoj.12375|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=177|issue=3|pages=558–601|doi=10.1111/zoj.12375|issn=0024-4082}}</ref>。{{仮リンク|イトグチザトウムシ科|en|Nemastomatidae}}では表面が[[モウセンゴケ]]のように、小さな虫を粘りつく粘毛が生えている<ref>{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Schönhofer|first2=Axel L.|last3=Schaber|first3=Clemens F.|last4=Gorb|first4=Stanislav N.|date=2014-10-01|title=Gluing the ‘unwettable’: soil-dwelling harvestmen use viscoelastic fluids for capturing springtails|url=http://jeb.biologists.org/content/217/19/3535|journal=Journal of Experimental Biology|volume=217|issue=19|pages=3535–3544|language=en|doi=10.1242/jeb.108852|issn=0022-0949|pmid=25274325}}</ref><ref name=":8" />。
* [[ザトウムシ]]の基本ではクモに似た歩脚状だが、捕獲器に特化した種類も少なくない。例えば{{仮リンク|アカザトウムシ亜目|en|Laniatores|label=}}では内側に棘が生えて、しばしば強大な鎌状となる<ref name=":8">{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Schönhofer|first2=Axel L.|last3=Martens|first3=Jochen|last4=Wijnhoven|first4=Hay|last5=Taylor|first5=Christopher K.|last6=Gorb|first6=Stanislav N.|date=2016-07-01|title=The evolution of pedipalps and glandular hairs as predatory devices in harvestmen (Arachnida, Opiliones)|url=https://doi.org/10.1111/zoj.12375|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=177|issue=3|pages=558–601|doi=10.1111/zoj.12375|issn=0024-4082}}</ref>。{{仮リンク|イトグチザトウムシ科|en|Nemastomatidae}}では表面が[[モウセンゴケ]]のように、小さな虫を粘りつく粘毛が生えている<ref>{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Schönhofer|first2=Axel L.|last3=Schaber|first3=Clemens F.|last4=Gorb|first4=Stanislav N.|date=2014-10-01|title=Gluing the ‘unwettable’: soil-dwelling harvestmen use viscoelastic fluids for capturing springtails|url=http://jeb.biologists.org/content/217/19/3535|journal=Journal of Experimental Biology|volume=217|issue=19|pages=3535–3544|language=en|doi=10.1242/jeb.108852|issn=0022-0949|pmid=25274325}}</ref><ref name=":8" />。基節の内突起は直後の第1-2脚のものと共に'''顎葉'''となり、これはサソリに似て、鋏角・上唇などと共に stomotheca を構成する<ref>{{Cite book|title=Danmarks fauna; illustrerede haandbøger over den danske dyreverden..|url=http://archive.org/details/danmarksfaunaill67dans|publisher=København, G.E.C. Gad|date=1907|others=MBLWHOI Library|last=Dansk naturhistorisk forening}}</ref>。
* [[クツコムシ]]の触肢は目立たなく、短い鎌のように[[前体]]の下に折りたたまれる。先端には小さな鋏と感覚器があり、感覚と物を掴む機能を兼ね備えたと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Talarico|first=G.|last2=Palacios-Vargas|first2=J.G.|last3=Alberti|first3=G.|date=2008-11|title=The pedipalp of ''Pseudocellus pearsei'' (Ricinulei, Arachnida) – ultrastructure of a multifunctional organ|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803908000224|journal=Arthropod Structure & Development|volume=37|issue=6|pages=511–521|language=en|doi=10.1016/j.asd.2008.02.001}}</ref>。
* [[クツコムシ]]の触肢は目立たなく、短い鎌のように[[前体]]の下に折りたたまれる。先端には小さな鋏と感覚器があり、感覚と物を掴む機能を兼ね備えたと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Talarico|first=G.|last2=Palacios-Vargas|first2=J.G.|last3=Alberti|first3=G.|date=2008-11|title=The pedipalp of ''Pseudocellus pearsei'' (Ricinulei, Arachnida) – ultrastructure of a multifunctional organ|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803908000224|journal=Arthropod Structure & Development|volume=37|issue=6|pages=511–521|language=en|doi=10.1016/j.asd.2008.02.001}}</ref>。
* [[ダニ]]の触肢は基本として短い歩脚状であるが、基節が高度に癒合し、[[鋏角]]や口上突起などと共に'''[[顎体部]]''' (gnathosoma) を構成する<ref>{{Cite journal|last=Bolton|first=Samuel J.|date=2022-02-25|title=''Proteonematalycus wagneri'' Kethley reveals where the opisthosoma begins in acariform mites|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0264358|journal=PLOS ONE|volume=17|issue=2|pages=e0264358|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0264358|issn=1932-6203|pmid=35213630|pmc=PMC8880937}}</ref><ref name=":9" />。
* [[ダニ]]の触肢は基本として短い歩脚状であるが、基節が高度に癒合し、[[鋏角]]や口上突起などと共に'''[[顎体部]]''' (gnathosoma) を構成する<ref>{{Cite journal|last=Bolton|first=Samuel J.|date=2022-02-25|title=''Proteonematalycus wagneri'' Kethley reveals where the opisthosoma begins in acariform mites|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0264358|journal=PLOS ONE|volume=17|issue=2|pages=e0264358|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0264358|issn=1932-6203|pmid=35213630|pmc=PMC8880937}}</ref><ref name=":9" />。

2022年7月1日 (金) 11:23時点における版

様々な鋏角類の触肢
左上から順に、1段目：ウミグモ、カブトガニ、ザトウムシ、2段目：ダニ（胸板ダニ類）、ダニ（マダニ）、クツコムシ、3段目：ヒヨケムシ、カニムシ、サソリ、4段目：クモ、ウデムシ、サソリモドキ

触肢（しょくし、英語: pedipalp, palp）とは、クモ・サソリなどの鋏角類の節足動物に特有で、鋏角の直後にある第2対の付属肢（関節肢）である。種類により感覚や捕食などに用いられる[1]。古くは触鬚（しょくしゅ）とも呼ばれる。

概説

触肢は鋏角類の前体（鋏角類の頭部に該当する合体節）に特有で、鋏角と口の直後から生えた1対の付属肢である。発生学上では後大脳に対応する第2体節由来で、分類群により様々な形態と機能をもつ。例えばカブトガニなどでは触肢は直後の脚と同形で、歩脚の一部として用いられる。一方、クモガタ類では触肢は顕著に脚から区別され、歩行以外の機能を担うのが一般的である。例えばサソリでは捕食用の鋏、クモの雄では交接用の器官となっている[1]。また、口と鋏角に隣接した触肢の付け根、いわゆる基節 (coxa) が摂食を補助する内突起 (endite) をもつ場合が多い[2]。

節口類の触肢

カブトガニ亜科のカブトガニの雌（1枚目）と雄（2枚目）の腹面。後者は最初2対の脚（そのうち最初の1対が触肢）が鉤状に特化した。

カブトガニ類とウミサソリ類などが属する節口類（節口綱、腿口綱、Merostomata）の触肢は特化せず、脚との顕著な区別がつかない場合が一般的である。そのため、節口類の触肢は形態学的に脚扱いとされ、前体の付属肢構成が「鋏角1対・脚5対」として記載されることもある（通常およびクモガタ類の場合は「鋏角1対・触肢1対・脚4対」となる）[3]。内突起も原則として直後の脚と同様、顎基 (gnathobase) という鋸歯状の咀嚼器となっている[2]。

クモガタ類の触肢

クモの触肢（右上）と脚（左下）の肢節構成
ダニの顎体部

クモガタ類（クモ形類、蛛形類、Arachnida）の触肢は多様で、分類群により単調な歩脚状からあらゆる形まで多岐にわたる。コヨリムシを除き、クモガタ類の触肢は形態（脚とは明らかに異なる）や見かけ上6節の肢節数（蹠節 metatarsus はなく、7節以上の脚より少ない）により明確に脚から区別され、感覚や捕食などという歩行以外の機能を担っている[1]。節口類とは異なり、多くのクモガタ類は触肢基節のみ内突起をもつ[2]。基節が往々にして口の左右を覆いかぶさり、直前にある鋏角・上唇 (labrum)・口上突起 (epistome) などと共に何らかの複合体を構成する場合もある[2][6]。

  • クモの触肢は短い歩脚状で感覚や摂食を補助するのに用いられ、基節の内突起は口の左右を覆いかぶさった下顎 (maxilla) となる[7][2]。性的二形で、雄の場合では同時に交接用の器官でもあり、先端の腹面には精液を蓄える触肢器（palpal organ, 移精器官）という複雑な構造体をもつ[7][1]。
  • サソリの触肢は捕獲器であり、先端2節が発達した鋏状である[1]。基節は口の左右を覆いかぶさり、鋏角・上唇・第1-2脚の顎葉（coxapophyses）と共に「stomotheca」という口器を構成する[8]。
  • カニムシの触肢はサソリによく似た鋏状である。ただしカニムシの場合、触肢基節の内突起が口上突起と癒合して「rostrum」という嘴状の口器をなし[6]、鋏に毒腺をもつ[9]。
  • ウデムシの触肢は鎌状の捕獲器であり、第3-4節が腕のように折りたたみ、内側に棘が生えている[1]。
  • サソリモドキとヤイトムシの触肢も鎌状の捕獲器であるが、ウデムシほど極端ではない。サソリモドキの場合、触肢の先端2節が鋏となり、直前の第4節も発達した棘が1本ある[1]。
  • ヒヨケムシの触肢は脚のように発達した歩脚状で、収納可能な吸盤 (suctural organ) を先端にもつ。基節はカニムシに似て、口上突起と癒合して嘴状の rostrum を構成する[6]。主に感覚と捕食に用いられ、平滑な表面を登る時も役に立つ[10]。
  • ザトウムシの基本ではクモに似た歩脚状だが、捕獲器に特化した種類も少なくない。例えばアカザトウムシ亜目（英語版）では内側に棘が生えて、しばしば強大な鎌状となる[11]。イトグチザトウムシ科（英語版）では表面がモウセンゴケのように、小さな虫を粘りつく粘毛が生えている[12][11]。基節の内突起は直後の第1-2脚のものと共に顎葉となり、これはサソリに似て、鋏角・上唇などと共に stomotheca を構成する[13]。
  • クツコムシの触肢は目立たなく、短い鎌のように前体の下に折りたたまれる。先端には小さな鋏と感覚器があり、感覚と物を掴む機能を兼ね備えたと考えられる[14]。
  • ダニの触肢は基本として短い歩脚状であるが、基節が高度に癒合し、鋏角や口上突起などと共に顎体部 (gnathosoma) を構成する[15][6]。
  • コヨリムシの触肢は短い歩脚状であるが、他のクモガタ類とは異なり、見かけ上9節で、脚のように歩行に用いられる[16]。

ウミグモ類の触肢

ウミグモの形態模式図

ウミグモ類（皆脚類、Pycnogonida）の触肢は明確に脚から区別され、鋏肢と担卵肢の間にある付属肢である[1]。単調な歩脚状で4-9節の肢節に分かれ[17]、感覚や摂食に用いられる[18]。なお、触肢が完全に退化したウミグモ類もある[18]。

英語などの場合、ウミグモ類の触肢は一般に「palp」と呼ばれ、他の鋏角類（真鋏角類）の触肢「pedipalp」から区別される[3]。

大顎類との対応関係

詳細は「鋏角類#体節と付属肢の対応関係」および「節足動物#分類」を参照

20世紀の主流な見解では、節足動物の中で鋏角類は第1体節（中大脳性）の触角を退化し、その鋏角は第2体節由来（後大脳性）と考えられたため、その直後にある触肢は第3体節由来で、大顎類（多足類・甲殻類・六脚類）の大顎に相同と解釈されてきた[19]。しかし90年代以降では、ホメオティック遺伝子発現[19][20][21][22][23]・発生学[24]・神経解剖学[24][25]など多方面な証拠により、鋏角類は常に第1体節をもち、鋏角と触肢はそれぞれ第1体節と第2体節由来（中大脳性と後大脳性）だと判明したことに連れて、鋏角は大顎類の第1触角に、触肢は甲殻類の第2触角（多足類と六脚類の場合は該当付属肢が退化）に相同だと見直されるようになった。

体節
​
分類群
 先節

（前大脳）

1

（中大脳）

2

（後大脳）

3 4 5 6
大顎類 上唇 第1触角 第2触角/（退化） 大顎 第1小顎 第2小顎/下唇 脚
鋏角類 上唇 鋏角 触肢 脚 脚 脚 脚

脚注

  1. ^ a b c d e f g h Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  2. ^ a b c d e Haug, Carolin (2020-08-13). “The evolution of feeding within Euchelicerata: data from the fossil groups Eurypterida and Trigonotarbida illustrate possible evolutionary pathways” (英語). PeerJ 8: e9696. doi:10.7717/peerj.9696. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/9696. 
  3. ^ a b “Postembryonic development of pycnogonids: A deeper look inside” (英語). Arthropod Structure & Development 47 (3): 299–317. (2018-05-01). doi:10.1016/j.asd.2018.03.002. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S146780391830029X. 
  4. ^ a b Bicknell, Russell D. C.; Klinkhamer, Ada J.; Flavel, Richard J.; Wroe, Stephen; Paterson, John R. (2018-02-14). “A 3D anatomical atlas of appendage musculature in the chelicerate arthropod Limulus polyphemus” (英語). PLOS ONE 13 (2): e0191400. doi:10.1371/journal.pone.0191400. ISSN 1932-6203. PMC PMC5812571. PMID 29444161. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0191400. 
  5. ^ Selden, Paul A. (1981/ed). “Functional morphology of the prosoma of Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)” (英語). Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 72 (1): 9–48. doi:10.1017/S0263593300003217. ISSN 1473-7116. https://www.researchgate.net/publication/259408308_Functional_morphology_of_the_prosoma_of_Baltoeurypterus_tetragonophthalmus_Fischer_Chelicerata_Eurypterida. 
  6. ^ a b c d Starck, J. Matthias; Belojević, Jelena; Brozio, Jason; Mehnert, Lisa (2022-03-01). “Comparative anatomy of the rostrosoma of Solifugae, Pseudoscorpiones and Acari” (英語). Zoomorphology 141 (1): 57–80. doi:10.1007/s00435-021-00551-3. ISSN 1432-234X. https://doi.org/10.1007/s00435-021-00551-3. 
  7. ^ a b Murillo, Wilder Ferney Zapata (2011) (英語). Biology of Spiders. https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders. 
  8. ^ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019-03-01). “Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks” (英語). Organisms Diversity & Evolution 19 (1): 71–86. doi:10.1007/s13127-019-00390-7. ISSN 1618-1077. https://doi.org/10.1007/s13127-019-00390-7. 
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関連項目

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