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[[ファイル:Chelicerae.svg|サムネイル|様々な[[鋏角類]]の鋏角。<br>A：[[クモ]]、B：[[ヒヨケムシ]]、C：[[コヨリムシ]]]] |
[[ファイル:Chelicerae.svg|サムネイル|様々な[[鋏角類]]の鋏角。<br>A：[[クモ]]、B：[[ヒヨケムシ]]、C：[[コヨリムシ]]]] |
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'''鋏角'''（きょうかく、'''chelicera'''、複数形 |
'''鋏角'''（きょうかく、{{Lang-en|'''chelicera'''}}、複数形: [[:en:Chelicerae|'''chelicerae''']]）とは、[[クモ]]・[[サソリ]]・[[カブトガニ類|カブトガニ]]などの[[鋏角類]]の[[節足動物]]に特有で、[[口]]の直前に配置される1対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）である<ref name=":0" />。[[顎]]のように、主に餌を掴んで摂食する役割を果たした[[口器]]である<ref name=":5">{{Cite journal|last=Bird|first=Tharina|last2=Wharton|first2=Robert (Robert Alan)|last3=Prendini|first3=Lorenzo|date=2015-06-22|title=Cheliceral morphology in Solifugae (Arachnida) : primary homology, terminology, and character survey. (Bulletin of the American Museum of Natural History, no. 394)|url=https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/6592|language=en-US}}</ref><ref name=":0" />。[[ウミグモ]]類の場合、鋏角に該当する付属肢は'''鋏肢'''（きょうし、'''chelifore'''、複数形: '''chelifores'''）と呼ばれる<ref name=":0" />。 |
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名前の通り |
原則として先端2節で嚙み合う構造となり、時おり[[歯]]（tooth, denticle）と呼ばれる[[棘]]を内側にもつ<ref name=":4" /><ref name=":3" /><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Selden|first2=Paul A.|date=2013-05-10|title=Babes in the wood – a unique window into sea scorpion ontogeny|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-13-98|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=13|issue=1|pages=98|doi=10.1186/1471-2148-13-98|issn=1471-2148|pmid=23663507|pmc=PMC3679797}}</ref><ref name=":5" /><ref>{{Cite journal|last=Miranda|first=Gustavo Silva de|last2=Giupponi|first2=Alessandro P. L.|last3=Prendini|first3=Lorenzo|last4=Scharff|first4=Nikolaj|date=2021-09-24|title=Systematic revision of the pantropical whip spider family Charinidae Quintero, 1986 (Arachnida, Amblypygi)|url=https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/1505|journal=European Journal of Taxonomy|volume=772|pages=1–409|language=en|doi=10.5852/ejt.2021.772.1505|issn=2118-9773}}</ref>。多くの場合は名前の通り[[はさみ (動物)|はさみ型]]だが、クモなどの鋏角はむしろ[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|鎌]]や[[牙]]に似る<ref name=":0" />。また、通常は小さく目立たないが、[[ヒヨケムシ]]や[[ダイオウウミサソリ科|ダイオウウミサソリ]]のように、大きな鋏角をもつ種類もある<ref>{{Cite journal|last=Tetlie|first=O. Erik|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|date=2009-09|title=The origin of pterygotid eurypterids (Chelicerata: Eurypterida)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x|journal=Palaeontology|volume=52|issue=5|pages=1141–1148|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x}}</ref><ref name=":5" /><ref name=":0">{{Cite journal|last=Lamsdell|author=|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|year=2017|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|page=|pages=395–418|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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英語名「chelicera」は[[ギリシア語]]の「khēlē」（[[鋏]]）と「keras」（[[角]]）の合成語<ref>{{Cite web|title=Chelicera {{!}} Definition of Chelicera by Oxford Dictionary on Lexico.com also meaning of Chelicera|url=https://www.lexico.com/definition/chelicera|website=Lexico Dictionaries {{!}} English|accessdate=2020-12-01|language=en}}</ref><ref name=":5" />。 |
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名前が「[[鋏脚|鋏'''脚''']]」（きょう'''きゃく'''、cheli'''ped'''）に似て、しばしば混同されることもあるが、これは[[カニ]]や[[エビ]]などの[[甲殻類]]のはさみ型の[[脚]]（鉗脚）を専門に指す用語で、鋏角類の鋏角とは別器官である<ref>{{Cite web |title=鉗脚とは |url=https://kotobank.jp/word/%E9%89%97%E8%84%9A-1294956 |website=コトバンク |accessdate=2022-04-11 |language=ja |last=世界大百科事典内言及}}</ref>。 |
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== 類型 == |
== 類型 == |
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[[ファイル:Queliceros.svg|サムネイル|三種類の鋏角の形。A：折りたたみナイフ型・B：2節はさみ型・C：3節はさみ型]] |
[[ファイル:Queliceros.svg|サムネイル|三種類の鋏角の形。A：折りたたみナイフ型・B：2節はさみ型・C：3節はさみ型]] |
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基本的な形態を基に、鋏角は大まかに次の3つのカテゴリーに分けられる<ref name="Foelix"/>。 |
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=== 3節はさみ型 === |
=== 3節はさみ型 === |
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ファイル:Acuclavella leonardi (10.3897-zookeys.311.2920) Figure 6.jpg|[[ザトウムシ]]の鋏角（A, B, D） |
ファイル:Acuclavella leonardi (10.3897-zookeys.311.2920) Figure 6.jpg|[[ザトウムシ]]の鋏角（A, B, D） |
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ファイル:Prokoenenia wheeleri mouth.jpg|[[コヨリムシ]]の鋏角（Chl） |
ファイル:Prokoenenia wheeleri mouth.jpg|[[コヨリムシ]]の鋏角（Chl） |
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ファイル:Jaekelopterus howelli 2.jpg|[[ |
ファイル:Jaekelopterus howelli 2.jpg|[[イェーケロプテルス]]（[[ダイオウウミサソリ科|ダイオウウミサソリ類]]）の鋏角 |
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ファイル:Androctonus australis - pièces buccales.JPG|短い柄部が背甲に隠れる[[サソリ]]の鋏角 |
ファイル:Androctonus australis - pièces buccales.JPG|短い柄部が背甲に隠れる[[サソリ]]の鋏角 |
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基本として3節の肢節で |
基本として3節の肢節でできた[[はさみ (動物)|はさみ]]型の鋏角で、基部の肢節は柄部、途中の肢節ははさみの掌部と内側の不動指、先端の肢節ははさみの外側の可動指をなしている。 |
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基本的な形 |
基本的な形の鋏角であり、[[クモガタ類]]の[[サソリ]]・[[ザトウムシ]]・[[コヨリムシ]]・多くの[[ダニ]]、[[カブトガニ類]]や[[ウミサソリ類]]など[[節口綱|節口類]]、および[[ウミグモ]]類（鋏肢）に見られる<ref name=":0" />。ただし[[イトダニ科]]と一部のウミグモ類は、鋏角柄部が更に2節以上に分されたため、鋏角全体が計4節以上になる<ref>{{Cite journal|last=Bergstrom|first=J.|last2=Stuermer|first2=W.|last3=Winter|first3=G.|date=1980-07-20|title=''Palaeoisopus'', ''Palaeopantopus'' and ''Palaeothea'', pycnogonid arthropods from the Lower Devonian Hunsrück Slate, West Germany.|url=https://www.academia.edu/5146832|journal=Palaeontologische Zeitschrift|volume=54|issue=1-2|pages=7–54|language=en}}</ref><ref name=":2">{{Cite web|title=Cheliceral segmentation|url=http://idtools.org/id/mites/invasive_mite/Invasive_Mite_Identification/key/Major_Mite_taxa/Media/Html/4_Chel_segments.htm|website=idtools.org|accessdate=2020-12-01}}</ref><ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Ballesteros|first=Jesús A.|last2=Setton|first2=Emily V. W.|last3=López|first3=Carlos E. Santibáñez|last4=Arango|first4=Claudia P.|last5=Brenneis|first5=Georg|last6=Brix|first6=Saskia|last7=Cano-Sánchez|first7=Esperanza|last8=Dandouch|first8=Merai|last9=Dilly|first9=Geoffrey F.|date=2020-02-04|title=Phylogenomic resolution of sea spider diversification through integration of multiple data classes|url=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.01.31.929612v2|pages=2020.01.31.929612|language=en|doi=10.1101/2020.01.31.929612}}</ref>。[[マダニ]]の場合、鋏角は針状に著しく特化し、先端のはさみは小さく目立たない<ref name=":0" />。また、サソリの鋏角柄部は短縮して常に[[背甲]]の下に隠れるため、外見上では次の2節はさみ型に見える。 |
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=== 2節はさみ型 === |
=== 2節はさみ型 === |
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ファイル:1911 Britannica-Arachnida-Cryptostemma Karschii2.png|[[クツコムシ]]の鋏角（I） |
ファイル:1911 Britannica-Arachnida-Cryptostemma Karschii2.png|[[クツコムシ]]の鋏角（I） |
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2節の肢節で |
2節の肢節でできた[[はさみ (動物)|はさみ]]型の鋏角で、前述の3節はさみ型から柄部を除いたような形をとる。基部側の肢節ははさみの掌部と内側/背側の不動指、先端側の肢節は外側/腹側の可動指をなしている。 |
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[[クモガタ類]]の[[カニムシ]]・[[ヒヨケムシ]]・[[クツコムシ]]、および多くの[[胸板ダニ類]]の[[ダニ]]<ref name=":2" />に見られる<ref name=":0" />。ただしクツコムシの場合、不動指はやや短いため、後述の折りたたみナイフ型にも似る<ref>{{Cite book|title=Evidence for a sister group relationship between Ricinulei and Trigonotarbida|url=https://archive.org/details/bulletin-british-arachnological-society-10-193-204|date=1996|language=English|first=J. A.|last=Dunlop}}</ref>。 |
[[クモガタ類]]の[[カニムシ]]・[[ヒヨケムシ]]・[[クツコムシ]]、および多くの[[胸板ダニ類]]の[[ダニ]]<ref name=":2" />に見られる<ref name=":0" />。ただしクツコムシの場合、不動指はやや短いため、後述の折りたたみナイフ型にも似る<ref>{{Cite book|title=Evidence for a sister group relationship between Ricinulei and Trigonotarbida|url=https://archive.org/details/bulletin-british-arachnological-society-10-193-204|date=1996|language=English|first=J. A.|last=Dunlop}}</ref>。 |
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ファイル:Charinus (10.1371-journal.pone.0148277) Figure 2.tiff|[[ウデムシ]]の鋏角 |
ファイル:Charinus (10.1371-journal.pone.0148277) Figure 2.tiff|[[ウデムシ]]の鋏角 |
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「 |
「Clasp-knife chelicera」とも呼ばれる<ref name=":0" />、2節の肢節でできた[[牙]]のような鋏角。基部側の肢節は太く、先端側の肢節は牙状で基部側に沿って背側/外側から内側/腹側に折り畳めるように湾曲する。 |
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[[クモ]]・[[ウデムシ]]・[[サソリモドキ]]・[[ヤイトムシ]]・[[ワレイタムシ]]・[[コスリイムシ]]など、いわゆる[[四肺類]]に属する[[クモガタ類]]で見られる<ref name=":0" />。ウデムシ、サソリモドキとヤイトムシの鋏角は基部 |
[[クモ]]・[[ウデムシ]]・[[サソリモドキ]]・[[ヤイトムシ]]・[[ワレイタムシ]]・[[コスリイムシ]]など、いわゆる[[四肺類]]に属する[[クモガタ類]]で見られる<ref name=":0" />。ウデムシ、サソリモドキとヤイトムシの鋏角は基部肢節に発達した1本の突起があるため、鋏角全体がやや[[はさみ (動物)|はさみ]]型に近い[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|亜鋏状]]である<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Garwood|first=Russell J.|last2=Dunlop|first2=Jason|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4232842/|journal=PeerJ|volume=2|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359|pmid=25405073|pmc=PMC4232842}}</ref>が、クモなどでは原則として突起があったとしても目立たないか鋸歯状の歯であるため、より折りたたみナイフ型に近い外見をもつ<ref name=":3">{{Cite book|edition=3rd|title=Biology of spiders|url=https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders|publisher=Oxford University Press|date=2011|location=New York|isbn=978-0-19-981324-7|oclc=693776865|last=Rainer F. Foelix|year=}}</ref>。 |
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折りたたみナイフ型鋏角は、通常では |
折りたたみナイフ型鋏角は、通常では基部肢節の向きや牙状肢節の動作方向に基づいて「orthognath」と「labidognath」の2タイプに分けられる<ref>{{cite journal |author=S. L. Zonstein |year=2004 |chapter=The spider chelicerae: some problems of origin and evolution |editor=D. V. Logunov & D. Penney |title=European Arachnology 2003 |journal=[[Arthropoda Selecta]] |volume= |issue=Special Issue no. 1 |pages=349–366 |url=http://www.european-arachnology.org/proceedings/21th/349_366_Zonstein.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref name=":3" /><ref>{{Cite web|title=Systematics & Evolution {{!}} InBioVeritas|url=http://www.inbioveritas.net/en/spiders/systematics|website=www.inbioveritas.net|accessdate=2020-12-12}}</ref>。[[絶滅]]群まで範囲を広げると、「palaeognath」というワレイタムシに特有のタイプも見られる<ref name=":4">{{Cite journal|last=Garwood|first=Russell J.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2010|title=Trigonotarbids|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x|journal=Geology Today|volume=26|issue=1|pages=34–37|language=en|doi=10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x|issn=1365-2451}}</ref>。 |
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|+ |
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!基部肢節の向き |
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!牙状肢節の動作方向 |
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!該当分類群 |
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|Orthognath |
|Orthognath |
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==== クモの鋏角 ==== |
==== クモの鋏角 ==== |
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[[ファイル:Spider chelicerae.png|180px|サムネイル|左|[[クモ]]の鋏角（黒）と毒腺（緑）]] |
[[ファイル:Spider chelicerae.png|180px|サムネイル|左|[[クモ]]の鋏角（黒）と毒腺（緑）]] |
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[[ファイル:Paratropis tuxtlensis anatomy 29648.jpg|サムネイル| |
[[ファイル:Paratropis tuxtlensis anatomy 29648.jpg|サムネイル|{{Snamei||Paratropis tuxtlensis}}（[[トタテグモ下目]]）の鋏角の各細部]] |
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[[クモ]]の鋏角は、前体に連結する基部 |
[[クモ]]の鋏角は、前体に連結する基部の肢節と、その末端に続く牙状の肢節からなる。基部肢節の内側は牙状肢節と嚙み合わせ、そこの突起（[[歯]]）の有無と配列は分類群により異なる<ref name=":3" />。通常では前述のように、クモの鋏角も前向きに平行動作する「orthognath」と下向きに左右動作する「labidognath」の2タイプに分けられるが、そのどちらかに属するとされる一部のクモ（例えば orthognath とされる[[ハラフシグモ]]、labidognath とされる[[エボシグモ科]]）の鋏角は、実際には両者の中間形態で、これは「plagiognath」とも呼ばれる<ref name=":3" />。 |
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一部の例外（[[ウズグモ科]]、[[アリグモ]]のオスなど<ref name=":3" />）を除 |
ごく一部の例外（[[ウズグモ科]]、[[アリグモ]]のオスなど<ref name=":3" />）を除いて全てのクモは鋏角に[[毒腺]]を有し、牙状肢節の末端直前に開口する<ref name=":3" />。[[ハラフシグモ]]の毒腺は小さく、牙状肢節の直後のみに備わる<ref>{{Cite journal|last=Foelix|author=|first=Rainer|last2=Erb|first2=Bruno|year=|date=2010/12|title=Mesothelae have venom glands|url=https://www.researchgate.net/publication/259855147_Mesothelae_have_venom_glands|journal=The Journal of Arachnology|volume=38|issue=3|page=|pages=596–598|doi=10.1636/B10-30.1|issn=0161-8202}}</ref>が、それ以外のほとんどのクモでは、毒腺が鋏角の基部肢節を越えて前体内まで発達していた<ref name=":3" />。 |
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クモの鋏角は普段では折りたたまれて一体化しており、噛 |
クモの鋏角は普段では折りたたまれて一体化しており、獲物を噛んで捕食するなどの機能を果たすときに展開する<ref name=":3" />。牙状肢節は[[蝶番|ヒンジ]]のように基部が1対の関節丘に固定されるため、前述のタイプに応じて1つの[[回転軸]]でしか動けないが、基部肢節はそれに関わらず水平と左右方向で自由に動ける<ref name=":3" />。物を噛み付く同時に、牙状肢節の開口から毒を打ち込むことができ、その量を毒腺の圧搾で調節できる<ref name="Foelix">{{cite book |author=Rainer F. Foelix |title=Biology of Spiders |edition=2nd |publisher=[[オックスフォード大学出版局|Oxford University Press]] |isbn=0-19-509594-4 |year=1996}}</ref>。 |
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クモの鋏角は捕食と自衛の他にも、分類群によっては物を運ぶ（[[コガネグモ科]]など）・土を掘る（[[トタテグモ|トタテグモ科]]など）・卵嚢を持ちあげる（[[キシダグモ科]]など）・[[配偶行動]]に用いられる（[[アシナガグモ科]]など）・摩擦音を出す（[[サラグモ科]]）・闘争用の武器になる（アリグモ）<ref>{{Cite journal|last=Jackson|first=R. R.|date=1982-12-01|title=The biology of ant-like jumping spiders: intraspecific interactions of Myrmarachne lupata (Araneae, Salticidae)|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/76/4/293/2661625|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=76|issue=4|pages=293–319|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.1982.tb02185.x|issn=0024-4082}}</ref>など、様々な機能を果たしている<ref name=":3" />。 |
クモの鋏角は捕食と自衛の他にも、分類群によっては物を運ぶ（[[コガネグモ科]]など）・土を掘る（[[トタテグモ|トタテグモ科]]など）・[[卵嚢]]を持ちあげる（[[キシダグモ科]]など）・[[配偶行動]]に用いられる（[[アシナガグモ科]]など）・[[摩擦音]]を出す（[[サラグモ科]]）・闘争用の武器になる（アリグモ）<ref>{{Cite journal|last=Jackson|first=R. R.|date=1982-12-01|title=The biology of ant-like jumping spiders: intraspecific interactions of Myrmarachne lupata (Araneae, Salticidae)|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/76/4/293/2661625|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=76|issue=4|pages=293–319|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.1982.tb02185.x|issn=0024-4082}}</ref>など、様々な機能を果たしている<ref name=":3" />。 |
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クモの鋏角は「上顎」（じょうがく）ともいう<ref>{{Cite web|title=クモとは|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%AF%E3%83%A2-1527620|website=コトバンク|accessdate=2020-12-20|language=ja|last=日本大百科全書(ニッポニカ)}}</ref>が、鋏角自体は他の[[節足動物]]の顎とは別起源である（後述参照）。 |
クモの鋏角は「上顎」（じょうがく）ともいう<ref>{{Cite web|title=クモとは|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%AF%E3%83%A2-1527620|website=コトバンク|accessdate=2020-12-20|language=ja|last=日本大百科全書(ニッポニカ)}}</ref>が、鋏角自体は他の[[節足動物]]の[[顎]]（[[大顎]]・[[小顎]]）とは別起源である（後述参照）<ref name=":5" />。 |
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== 大顎類との対応関係 == |
== 大顎類との対応関係 == |
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{{Main|鋏角類#体節と付属肢の対応関係}} |
{{Main|鋏角類#体節と付属肢の対応関係}} |
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古典的な見解 |
古典的な見解では、[[鋏角類]]は[[触角]]（第1触角）とそれをもつ第1[[体節]]を二次的に退化したと考えられ、この説を踏まえて鋏角はその次の第2体節由来の[[関節肢|付属肢]]（[[甲殻類]]の第2触角に相同）という説が主流であった。しかし21世紀以降では、数多くの[[ホメオティック遺伝子]]発現<ref>{{Cite journal|last=Thomas|first=Richard H.|last2=Telford|first2=Maximilian J.|date=1998-09-01|title=Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment|url=https://www.pnas.org/content/95/18/10671|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=95|issue=18|pages=10671–10675|language=en|issn=1091-6490|pmid=9724762}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Damen|first=Wim G. M.|date=2002-03-01|title=Parasegmental organization of the spider embryo implies that the parasegment is an evolutionary conserved entity in arthropod embryogenesis|url=https://dev.biologists.org/content/129/5/1239|journal=Development|volume=129|issue=5|pages=1239–1250|language=en|issn=0950-1991|pmid=11874919}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Manuel|first=Michaël|last2=Guyader|first2=Hervé Le|last3=Deutsch|first3=Jean|last4=Clabaut|first4=Céline|last5=Murienne|first5=Jérôme|last6=Jager|first6=Muriel|date=2006-05|title=Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider|url=https://www.nature.com/articles/nature04591|journal=Nature|volume=441|issue=7092|pages=506–508|language=en|doi=10.1038/nature04591|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Guyader|first=Hervé Le|last2=Clabaut|first2=Céline|last3=Murienne|first3=Jérôme|last4=Jager|first4=Muriel|last5=Manuel|first5=Michaël|date=2006-07-01|title=Hox genes in sea spiders (Pycnogonida) and the homology of arthropod head segments|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00427-006-0095-2|journal=Development Genes and Evolution|volume=216|issue=7-8|pages=481–491|language=en|doi=10.1007/s00427-006-0095-2|issn=1432-041X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Brenneis|first=Georg|last2=Ungerer|first2=Petra|last3=Scholtz|first3=Gerhard|date=2008-11|title=The chelifores of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) are the appendages of the deutocerebral segment|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19021742/|journal=Evolution & Development|volume=10|issue=6|pages=717–724|doi=10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x|issn=1525-142X|pmid=19021742}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stevenson|first=Paul A.|last2=Rüdiger|first2=Jan|last3=Kauschke|first3=Susann|last4=Mayer|first4=Georg|date=2013-03-13|title=Neural Markers Reveal a One-Segmented Head in Tardigrades (Water Bears)|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0059090|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=3|pages=e59090|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0059090|issn=1932-6203|pmid=23516602|pmc=PMC3596308}}</ref>・[[発生学]]<ref name=":1">{{Cite journal|last=Mittmann|first=Beate|last2=Scholtz|first2=Gerhard|date=2003-02-01|title=Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata|url=https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5|journal=Development Genes and Evolution|volume=213|issue=1|pages=9–17|language=en|doi=10.1007/s00427-002-0285-5|issn=1432-041X}}</ref>・[[神経解剖学]]<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Harzsch|first=Steffen|last2=Wildt|first2=Miriam|last3=Battelle|first3=Barbara|last4=Waloszek|first4=Dieter|date=2005-07-01|title=Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000186|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=3|pages=327–342|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.01.006|issn=1467-8039}}</ref>の証拠により、鋏角は第1体節由来で、同じ体節由来の[[大顎類]]（[[多足類]]、甲殻類、[[六脚類]]）の第1[[触角]]に相同な付属肢として広く認められるようになった<ref name=":5" /><ref name=":0" />。 |
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|第1[[小顎]] |
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{{See also|鋏角類#化石節足動物との関係性}} |
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[[鋏角類]]の鋏角は前述の通り |
[[鋏角類]]の鋏角は前述の通り、様々な証拠により中大脳性（第1[[体節]]由来）の[[関節肢|付属肢]]だと証明されたが、どのような中大脳性付属肢に由来するかは未解明で、鋏角類といくつかの[[絶滅]]群の系統仮説により解釈が変わる<ref name=":0" />。もし捕食用の[[大付属肢]]を特徴とする[[メガケイラ類]]が[[基盤的]]な鋏角類であれば、鋏角は大付属肢のような付属肢から進化した可能性が示唆され、すなわち元から既に捕食用で、柄部と把握用に分化した肢節をもつ付属肢を短縮させ、やがて鋏角になったと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|date=2004-03|title=A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages|url=http://doi.wiley.com/10.1080/00241160410004764|journal=Lethaia|volume=37|issue=1|pages=3–20|language=en|doi=10.1080/00241160410004764}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Haug|author=|first=Joachim T.|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Liu|first4=Yu|last5=Haug|first5=Carolin|year=|date=2012|title=Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/241247067|journal=Palaeontology|volume=55|issue=2|page=|pages=369–399|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x|issn=1475-4983}}</ref>。一方で、もし鋏角類はメガケイラ類ではなく、[[触角]]をもつ[[三葉虫]]などを含んだ{{Sname||Artiopoda}}類に近縁（{{Sname||Arachnomorpha}}仮説）であれば、鋏角は元々感覚用の触角から短縮化して摂食用に変化した可能性が示唆される<ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2019-09|title=A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills|url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4|journal=Nature|volume=573|issue=7775|pages=586–589|language=en|doi=10.1038/s41586-019-1525-4|issn=1476-4687}}</ref>。 |
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==関連項目== |
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**[[触肢]] - 鋏角の直後にある付属肢。 |
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*[[関節肢]] |
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*[[はさみ (動物)]] |
*[[はさみ (動物)]] |
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2022年4月11日 (月) 06:22時点における版
A：クモ、B：ヒヨケムシ、C：コヨリムシ
鋏角（きょうかく、英語: chelicera、複数形: chelicerae）とは、クモ・サソリ・カブトガニなどの鋏角類の節足動物に特有で、口の直前に配置される1対の付属肢（関節肢）である[1]。顎のように、主に餌を掴んで摂食する役割を果たした口器である[2][1]。ウミグモ類の場合、鋏角に該当する付属肢は鋏肢（きょうし、chelifore、複数形: chelifores）と呼ばれる[1]。
原則として先端2節で嚙み合う構造となり、時おり歯（tooth, denticle）と呼ばれる棘を内側にもつ[3][4][5][2][6]。多くの場合は名前の通りはさみ型だが、クモなどの鋏角はむしろ鎌や牙に似る[1]。また、通常は小さく目立たないが、ヒヨケムシやダイオウウミサソリのように、大きな鋏角をもつ種類もある[7][2][1]。
英語名「chelicera」はギリシア語の「khēlē」（鋏）と「keras」（角）の合成語[8][2]。
名前が「鋏脚」（きょうきゃく、cheliped）に似て、しばしば混同されることもあるが、これはカニやエビなどの甲殻類のはさみ型の脚（鉗脚）を専門に指す用語で、鋏角類の鋏角とは別器官である[9]。
類型
基本的な形態を基に、鋏角は大まかに次の3つのカテゴリーに分けられる[10]。
3節はさみ型
-
ザトウムシの鋏角（A, B, D） -
コヨリムシの鋏角（Chl） -
イェーケロプテルス（ダイオウウミサソリ類）の鋏角 -
短い柄部が背甲に隠れるサソリの鋏角
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基本として3節の肢節でできたはさみ型の鋏角で、基部の肢節は柄部、途中の肢節ははさみの掌部と内側の不動指、先端の肢節ははさみの外側の可動指をなしている。
基本的な形の鋏角であり、クモガタ類のサソリ・ザトウムシ・コヨリムシ・多くのダニ、カブトガニ類やウミサソリ類など節口類、およびウミグモ類（鋏肢）に見られる[1]。ただしイトダニ科と一部のウミグモ類は、鋏角柄部が更に2節以上に分されたため、鋏角全体が計4節以上になる[11][12][1][13]。マダニの場合、鋏角は針状に著しく特化し、先端のはさみは小さく目立たない[1]。また、サソリの鋏角柄部は短縮して常に背甲の下に隠れるため、外見上では次の2節はさみ型に見える。
2節はさみ型
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2節の肢節でできたはさみ型の鋏角で、前述の3節はさみ型から柄部を除いたような形をとる。基部側の肢節ははさみの掌部と内側/背側の不動指、先端側の肢節は外側/腹側の可動指をなしている。
クモガタ類のカニムシ・ヒヨケムシ・クツコムシ、および多くの胸板ダニ類のダニ[12]に見られる[1]。ただしクツコムシの場合、不動指はやや短いため、後述の折りたたみナイフ型にも似る[14]。
折りたたみナイフ型
-
-
-
ウデムシの鋏角
「Clasp-knife chelicera」とも呼ばれる[1]、2節の肢節でできた牙のような鋏角。基部側の肢節は太く、先端側の肢節は牙状で基部側に沿って背側/外側から内側/腹側に折り畳めるように湾曲する。
クモ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシ・ワレイタムシ・コスリイムシなど、いわゆる四肺類に属するクモガタ類で見られる[1]。ウデムシ、サソリモドキとヤイトムシの鋏角は基部肢節に発達した1本の突起があるため、鋏角全体がややはさみ型に近い亜鋏状である[1][15]が、クモなどでは原則として突起があったとしても目立たないか鋸歯状の歯であるため、より折りたたみナイフ型に近い外見をもつ[4]。
折りたたみナイフ型鋏角は、通常では基部肢節の向きや牙状肢節の動作方向に基づいて「orthognath」と「labidognath」の2タイプに分けられる[16][4][17]。絶滅群まで範囲を広げると、「palaeognath」というワレイタムシに特有のタイプも見られる[3]。
| タイプ | 基部肢節の向き | 牙状肢節の動作方向 | 該当分類群 |
|---|---|---|---|
| Orthognath | 正面 | 平行 | ウデムシ、サソリモドキ、ヤイトムシ、コスリイムシ、クモ（ハラフシグモ亜目とトタテグモ下目） |
| Labidognath | 腹面 | 左右 | クモ（クモ下目） |
| Palaeognath | 腹面 | 平行 | ワレイタムシ |
クモの鋏角
クモの鋏角は、前体に連結する基部の肢節と、その末端に続く牙状の肢節からなる。基部肢節の内側は牙状肢節と嚙み合わせ、そこの突起（歯）の有無と配列は分類群により異なる[4]。通常では前述のように、クモの鋏角も前向きに平行動作する「orthognath」と下向きに左右動作する「labidognath」の2タイプに分けられるが、そのどちらかに属するとされる一部のクモ（例えば orthognath とされるハラフシグモ、labidognath とされるエボシグモ科）の鋏角は、実際には両者の中間形態で、これは「plagiognath」とも呼ばれる[4]。
ごく一部の例外（ウズグモ科、アリグモのオスなど[4]）を除いて全てのクモは鋏角に毒腺を有し、牙状肢節の末端直前に開口する[4]。ハラフシグモの毒腺は小さく、牙状肢節の直後のみに備わる[18]が、それ以外のほとんどのクモでは、毒腺が鋏角の基部肢節を越えて前体内まで発達していた[4]。
クモの鋏角は普段では折りたたまれて一体化しており、獲物を噛んで捕食するなどの機能を果たすときに展開する[4]。牙状肢節はヒンジのように基部が1対の関節丘に固定されるため、前述のタイプに応じて1つの回転軸でしか動けないが、基部肢節はそれに関わらず水平と左右方向で自由に動ける[4]。物を噛み付く同時に、牙状肢節の開口から毒を打ち込むことができ、その量を毒腺の圧搾で調節できる[10]。
クモの鋏角は捕食と自衛の他にも、分類群によっては物を運ぶ（コガネグモ科など）・土を掘る（トタテグモ科など）・卵嚢を持ちあげる（キシダグモ科など）・配偶行動に用いられる（アシナガグモ科など）・摩擦音を出す（サラグモ科）・闘争用の武器になる（アリグモ）[19]など、様々な機能を果たしている[4]。
クモの鋏角は「上顎」（じょうがく）ともいう[20]が、鋏角自体は他の節足動物の顎（大顎・小顎）とは別起源である（後述参照）[2]。
大顎類との対応関係
詳細は「鋏角類#体節と付属肢の対応関係」を参照
古典的な見解では、鋏角類は触角（第1触角）とそれをもつ第1体節を二次的に退化したと考えられ、この説を踏まえて鋏角はその次の第2体節由来の付属肢（甲殻類の第2触角に相同）という説が主流であった。しかし21世紀以降では、数多くのホメオティック遺伝子発現[21][22][23][24][25][26]・発生学[27]・神経解剖学[27][28]の証拠により、鋏角は第1体節由来で、同じ体節由来の大顎類（多足類、甲殻類、六脚類）の第1触角に相同な付属肢として広く認められるようになった[2][1]。
| 分類群/体節 | 先節 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 大顎類 | 上唇 | 第1触角 | 第2触角/（退化） | 大顎 | 第1小顎 | 第2小顎/下唇 | 脚 |
| 鋏角類 | 上唇 | 鋏角 | 触肢 | 脚 | 脚 | 脚 | 脚 |
起源と進化
「鋏角類#化石節足動物との関係性」も参照
鋏角類の鋏角は前述の通り、様々な証拠により中大脳性（第1体節由来）の付属肢だと証明されたが、どのような中大脳性付属肢に由来するかは未解明で、鋏角類といくつかの絶滅群の系統仮説により解釈が変わる[1]。もし捕食用の大付属肢を特徴とするメガケイラ類が基盤的な鋏角類であれば、鋏角は大付属肢のような付属肢から進化した可能性が示唆され、すなわち元から既に捕食用で、柄部と把握用に分化した肢節をもつ付属肢を短縮させ、やがて鋏角になったと考えられる[29][30]。一方で、もし鋏角類はメガケイラ類ではなく、触角をもつ三葉虫などを含んだArtiopoda類に近縁（Arachnomorpha仮説）であれば、鋏角は元々感覚用の触角から短縮化して摂食用に変化した可能性が示唆される[31]。
関連項目
脚注
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- ^ a b c d e f g h i j k Rainer F. Foelix (2011). Biology of spiders (3rd ed.). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-981324-7. OCLC 693776865
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- ^ Tetlie, O. Erik; Briggs, Derek E. G. (2009-09). “The origin of pterygotid eurypterids (Chelicerata: Eurypterida)” (英語). Palaeontology 52 (5): 1141–1148. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x.
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- ^ 世界大百科事典内言及. “鉗脚とは”. コトバンク. 2022年4月11日閲覧。
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