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== 宿主との共進化 == |
== 宿主との共進化 == |
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2017年4月27日 (木) 13:26時点における版
| ジアルジア | |||||||||||||||||||||
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 ランブル鞭毛虫 Giardia lamblia
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| 分類 | |||||||||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||||||||
| Giardia Künstler, 1882 | |||||||||||||||||||||
| 種 | |||||||||||||||||||||
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ジアルジア (Giardia) は、エクスカバータ メタモナス門ディプロモナス目ヘキサミタ科に分類される、原生動物の属である。
哺乳類、鳥類、爬虫類などの脊椎動物に寄生し、ジアルジア症を引き起こす。Giardia intestinalis のみがヒトに寄生する。
発見と命名
ジアルジアは、1681年、ファン・レーウェンフックが、自らの下痢便を顕微鏡観察して、初めて記載した[1]。
1859年、ランブル (Vilém Dušan Lambl) によりケルコモナス Cercomonas の1種 Cercomonas intestinalis として、詳細に記載された。1879年、ランブルの記載に気づかなかったグラッシ (Giovanni Battista Grassi) により、齧歯類への寄生虫 Dimorphus muris が記載された[1]。
1882年と1883年、キュンストラー Johann Künstler が、おたまじゃくしへの寄生虫（G. agilis か）を Giardia として記載し、これが属名として使われた。しかし1888年 Blanchard は、Lamblia intestinalis として記載した[1]。
生活環
ジアルジアのシストは、宿主の糞便に混ざって排出される。シストは湿った涼しい環境では数ヶ月感染力を維持する[2]。
シストは経口摂取されると、十二指腸で有糸分裂しトロフォゾアとなる。そして、腸の粘液層の下の微絨毛に、腹部の吸盤で付着する。これで新しい宿主への感染が確立される[2]。
いくつかの主要な胆汁酸塩の存在など、腸内環境の変化により、次世代のシストが形成される。シストは糞便と共に排出さえ、汚染された水や食事、肉体の接触により、感染が拡大する[2]。
分類
目以上
ランブル鞭毛虫が所属するディプロモナス目は、古典的な分類体系では動物性鞭毛虫綱に含めていたが、分子系統解析によればエクスカバータのうちフォルニカータといる系統に属している。
分類史
ジアルジアの種分類はいくつかの理由で困難である[1]。
- 無性生殖のため、種の認定が難しい。
- 初期の分類では宿主ごとに過剰な種が認定され、その後は、光学顕微鏡での形態分類ではにより種の数は少なすぎた。
- 宿主間のクロス感染実験の結果に一貫性がない。
- 分子系統学以前には、適切な利用できる特徴がなかった。
Giardia の種は、宿主ごとに40種以上に分類された。一方、Simon は形態に基づき G. lamblia と G. muris に分類した。1952年 Filice は中央小体の詳細な形態分類により G. duodenalis、G. muris、G. agilis の3種に分類した[1]。
現在の分類
現在では形態観察や分子系統解析に基づいて、6種に分類される[2]。
- Giardia agilis Künstler, 1883
- 栄養型が縦に細長く、中央小体は棍棒状。両生類に寄生。
- Giardia muris (Grassi, 1879)
- 栄養型が小型で丸い、中央小体も小さく丸い。主として齧歯類に寄生。
- Giardia duodenalis (Davaine, 1875)
- Giardia intestinalis、Giardia lamblia はシノニム。
- 栄養型が洋梨形で、中央小体はかぎ爪状。ヒトを含む哺乳類に寄生。
- Giardia psittaci
- インコに寄生。
- Giardia ardeae
- サギ科に寄生。
- Giardia microti Kofoid & Christiansen, 1915
- ハタネズミなど齧歯類に寄生。
このうち G. duodenalis には宿主特異性の異なる複数の遺伝型があることが判明しており、[3][2]それぞれを独立種と考える場合は以下の通りとなる。[4]
- Giardia duodenalis (Davaine, 1875)
- ヒト、霊長類、イヌ、ネコ、ウシ、齧歯類、野生哺乳類に寄生。Assemblage Aに相当。
- Giardia enterica (Grassi, 1881)
- ヒト、霊長類、イヌ、ウシ、ウマに寄生。Assemblage Bに相当。
- Giardia canis
- イヌに寄生。Assemblage C/Dに相当。
- Giardia bovis
- 偶蹄類に寄生。Assemblage Eに相当。
- Giardia cati
- ネコに寄生。Assemblage Fに相当。
- Giardia simondi
- 齧歯類に寄生。Assemblage Gに相当。
宿主との共進化
ヒトに寄生する G. intestinalis とサギ科に寄生する G. ardeae との間の遺伝的距離は、G. intestinalis 内部の遺伝的多様性より大きい。これは、ジアルジアと宿主との間の共進化が起こったことを裏付ける[1]。
しかし、齧歯類に寄生する G. muris は、共進化が起こった場合に予想される、G. intestinalis に遺伝的に近いという結果にはなっておらず、G. intestinalis と G. ardeae から離れている[1]。
出典
- ^ a b c d e f g Adam, Rodney D. (2001), “Biology of Giardia lamblia”, Clinical Microbiology Review 14 (3): 447–475
- ^ a b c d e Xiao, Lihua; Fayer (2008), “Molecular characterisation of species and genotypes of Cryptosporidium and Giardia and assessment of zoonotic transmission”, International Journal for Parasitology 38: 1239–1255
- ^ 阿部仁一郎 『ジアルジアの分類と分子疫学』生活衛生、第49巻、98–107頁、2005年。
- ^ R. C. Andrew Thompson & Paul T. Monis (2011). “Taxonomy of Giardia species”. In Hugo D. Luján & Staffan Svärd. Giardia: a model organism. Springer Vienna. pp. 3-15. doi:10.1007/978-3-7091-0198-8_1. ISBN 978-3-7091-0197-1
